陳緒玲， 朱英， 李裕冬， 張貴權(quán)

(1. 四川省自然資源科學(xué)研究院，成都610015； 2. 峨眉山生物資源實(shí)驗(yàn)站，四川峨眉山614200；3. 四川省生物資源保護(hù)與可持續(xù)利用實(shí)驗(yàn)室，成都610015； 4. 中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006)

人為因素對(duì)峨眉山圈養(yǎng)大熊貓夏季行為的影響

陳緒玲1, 2, 3， 朱英1, 3， 李裕冬1, 3， 張貴權(quán)3, 4*

(1. 四川省自然資源科學(xué)研究院，成都610015； 2. 峨眉山生物資源實(shí)驗(yàn)站，四川峨眉山614200；3. 四川省生物資源保護(hù)與可持續(xù)利用實(shí)驗(yàn)室，成都610015； 4. 中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006)

對(duì)圈養(yǎng)大熊貓Ailuropodamelanoleuca行為及其影響因素的了解有助于改善大熊貓飼養(yǎng)管理。本研究以峨眉山大熊貓館3只大熊貓香琳、蘆琳、平平為對(duì)象，采用連續(xù)時(shí)間記錄法，分析了夏季游客數(shù)量和飼養(yǎng)員接觸方式對(duì)大熊貓行為的影響。結(jié)果表明，游客數(shù)量對(duì)香琳的嗅聞(t=3.648，P=0.001)和蹭陰(Z=-2.192，P=0.028)以及蘆琳的進(jìn)食(t=2.487，P=0.018)和踱步(t=-3.302，P=0.001)行為影響顯著。飼養(yǎng)員的日常接觸使大熊貓的休息、玩耍時(shí)長(zhǎng)均顯著下降(P<0.001)，而進(jìn)食、嗅聞、趴門、踱步行為時(shí)長(zhǎng)顯著增加(P<0.001)。根據(jù)研究結(jié)果，我們建議：(1)在大熊貓表現(xiàn)出異常行為時(shí)，應(yīng)適當(dāng)控制游客數(shù)量，以免產(chǎn)生更嚴(yán)重的應(yīng)激反應(yīng)；(2)在日常飼養(yǎng)管理中，應(yīng)減少飼養(yǎng)員與大熊貓的被動(dòng)接觸，以降低飼養(yǎng)員對(duì)大熊貓行為的干擾。

大熊貓；夏季；行為；影響因素；飼養(yǎng)管理；峨眉山

大熊貓Ailuropodamelanoleuca是我國(guó)特有的瀕危野生動(dòng)物。為了保護(hù)大熊貓免遭滅絕，20世紀(jì)80年代中國(guó)成立了大熊貓研究中心，開展大熊貓的人工圈養(yǎng)繁育工作(趙學(xué)敏，2006)。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期不懈的努力，大熊貓“發(fā)情難、配種受孕難、幼仔成活難”三大難題得以解決(張和民，王鵬彥，2003)，奠定了我國(guó)大熊貓繁育工作迅速發(fā)展的技術(shù)基礎(chǔ)。截至2015年底，圈養(yǎng)種群總數(shù)約425只，主要分布于臥龍中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心、成都大熊貓繁育研究基地以及國(guó)內(nèi)外的動(dòng)物園(央視新聞網(wǎng)，2015)。大熊貓的圈養(yǎng)繁育工作雖已取得長(zhǎng)足進(jìn)展，但單一的人工圈養(yǎng)環(huán)境限制了大熊貓行為的表達(dá)空間，導(dǎo)致行為多樣性下降，進(jìn)而引起繁殖障礙，出現(xiàn)踱步和趴門等刻板行為(田紅等，2004；劉娟等，2005；楊春花，王小明，2006；周杰瓏等，2012；周曉等，2013)。在圈養(yǎng)環(huán)境下，游客和飼養(yǎng)員也會(huì)對(duì)圈養(yǎng)大熊貓行為產(chǎn)生影響，如游客數(shù)量增加時(shí)，大熊貓會(huì)表現(xiàn)出一定的應(yīng)激行為(崔媛媛等，2009)；飼養(yǎng)員的陪同降低了大熊貓發(fā)情時(shí)的攻擊性(Powelletal.，2008)；飼養(yǎng)員的不同接觸方式使大熊貓的刻板行為如趴門、晃頭、踱步等增加，同時(shí)進(jìn)食、移動(dòng)增多，休息減少(劉赫等，2009)；飼養(yǎng)員可以減少大熊貓?jiān)诩膊≈委熯^(guò)程中的緊張感(王承東等，2012)。因此，了解游客數(shù)量及飼養(yǎng)員接觸方式對(duì)當(dāng)?shù)卮笮茇埖挠绊?，有助于改善飼養(yǎng)管理方法，提高大熊貓的福利，保障大熊貓身心健康。本研究以峨眉山大熊貓館的大熊貓為對(duì)象，采用連續(xù)時(shí)間記錄法記錄在不同游客數(shù)量和飼養(yǎng)員接觸方式下大熊貓的行為，分析游客數(shù)量和飼養(yǎng)員接觸方式對(duì)其行為的影響，提出改善峨眉山大熊貓館飼養(yǎng)管理的建議。

1 材料和研究方法

1.1 研究對(duì)象

峨眉山大熊貓館位于四川省峨眉山市符溪鎮(zhèn)(103.54°E，29.59°N)，共有3只大熊貓(表1)，每只大熊貓有3個(gè)活動(dòng)場(chǎng)地，分別是室外活動(dòng)場(chǎng)(600 m2)、室內(nèi)活動(dòng)館(450 m2)和室內(nèi)貓舍(40 m2)。3個(gè)室外活動(dòng)場(chǎng)距離較近，小環(huán)境以及受到外界干擾情況非常接近。飼養(yǎng)員每天09∶00將大熊貓由室內(nèi)貓舍引導(dǎo)至室外活動(dòng)場(chǎng)或室內(nèi)活動(dòng)館。每天投喂精飼料6次，每次間隔1.5 h，具體投喂時(shí)間為09∶30，11∶00，12∶30，14∶00，15∶30，17∶00。竹子投喂時(shí)間不定，遵循少量多次、按需供給原則。

表1 研究對(duì)象基本信息Table 1 Information of giant pandas in this study

1.2 行為觀察

本研究采用連續(xù)時(shí)間記錄法，人為觀察為主、監(jiān)控設(shè)備為輔記錄大熊貓的行為。參考周小平等(2005)的研究，所有行為的具體定義見(jiàn)表2。

表2 本研究所采用的大熊貓行為譜Table 2 Behavior spectrum of giant pandas in this study

1.3 數(shù)據(jù)收集

游客數(shù)量：在觀察時(shí)間段內(nèi)，按照1 h內(nèi)統(tǒng)計(jì)10 min的游客量進(jìn)而推算1 h游客量的方法計(jì)算(劉赫等，2009)。經(jīng)過(guò)預(yù)觀察，我們發(fā)現(xiàn)峨眉山大熊貓館夏季游客數(shù)量的差異主要來(lái)源于游客是否屬于團(tuán)客。上午(09∶00—12∶00)游客主體分為2種類型，散客和團(tuán)客，數(shù)量差異較大；下午(14∶00—17∶00)基本為團(tuán)客，數(shù)量波動(dòng)不大。為了避免不同時(shí)間段而造成的行為差異，本研究選取游客數(shù)量波動(dòng)較大的上午時(shí)間段(09∶00—12∶00)，分析游客數(shù)量對(duì)大熊貓行為的影響。本研究記錄了2014年7—9月，團(tuán)客出現(xiàn)的30 d時(shí)間內(nèi)大熊貓的行為，而散客的數(shù)據(jù)是通過(guò)選擇與團(tuán)客預(yù)約日期相近、溫濕度相似、只有散客出現(xiàn)的日期(共計(jì)30 d)，根據(jù)行為譜記錄大熊貓的所有行為。我們通過(guò)記錄每一只大熊貓?jiān)?0 d內(nèi)(團(tuán)客或者散客出現(xiàn)的日期)的每一種行為的時(shí)長(zhǎng)，最后得出每一種行為每天的平均活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)。

飼養(yǎng)員接觸大熊貓的方式分為正常飼喂、積極接觸、中性接觸和被動(dòng)接觸(劉赫等，2009)。積極接觸指飼養(yǎng)員直接接觸大熊貓，如訓(xùn)練、撫摸；中性接觸指飼養(yǎng)員的出現(xiàn)與大熊貓相關(guān)，但沒(méi)有和大熊貓接觸，如投食后觀察取食情況，但對(duì)大熊貓的反應(yīng)不作回應(yīng)；被動(dòng)接觸是飼養(yǎng)員的出現(xiàn)與大熊貓無(wú)關(guān)，如消毒、打掃等。無(wú)飼養(yǎng)員接觸行為指觀察時(shí)間段內(nèi)，飼養(yǎng)員沒(méi)有出現(xiàn)在大熊貓視野范圍內(nèi)時(shí)大熊貓的行為。2014年7—9月每天的09∶30—11∶30、14∶30—16∶30、16∶30—18∶30三個(gè)時(shí)間段，飼養(yǎng)員與所有大熊貓進(jìn)行同一種接觸，記錄每一只大熊貓各種行為出現(xiàn)的時(shí)長(zhǎng)，每種接觸方式觀察10 d，然后計(jì)算出每一種接觸方式下，3只大熊貓每天各種行為出現(xiàn)的總時(shí)長(zhǎng)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖。游客數(shù)量對(duì)大熊貓行為的影響采用成對(duì)檢驗(yàn)法，用單樣本Kolmogorov-Smirnov法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的2個(gè)相關(guān)樣本檢驗(yàn)。飼養(yǎng)員不同接觸方式對(duì)大熊貓行為的影響采用單因素方差分析。若方差齊性，采用Bonferroni法進(jìn)行兩兩比較，反之則采用Tamhane’s法。結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著水平設(shè)置為α=0.05，所有統(tǒng)計(jì)分析由SPSS 21.0完成。

2 結(jié)果

2.1 游客數(shù)量對(duì)大熊貓行為的影響

峨眉山大熊貓館夏季早上散客日均人流量約為(31±4)人/h，團(tuán)客日均人流量為(217±19)人/h，兩者差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(圖1，t=22.564，P<0.001)。無(wú)論游客數(shù)量多少，3只大熊貓以進(jìn)食和休息為主，共占全部活動(dòng)的73%±19%～91%±31%(圖2：A)。按照時(shí)長(zhǎng)將大熊貓行為進(jìn)行排列，3只大熊貓的前3種行為：平平以進(jìn)食(64%±21%)、休息(23%±12%)、玩耍(17%±12%)為主，香琳以

休息(44%±11%)、進(jìn)食(39%±11%)、踱步(26%±4%)為主，而蘆琳以進(jìn)食(76%±7%)、休息(13%±5%)、踱步和趴門(10%±4%、8%±4%)為主。在游客數(shù)量增多時(shí)，3只大熊貓除了蹭陰時(shí)長(zhǎng)顯著增長(zhǎng)(Z=-2.698，P=0.007)之外，其余幾種行為均沒(méi)有顯著變化(圖2：A)。

針對(duì)每只大熊貓分析游客數(shù)量對(duì)其行為的影響時(shí)，3只大熊貓呈現(xiàn)的變化各不相同。游客數(shù)量的變化對(duì)平平的各種行為均無(wú)顯著影響(圖2：B)，但當(dāng)游客數(shù)量增多時(shí)，香琳的嗅聞(t=3.648，P=0.001)和蹭陰(Z=-2.192，P=0.028)，蘆琳的進(jìn)食(t=2.487，P=0.018)和踱步(t=-3.302，P=0.001)時(shí)長(zhǎng)明顯增加，而這2只大熊貓的其他行為變化不明顯(P>0.05)。

2.2 飼養(yǎng)員對(duì)大熊貓的行為影響

飼養(yǎng)員不同的接觸方式對(duì)大熊貓的各種行為的影響差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：進(jìn)食(F=40.246，P<0.001)、休息(F=101.618，P<0.001)、玩耍(F=102.034，P<0.001)、嗅聞(F=15.330，P<0.001)、移動(dòng)(F=21.321，P<0.001)、裝飾(F=24.210，P<0.001)、趴門(F=130.920，P<0.001)、踱步(F=36.967，P<0.001)以及其他行為(F=40.396，P<0.001)。其中，與無(wú)飼養(yǎng)員接觸相比，在積極接觸、中性接觸、被動(dòng)接觸時(shí)，大熊貓的進(jìn)食、嗅聞、趴門、踱步等行為活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)顯著增加，而休息和玩耍相應(yīng)減少(圖3，表3)。大熊貓的移動(dòng)行為在飼養(yǎng)員被動(dòng)接觸時(shí)，時(shí)長(zhǎng)顯著增加，而裝飾行為在飼養(yǎng)員積極和被動(dòng)接觸時(shí)，時(shí)長(zhǎng)明顯降低(圖3)。

圖1 峨眉山熊貓館夏季團(tuán)客和散客數(shù)量比較Fig.1 Comparison between the number of group and individual travelers during the summer at Mount Emei

圖2 游客數(shù)量對(duì)大熊貓行為的影響Fig.2 Effect of tourist number on the behaviors of 3 giant pandas

*表示行為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

*Significant difference between behaviors.

圖3 飼養(yǎng)員不同接觸方式對(duì)大熊貓行為的影響Fig.3 Impact of feeders’ actions on the behaviors of 3 giant pandas

與中性接觸相比，積極接觸的大熊貓的玩耍時(shí)長(zhǎng)顯著增加、裝飾和趴門時(shí)長(zhǎng)顯著降低；與中性接觸相比，被動(dòng)接觸的大熊貓的進(jìn)食時(shí)長(zhǎng)和其他行為顯著減少，玩耍、趴門和踱步時(shí)長(zhǎng)明顯增加；與被動(dòng)接觸相比，積極接觸的大熊貓的進(jìn)食、玩耍時(shí)長(zhǎng)增加，移動(dòng)、裝飾、趴門、踱步時(shí)長(zhǎng)明顯下降(圖3，表3)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)游客數(shù)量增多時(shí)，峨眉山大熊貓館的大熊貓總體上蹭陰時(shí)長(zhǎng)顯著增加，其他行為沒(méi)有顯著變化，但是大熊貓個(gè)體存在很大的差異性，我們發(fā)現(xiàn)游客數(shù)量增多，平平的行為無(wú)顯著變化，但香琳的嗅聞、蹭陰時(shí)長(zhǎng)顯著增加，蘆琳的進(jìn)食時(shí)長(zhǎng)增加、踱步卻顯著減少。該結(jié)果不同于劉赫等(2009)

表3 大熊貓行為差異在飼養(yǎng)員不同接觸方式間兩兩比較的結(jié)果Table 3 Pairwise comparisons of feeders’ actions on the behaviors of giant pandas

注Notes:*0.01

研究的游客數(shù)量變化對(duì)北京動(dòng)物園大熊貓的行為影響，該研究發(fā)現(xiàn)游客數(shù)量增多，大熊貓的行為無(wú)顯著變化。兩個(gè)研究結(jié)果的差異可能由多種因素造成，如圈舍環(huán)境、游客數(shù)量、大熊貓個(gè)體等方面。劉赫等(2009)認(rèn)為北京動(dòng)物園的大熊貓?jiān)谟慰蛿?shù)量變化時(shí)，行為沒(méi)有顯著變化，可能是由于長(zhǎng)期的展覽導(dǎo)致大熊貓對(duì)其的適應(yīng)性。這一點(diǎn)與我們對(duì)大熊貓平平觀察的結(jié)果一致，平平自2008年開始展覽，長(zhǎng)期的展覽提升了平平對(duì)參觀環(huán)境的適應(yīng)能力，游客變化不足以干擾其行為。對(duì)不同大熊貓個(gè)體而言，游客引起的不穩(wěn)定、爆發(fā)式的噪音會(huì)使其產(chǎn)生的行為應(yīng)激反應(yīng)更加劇烈(劉赫等，2009)，我們推測(cè)這是香琳的嗅聞和蹭陰行為及蘆琳的趴門和踱步增加的原因。綜上，游客數(shù)量的增加一定程度上使大熊貓的壓力增大，在飼養(yǎng)過(guò)程中適時(shí)控制游客數(shù)量可緩解這種壓力，有利于大熊貓身心健康。

在圈養(yǎng)條件下，大熊貓與人的接觸不可避免，其食物來(lái)源、疾病治療、圈舍清理等都高度依賴于飼養(yǎng)員，飼養(yǎng)員的行為會(huì)對(duì)大熊貓的行為造成一定影響(劉赫等，2009)。本研究中，與無(wú)接觸相比，飼養(yǎng)員3種不同接觸方式即積極接觸、中性接觸和被動(dòng)接觸均使大熊貓的進(jìn)食、嗅聞、趴門、踱步顯著增加，而休息和玩耍顯著下降。圈養(yǎng)條件下，人與大熊貓的接觸往往與大熊貓的食物有著密切聯(lián)系，如飼養(yǎng)員日常投喂以及訓(xùn)練時(shí)的食物獎(jiǎng)賞，久而久之，大熊貓便形成了飼養(yǎng)員與食物的條件反射。由此推斷，當(dāng)飼養(yǎng)員出現(xiàn)在大熊貓視野范圍內(nèi)時(shí)，大熊貓首先想到的是即將獲得新鮮可口的食物。因此，無(wú)論飼養(yǎng)員以何種方式接觸大熊貓，大熊貓進(jìn)食、嗅聞、趴門等與取食相關(guān)的行為都會(huì)顯著增加。但在接觸過(guò)程中，若大熊貓預(yù)期的食物需求得不到滿足，如食物不新鮮、不合胃口以及沒(méi)有得到食物，其也會(huì)表現(xiàn)出踱步等焦慮行為。相同時(shí)間段內(nèi)，取食和踱步行為增加，休息和玩耍行為則相應(yīng)減少。3種接觸方式的兩兩比較結(jié)果顯示，趴門、踱步時(shí)長(zhǎng)在被動(dòng)接觸時(shí)均顯著高于其他2種接觸方式。在被動(dòng)接觸下，飼養(yǎng)員并不會(huì)為大熊貓?zhí)峁┦澄?，因此，大熊貓期許獲得食物而表現(xiàn)出的趴門行為多于其他接觸形式。此外，在對(duì)圈舍進(jìn)行消毒和清潔等被動(dòng)接觸過(guò)程中，不可避免會(huì)產(chǎn)生一些氣味和噪音，使大熊貓的情緒更容易焦慮，導(dǎo)致踱步行為時(shí)長(zhǎng)增加。趴門、踱步時(shí)長(zhǎng)的增加，易形成刻板行為，不利于大熊貓的身心健康(楊春花，王小明，2006)。因此我們建議，在日常的飼養(yǎng)管理中，應(yīng)合理安排圈舍的清潔和消毒時(shí)間，盡可能減少飼養(yǎng)員與大熊貓的被動(dòng)接觸。

雖然積極接觸同樣會(huì)增加大熊貓趴門和踱步行為的時(shí)長(zhǎng)，但通過(guò)積極接觸能夠訓(xùn)練大熊貓?jiān)跓o(wú)麻醉的條件下接受體檢和傷病治療，降低麻醉對(duì)大熊貓的生理傷害。基于此，應(yīng)當(dāng)合理設(shè)計(jì)積極接觸形式，如固定的飼養(yǎng)員、盡可能縮短接觸時(shí)間以及尊重大熊貓自身的特性，使積極接觸既能滿足訓(xùn)練大熊貓的目的，又能將負(fù)面影響降到最低。同時(shí)，為了降低飼養(yǎng)員對(duì)大熊貓行為的干擾，大熊貓取食情況觀察等中性接觸可在電子監(jiān)控系統(tǒng)下進(jìn)行，飼養(yǎng)員盡量不要出現(xiàn)在大熊貓的視野范圍內(nèi)。

4 結(jié)論

峨眉山大熊貓館的3只大熊貓雖對(duì)人工圈養(yǎng)環(huán)境表現(xiàn)出了一定的適應(yīng)性，但圈養(yǎng)環(huán)境中的人為因素仍然影響了大熊貓的行為時(shí)間分配，游客數(shù)量的增加以及飼養(yǎng)員接觸的增多減少了大熊貓正常行為的時(shí)間。針對(duì)以上現(xiàn)象，我們建議當(dāng)大熊貓表現(xiàn)出異常行為時(shí)，適當(dāng)控制游客數(shù)量，分批進(jìn)入?yún)⒂^，以免產(chǎn)生更嚴(yán)重的應(yīng)激反應(yīng)；在日常飼養(yǎng)管理中，應(yīng)盡可能減少飼養(yǎng)員與大熊貓的被動(dòng)接觸、合理設(shè)計(jì)積極接觸形式以降低飼養(yǎng)員對(duì)大熊貓行為的干擾。各地的人工圈養(yǎng)環(huán)境雖然有差異，但是都存在活動(dòng)面積狹小、食物高度依賴飼養(yǎng)員以及游客展覽帶來(lái)的各種困擾，這些因素均能導(dǎo)致大熊貓正常行為需求得不到滿足。如何在有限條件下保障大熊貓的正常行為、提高大熊貓的福利，將是今后各飼養(yǎng)地大熊貓圈養(yǎng)管理的重點(diǎn)和研究方向。

致謝：感謝陳亞和吳永中在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中幫助搜集和整理數(shù)據(jù)。感謝楊海瓊博士在論文撰寫和修訂中提供的建議。

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The Influence of Human Activities on the Behavior of Captive Giant Panda in Summer at Mount Emei

CHEN Xuling1, 2, 3, ZHU Ying1, 3, LI Yudong1, 3, ZHANG Guiquan3, 4*

(1. Sichuan Nature Resources Science Academy, Chengdu 610015, China; 2. Mount Emei Biological Resources and Experiment Station Base, Emei, Sichuan Province 614200, China; 3. Sichuan Province Laboratory for Natural Resources Protection and Sustainable Utilization, Chengdu 610015, China; 4. China Conservation and Research Center for the Giant Panda,Wolong, Sichuan Province 623006, China)

Behavioral study of giant panda (Ailuropodamelanoleuca) under the influence of human activities is helpful for captive management. In this study, we evaluated the influences of tourists number and feeders on the behaviors of 3 giant pandas, named Xianglin, Lulin and Pingping, using continuous recording method during the summer in the Mount Emei Giant Panda House. The results showed that tourists number had a significant effect on the behaviors of Xianglin (snuffing:t=3.648,P=0.001; rubbing the private parts:Z=-2.192，P=0.028), and Lulin (feeding:t=2.487,P=0.018; strolling:t=-3.302,P=0.001). The actions of feeders showed a strong influence on behaviors of giant pandas, such as reducing the time of resting and playing (P<0.001) and increasing the activity of feeding, snuffing, lying, and strolling (P<0.001). In conclusion, we suggested that (1) when giant panda showed abnormal reaction, it was necessary to prevent more serious emergency response by properly controlling the number of visitors; (2) during the process of feeding, it was necessary to decrease the feeder’s passive contact with giant panda to reduce the interference to giant panda’s behaviors.

Ailuropodamelanoleuca; summer; behavior; influence factors; captive management; Mount Emei

2015-12-09 接受日期：2016-07-20

人為因素對(duì)圈養(yǎng)大熊貓行為影響的初步研究(四川省公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目)

陳緒玲(1987—)， 女， 大學(xué)本科， 研究方向：瀕危動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)， E-mail：tu.promise@163.com

*通信作者Corresponding author, E-mail:zguiquan@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20150394

Q959.8

A

1000-7083(2016)05-0680-06