朱雪菘，劉木清

（復(fù)旦大學(xué)先進照明技術(shù)教育部工程研究中心，電光源研究所，上海200433）

光對植物生長影響機理的初步探討

朱雪菘，劉木清

（復(fù)旦大學(xué)先進照明技術(shù)教育部工程研究中心，電光源研究所，上海200433）

近年來，隨著紅光、藍光以及遠紅外大功率單色LED技術(shù)的快速發(fā)展，LED在農(nóng)業(yè)照明領(lǐng)域的應(yīng)用引起了廣泛的關(guān)注。文章歸納了植物照明的光譜選擇性、光強選擇性和光周期選擇性，并闡述了光作為觸發(fā)信號的調(diào)控作用。LED作為第四代新型半導(dǎo)體光源，由于其高光效、長壽命、體積小、響應(yīng)快、環(huán)保及冷光源的特點，在通用照明和農(nóng)業(yè)照明等領(lǐng)域具有廣闊應(yīng)用前景。

農(nóng)業(yè)；照明；LED；生物；補光

0 引 言

LED作為第四代新型半導(dǎo)體光源，高光效、長壽命、體積小、響應(yīng)快、環(huán)保及冷光源的特點使其在通用照明和農(nóng)業(yè)照明等領(lǐng)域具有廣闊應(yīng)用前景。單色LED光源比傳統(tǒng)光源的色純度更好，光譜更窄，更利于植物照明的研究。隨著LED技術(shù)的發(fā)展，LED光效不斷提高，成本不斷降低，并在智能控制方面相對于傳統(tǒng)光源更具優(yōu)勢，因此在農(nóng)業(yè)照明中的應(yīng)用前景更為廣泛。

在植物照明領(lǐng)域，關(guān)于光對植物生長影響方面的研究已經(jīng)有許多。1991年Bula等人將萵苣放置在LED和波段為400～500 nm的藍色熒光燈的混合光源下生長21天后，與在冷白光熒光燈和白熾燈混合光源下生長情況比較，發(fā)現(xiàn)兩者生長情況相當，但在LED和藍色熒光燈光源下能量消耗減低一半。1997年Goins等人研究了小麥在紅光LED照射下與在紅光混合10%藍光照射下的生長情況，發(fā)現(xiàn)小麥能在紅光照射下完成其生長周期，而且在紅藍混合光照射下的小麥長得更大，孕育更多種子。由于藍光LED出現(xiàn)較晚，早期使用藍色熒光燈作為藍光光源。隨著藍光LED的出現(xiàn)，人們逐漸用藍光LED光源來代替藍光熒光燈，能更好地控制藍光波段的光波長。Matsuda等人在2004年通過實驗發(fā)現(xiàn)水稻在660 nm紅光和470 nm藍光下生長時，其葉片光合速率高于僅用紅光進行補光照明的情況。2007年，魏靈玲等利用紅光LED（660 nm）和藍光LED（450 nm）組合進行了黃瓜的育苗試驗，結(jié)果表明，LED的紅藍光質(zhì)比（R/B）為7∶1時，黃瓜苗的各項生理指標最優(yōu)。2009年，聞婧、鮑順淑等人探究了LED光源R/B對萵苣生理性狀及品質(zhì)的影響，實驗結(jié)果表明適宜的紅藍光比例能有效增加植物維生素C含量，并降低硝酸鹽含量，同時，R/B為8時更適宜萵苣的生長發(fā)育。

文章歸納總結(jié)了光對植物生長影響的機理，特別是植物對光的選擇性。

1 植物照明的光譜選擇性

農(nóng)業(yè)照明普遍認為是有光譜選擇性的，這與視覺照明一樣。因而存在一個類似于視覺照明中的光譜視見函數(shù)的加權(quán)曲線（見圖1）。

圖1 人眼視見函數(shù)

圖2 植物葉綠素光譜吸收率

葉綠素是植物進行光合作用最主要的光合色素。由圖2可知，植物的葉綠素a，b在紅光和藍光波段有兩個吸收峰。葉綠素a的兩個吸收峰為430 nm和 662 nm。葉綠素b的兩個吸收峰為453 nm和642 nm。

人眼視見函數(shù)的研究是在大量的試驗后得到的，目前該視見函數(shù)被普遍采用。但是，植物照明的加權(quán)函數(shù)理論有限，較多采用圖2的植物葉綠素光譜吸收率，但受到很多質(zhì)疑。實際上，根據(jù)圖3和圖4所示的兩種植物葉面光譜反射率不同就可以知道，不同植物光合作用加權(quán)函數(shù)很可能是不同的。

圖3 茶樹不同部位的葉片光譜反射率曲線

圖4 蘇棉12的葉片光譜反射率曲線

因此，植物不僅對光的吸收有光譜選擇性，對于不同植物來說，光譜選擇性也不一樣。綜上所述，植物光譜選擇性包含兩個因素：葉片的反射光譜與葉綠素等光合色素的吸收光譜，兩者構(gòu)成了植物光合作用的光譜選擇性。

而LED光譜窄的特點意味著不同單色LED的組合可以滿足不同植物的光譜選擇需求。

2 植物照明的光強選擇性

圖5是某種植物的光響應(yīng)曲線。其中，光飽和點是指光合速率不再繼續(xù)提高時的光照度值。曲線中植物最大的光合效率意味著植物是喜強光還是喜弱光。而光補償點的含義是植物在一定的光照下，光合作用吸收CO2和呼吸作用數(shù)量達到平衡狀態(tài)時的光照強度。植物在光補償點時，有機物的形成和消耗相等，不能累積干物質(zhì)。通常來講，陽生植物的光補償點較高，陰生植物光補償點較低。

圖5 某植物的光響應(yīng)曲線

許多研究表明，葉綠素作為主要的吸收光能物質(zhì)，直接影響植被光合作用的光能利用率。在弱光環(huán)境下，葉片的光合色素含量尤其是葉綠素b（Chlb）的含量將會增加，而Chlb能有效吸收弱光，增強葉片捕獲光的能力。葉片吸收的光能主要用于光化學(xué)電子傳遞、熱交換所耗散的能量以及反應(yīng)中心的過剩激發(fā)能三個方面，而三者所占比例常因光強和葉片吸收光能的多少而發(fā)生變化。當植物處于強光環(huán)境時，過剩光能可引發(fā)氧化脅迫，對光合作用反應(yīng)中心、光合色素和光合膜產(chǎn)生巨大的傷害，從而產(chǎn)生植物的光抑制現(xiàn)象。當光合作用受到抑制時，植物可通過建立跨類囊體膜的質(zhì)子梯度和啟動葉黃素循環(huán)來促進非光化學(xué)淬滅對過量光能的耗散，保護光合機質(zhì)免受損傷。

因此可知，植物對光強也是有選擇性的。并且在植物不同的生長階段，對光強的需求和選擇也有一定的差異。這些需求可以通過LED調(diào)光來實現(xiàn)，非常便捷。

3 植物照明的光周期選擇性

植物生長期間用人工光源補光，延長光照時間，可以促進植物的光合作用，增加產(chǎn)量，同時對幼苗形態(tài)也有很大影響。李進等人認為植物接收的光照時間越長，進行光合作用的時間相對越長，光合產(chǎn)物的積累增多，有利于植物的生長，同時也有利于根系生長。

實際上，按植物對光照時間的需要可分為短日照、長日照和中日照三類，且不同植物對光照時間長短的要求不同。研究表明，生長在高緯度、高海拔地區(qū)或大陸性氣候的長日照植物，對光周期十分敏感，需要嚴格控制日照長度（或光期長度）。若在短日照條件下植株容易形成頂芽，進入休眠階段，而在長日照條件下，則能持續(xù)進行莖的縱向生長。

因此，不同植物對光照時間的選擇也是不同的，而這對于LED補光照明智能系統(tǒng)來說也是可以實現(xiàn)的。

4 光是植物許多反應(yīng)的觸發(fā)信號

光不僅為植物的光合作用提供能源，還作為一種觸發(fā)信號來影響植物的生長。

許多研究表明，光合器官的發(fā)育長期受光調(diào)控。紅光對光合器官的正常發(fā)育至關(guān)重要，它可通過抑制光合產(chǎn)物的輸出來增加葉片的淀粉積累。藍光則調(diào)控著葉綠素形成、氣孔開啟和光合節(jié)律等生理過程。光質(zhì)能夠調(diào)節(jié)光合作用不同類型葉綠素蛋白質(zhì)的形成及光系統(tǒng)之間的電子傳遞。

光質(zhì)對葉綠素的含量有重要影響。徐凱、江明艷分別對草莓和一品紅進行了研究，結(jié)果顯示，對于提高葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量，紅光有顯著的促進作用，并且紅光對于增加Chlb最有效果，而藍光則最有利于Chla的增加，可降低葉綠素含量。其他研究也有類似的結(jié)果，說明了紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物類似，而藍光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的特性。

在植物生長發(fā)育、種子萌發(fā)、葉綠素合成及形態(tài)形成過程中，不同波長光的作用不同，如表1所示。

表1 光譜范圍對植物生長的影響

光還調(diào)控著植物的許多信號反應(yīng)，比如調(diào)控植物的花期等。對于那些對光照比較敏感的植物，在特定時期可根據(jù)需要利用LED進行人工補光，提供長日照條件或者在夜間進行人工補光，來達到調(diào)節(jié)花期的目的。

5 小 結(jié)

文章歸納了植物照明的光譜選擇性、光強選擇性和光周期選擇性，介紹了光作為觸發(fā)信號的調(diào)控作用。

隨著近年來LED技術(shù)的迅速發(fā)展，作為一種新型的綠色節(jié)能光源，LED相比于白熾燈、熒光燈和高壓鈉燈等傳統(tǒng)人工光源，在植物補光照明方面有顯著的優(yōu)勢。LED光譜的靈活性、可調(diào)光特點使LED在植物照明領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景。而對于不同植物對光的不同需求，LED可提供有針對性的光照。

［1］R.J.Bula，R.C.Morrow，T.W.Tibbitts，et al，Lightemitting diodes as a radiation source for plants［J］，HortScience，1991，26（2）：203～205

［2］G.D.Goins，N.C.Yorio，M.M.Sanwo，et al，Photomorphogenesis，photosynthesis and seed yield ofwheat plants grown under red light-emitting diodes（LEDs）with and without supplemental blue lighting［J］，Journal of experimental botany，1997，48（312）：1407～1413

［3］R.Matsuda，K.Ohashi-Kaneko，K.Fujiwara，et al，Photosynthetic characteristics of rice leaves grown under red lightwith or without supplemental blue light［J］，Plant＆cell physiology，2004，45（12）：1870～1874

［4］魏靈玲，楊其長，劉水麗.密閉式植物種苗工廠的設(shè)計及其光環(huán)境研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（12）：415～419

［5］聞婧，鮑順淑.LED光源R/B對也用萵苣生理性狀及品質(zhì)的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)氣象，2009，30（3）：413～416

［6］董金一，程曉舫，符泰然，丁金磊，范學(xué)良，利用吸收光譜確定葉綠素a和b的顏色［J］.光譜學(xué)與光譜分析，2008，28（1）：141～144

［7］鄒紅玉，丁麗霞.基于反射光譜數(shù)據(jù)的茶樹葉片SPAD值估算模型研究［J］.遙感信息，2011（5）：71～75

［8］唐延林，王秀珍，黃敬峰，孔維姝，王人潮.棉花高光譜及其紅邊特征（Ⅰ）［J］.棉花學(xué)報，2003，15（3）：146～150

［9］Demmig-Adams B，Adams W W III，Barker DH，et al.Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation［J］.Physiol Plant，1996（98）：253～264

［10］姜艷娟.西雙版納霧涼季低溫對3種熱帶植物光合作用和抗氧化酶活性的影響［J］.西北植物學(xué)報，2008，28（8）：1675～1682

［11］李進，顧繪，許逢美.環(huán)境因子對甜椒組培生根培養(yǎng)的影響［J］.辣椒雜志，2004，（4）：36～37

［12］Chao HG，David RD.Dormancy induction in container grown Abies seedlings：Effects of environmental cues and seedling age［J］.New Forest，1991（5）：2～4

［13］Saebo A，Krekling T，Appelgren M.Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1995（41）：177～185

［14］Patil Grete G，Oi R，Gissinger Astrid，Moe R.Plant morphology is affected by light quality selective plastic films and alternating day and night temperature［J］.Gartenbauwissenschaft，2001，66（2）：53～60

［15］徐凱，郭延平，張上隆.不同光質(zhì)對草莓葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，3（9）：678～686

［16］江明艷，潘遠智.不同光質(zhì)對盆栽一品紅光合特性及生長的影響［J］.園藝學(xué)報，2006，33（2）：338～343

［17］蒲高斌，劉世琦，劉磊，等.不同光質(zhì)對番茄幼苗生長和生理特性的影響［J］.園藝學(xué)報，2005，32（3）：420～425

［18］許莉，劉世琦，齊連東，等.不同光質(zhì)對葉用萵苣光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］.中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（1）：96～100

A Prelim inary Discuss of the Effects of Light on Plant Grow th

ZHU Xuesong，LIU M uqing
（Engineering Research Center of Advanced Lighting Technology，Ministry of Education Department of Illuminating Engineering＆Light Sources，F(xiàn)udan University，Shanghai200433，P.R.China）

These years，with the rapid developmentof the red light，the blue lightand the infrared high-power monochromatic LED technology，the application of LED in agriculture is causing extensive concern of the various research institutions and enterprises.This paper discusses three aspects of light selective properties of plants such as spectrum，light intensity and light cycle.And it is discussed that light is also a trigger signal which controls plant response.It is believed in this paper that agricultural lighting will welcome its bright future in its application prospect and therefore，scientific research and further study on the optimization of lighting situation is necessary.

agriculture；lighting；LED；biology

2016-01-18

朱雪菘，男，復(fù)旦大學(xué)電光源所。