霍堂斌，王野，栗鐵柱，馬波，姜作發(fā)

（1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點野外科學觀測試驗站，黑龍江 哈爾濱150070；2.東北農(nóng)業(yè)大學，黑龍江 哈爾濱 150040）

圖們江黑龍江中杜父魚生物學初步研究

霍堂斌1，王野2，栗鐵柱2，馬波1，姜作發(fā)1

（1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點野外科學觀測試驗站，黑龍江 哈爾濱150070；2.東北農(nóng)業(yè)大學，黑龍江 哈爾濱 150040）

于2012年和2013年的5～6月間，調查研究采自圖們江支流三道溝的黑龍江中杜父魚Mesocottus haitej Dybowski的生物學特性。結果表明：該魚全長L與體質量W的關系式為W=3×10-6L3.3408，雌魚最小性成熟年齡為1+齡，其全長和體質量分別為69.96mm和5.82g。對53尾性成熟雌性個體的統(tǒng)計表明，黑龍江中杜父魚1+齡成熟系數(shù)平均為（26.23±5.57）%，個體絕對繁殖力（F）平均為（230±85）粒/尾，個體相對繁殖力（FL和FW）平均分別為（2.66±1.13）粒/mm和（40.37±10.11）粒/g；2+齡成熟系數(shù)平均為（37.80±5.69）%，F(xiàn)平均為（530± 98）粒，F(xiàn)L平均為（4.58±0.70）粒/mm，F(xiàn)W平均為（34.51±4.15）粒/g。3+齡成熟系數(shù)平均為27.75%，F(xiàn)平均為759粒/尾，F(xiàn)L為6.09粒/mm，F(xiàn)W平均為33.20粒/g。對84尾樣本解剖發(fā)現(xiàn)，黑龍江中杜父魚的攝食率為44.05%，充塞度為1～5級的標本尾數(shù)分別占總標本數(shù)的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%和8.11%。食物組成分析顯示：食物均為底棲動物，出現(xiàn)頻次（F%）、個數(shù)百分比（N%）、重量百分比（W%）、出現(xiàn)頻次百分比（G%）、相對重要性指數(shù)（IRI）和綜合指標優(yōu)勢指數(shù)（Ip）中，排在前兩位的均是Ameletus costalis和鉤蝦Gammarus sp.。

黑龍江中杜父魚；生物學特性；圖們江

黑龍江中杜父魚Mesocottus haitej Dybowski隸屬于鲉形目杜父魚科中杜父魚屬，系小型底層魚類，主要分布于黑龍江、圖們江、鴨綠江等水域的上游或支流[1,2]。黑龍江中杜父魚棲息于水質清澈、底質為鵝卵石或石砂的山區(qū)河流中，水溫上限不超過25℃，是較耐寒的底層魚類。近年來，隨著水電開發(fā)、礦山開采和人類干擾的增加等，破壞了魚類的重要棲息地，導致冷水性魚類資源量逐漸減少。目前該物種的許多重要棲息地均遭到破壞，資源量下降明顯。關于黑龍江中杜父魚生物學的研究，目前僅見于Никольский[2]和張覺民[3]的著作中，尚無更詳細的研究報道。2012年和2013年5～6月間，對采自圖們江支流三道溝的黑龍江中杜父魚的生物學、種群結構、生活習性進行相關研究，為該魚的進一步研究和物種保護提供幫助。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及處理

2012年和2013年5～6月，在圖們江二級支流三道溝河，采用自制電魚機捕獲黑龍江中杜父魚219尾。在新鮮狀態(tài)下進行常規(guī)生物學測定。剝離胃和腸道，整腸摘取，測量腸的長度，用目測法觀測腸中食物的充塞度，觀測性腺發(fā)育的分期，然后放入5%的福爾馬林溶液中固定，帶回實驗室，鑒定分析食物種類[4-7]。取黑龍江中杜父魚顱腔后一段脊椎骨5～7節(jié)[8]，1%NaOH溶液浸泡3～10min，刷洗干凈，用1%雙氧水漂白，晾干后直接在解剖鏡下觀察[9]，根據(jù)脊椎骨的年輪特征來鑒定黑龍江中杜父魚的年齡。隨機取84尾黑龍江中杜父魚胃和腸道用于食性分析，分離食道及胃中的內容物，用吸水紙吸干內容物水分后，置于電子天平稱重（精確至0.001g），并計數(shù)。

1.2 分析方法

1.2.1 生長方程

選用特殊 Von Bertalanffy生長方程（特殊VBGF）擬合黑龍江中杜父魚的生長。

特殊VBGF（Von Bertalanffy）：Lt=L∞[1-e-k（t-t0）]，Wt=W∞[1-e-k（t-t0）]3。

1.2.2 食性分析方法與計算

采用飽滿度指數(shù)、食物充塞度（按1～5級劃分）和攝食率反映魚類的攝食[10-12]，計算公式如下：

采用出現(xiàn)頻次（F%）、個數(shù)百分比（N%）、重量百分比（W%）、出現(xiàn)頻次百分比（G%）、相對重要性指數(shù)（IRI）[13]和綜合指標優(yōu)勢指數(shù)（Ip）[14]來評價餌料重要性，計算公式如下：

式中：Wi表示第i種餌料生物的重量百分比；Fi表示第i種餌料生物的出現(xiàn)頻率。

1.2.3 繁殖力分析方法

用ALl20電子天平（精確度為0.001 g）準確稱?、跗诨颌銎诼殉驳馁|量，之后隨機稱取1g卵巢，用體積分數(shù)為4%的甲醛溶液固定，計數(shù)所有沉積卵黃的卵粒數(shù)[15]。

2 結果與分析

2.1 生長特性

2.1.1 全長和體質量分布

黑龍江中杜父魚體錐形，頭側扁。野外獲得的219尾活體標本的全長范圍為20.91～137.42mm，平均長度78.95mm。全長在100.0mm以上的個體僅占漁獲物的12.79%。

黑龍江中杜父魚體質量范圍為0.35～52.52g，平均體質量10.23g。體質量在40.0g以上的個體僅占漁獲物的4.57%。黑龍江中杜父魚漁獲物全長和體質量分布見圖1。

圖1 黑龍江中杜父魚漁獲物的全長和體質量分布Fig.1 Frequency of total length and body weight of Mesocottus haitej

表1 黑龍江中杜父魚各齡組全長和體質量實測值Tab.1 Measured values of the total length and body weight of Mesocottus haitej Dybowski in different age groups

表2 黑龍江中杜父魚各齡全長、體質量計算值和階段生長指標Tab.2 The estimated value of total length and body weight and growth index of Mesocottus haitej in different age groups

圖2 黑龍江中杜父魚脊椎骨年輪特征Tab.2 The feature of spine rings of Mesocottus haitej

圖3 黑龍江中杜父魚體質量、全長相關曲線Fig.3 Relationship between total length and body weight of Mesocottus haitej

2.1.2 年齡組成

黑龍江中杜父魚脊椎骨切面上具有同心圓排列的明暗環(huán)紋。在年輪形成的位置有一亮帶，是年齡的標志（圖2）。漁獲物由4個年齡組組成，0齡組魚占22.37%，1+齡組魚占61.64%，2+齡組魚占6.85%，3+齡組魚占9.14%?？梢姺N漁獲物中種群年齡結構簡單。各齡魚全長、體質量計算值和階段生長見表1。

2.1.3 生長指數(shù)

由表2可見，黑龍江中杜父魚生長指標高，體質量相對增長率明顯高于全長，該物種在3+齡前生長均很快。

2.1.4 全長和體質量關系

經(jīng)點圖分析和擬合，黑龍江中杜父魚的全長L與體質量W的關系式為：W=1×10-5L3.0386（R2=0.9692，n=219），黑龍江中杜父魚全長體質量相關曲線見圖3。

2.1.5 生長方程

通過運算，黑龍江中杜父魚生長的模型如下：

2.1.6 生長速度和加速度

黑龍江中杜父魚全長生長加速度始終為負值，生長速度隨年齡的增長逐漸減小，不具有生長拐點（圖4）。當體質量生長加速度為零時，體質量生長曲線具有一個拐點t=3.81齡，拐點全長和體質量分別是L=142.53mm，W=35.06g，表明3.81齡前個體體質量生長速度一直增加，到3.81齡時達到最大值（圖5），拐點后其生長速度曲線逐漸變緩，并趨向于零。

2.2 繁殖特性

根據(jù)所采集的標本觀測，黑龍江中杜父魚1+齡便可達到初次性成熟。調查采集的1+齡黑龍江中杜父魚雌魚中最小性成熟全長和體質量分別為69.96mm和5.82g，卵巢黃色，處于第Ⅳ期，重1.14g，成熟系數(shù)為21.09%，個體絕對懷卵量為157粒，平均卵徑1.98mm，個體相對懷卵量FW為40.44粒/g，F(xiàn)L為1.84粒/mm。

對53尾雌成熟個體的統(tǒng)計表明，黑龍江中杜父魚1+齡成熟系數(shù)平均為（26.23±5.57）%，個體絕對繁殖力（F）平均為（230±85）粒，個體相對繁殖力（FL）平均為（2.66±1.13）粒/mm，個體相對繁殖力（FW）平均為（40.37±10.11）粒/g；2+齡成熟系數(shù)平均為（37.80±5.69）%，F(xiàn)平均為（530±98）粒，F(xiàn)L平均為（4.58±0.70）粒/mm，F(xiàn)W平均為（34.51±4.15）粒/g；3+齡成熟系數(shù)平均為27.75%，F(xiàn)為759粒，F(xiàn)L為6.09粒/mm，F(xiàn)W為33.20粒/g。黑龍江中杜父魚個體繁殖力與年齡的關系見表3。

圖4 黑龍江中杜父魚全長生長速度和加速度變化曲線Fig.4 Curve of growth velocity and acceleration of total length of Mesocottus haitej

圖5 黑龍江中杜父魚體質量生長速度和加速度變化曲線Fig.5 Curve of growth velocity and acceleration of body weight of Mesocottus haitej

表3 黑龍江中杜父魚個體繁殖力與年齡的關系Tab.3 The relationship between individual fertility and age of Mesocottus haitej

2.3 食性

經(jīng)統(tǒng)計分析，黑龍江中杜父魚攝食率為44.05%。充塞度為1～5級的標本尾數(shù)分別占總標本數(shù)的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%、8.11%。

黑龍江中杜父魚餌料生物中N%最高的種類是蜉蝣目、短絲蜉科的Ameletus costalis和鉤蝦Gammarus sp.，占 25.16%；W%和 F%最高的均為Ameletus costalis，分別為22.53%和45.95%。IRI%和Ip最高的均是Ameletus costalis（IRI%=36.39%）。

表4 黑龍江中杜父魚的各種餌料生物的百分比、相對重要性指數(shù)和綜合指標優(yōu)勢指數(shù)Tab.4 N%、IRI%values and Ipindex of Mesocottus haitej

3 討論

黑龍江中杜父魚在我國分布于黑龍江、圖們江、鴨綠江流域支流的中上游[1]，在國外主要分布于俄羅斯黑龍江、烏蘇里江支流的中上游[2]。該物種棲息水域常年水溫較低，水中溶解氧含量較高。該物種對水體溶氧要求比一般溫水性魚類高，棲息河流清澈無污染，水溫上限不超過25℃，為典型的山澗激流冷水性魚類，其繁殖期為5～6月份。

本次調查期間，采集的1+齡黑龍江中杜父魚雌魚初次性成熟最小個體全長和體質量與阿勒泰杜父魚 Cottus sibiricus altaicus相近[18]，分別為69.96mm和5.82g，卵巢質量1.14g，個體絕對懷卵量為157粒，卵徑1.98mm。全長為124.56mm的3+齡個體絕對繁殖力（F）為759粒，遠遠小于20世紀80年代的調查結果[2]（體長114mm的雌魚懷卵量為0.3萬粒）。主要根據(jù)卵巢內卵徑分布和性腺指數(shù)的變化來判斷魚類的產(chǎn)卵類型[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，黑龍江中杜父魚卵巢中卵母細胞的發(fā)育基本同步，即至生殖季節(jié)同時成熟，與中型卵的鈍頭杜父魚Cottus pollux[17]和阿爾泰杜父魚[4]相同，都為一批產(chǎn)卵類型魚類。

調查期間正值黑龍江中杜父魚繁殖期，中杜父魚攝食率為44.05%，高于雜色杜父魚Cottus poecilopus Heckel[9]的28.26%，低于阿爾泰杜父魚[18]的77.10%；充塞度為1～5級（空胃、腸）的標本尾數(shù)分別占總標本數(shù)的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%、8.11%，說明該物種在繁殖期仍然攝食。餌料生物中N%、F%、W%、IRI%和Ip最高的種類均是Ameletus costalis和鉤蝦Gammarus sp.，說明水生昆蟲是黑龍江中杜父魚該階段在調查水域的主要餌料生物。黑龍江中杜父魚胃大、胃壁厚、腸較短，是典型的肉食性魚類的特征[18]，但是在胃中并沒有發(fā)現(xiàn)魚類，其原因及該種魚的食性有待于進一步的深入研究。

本次調查采集的黑龍江中杜父魚由4個年齡組組成，0、1+、2+和3+齡組魚分別占22.37%，61.64%、6.85%和9.13%；優(yōu)勢全長集中在70.0～90.0mm，占漁獲物的49.32%；優(yōu)勢體質量集中在0.0～10.0g，占漁獲物的74.43%。根據(jù)生長方程，黑龍江中杜父魚體質量生長曲線的拐點t=3.81齡。黑龍江中杜父魚生長指標高，說明物種在3+齡前生長均很快，體質量相對增長率明顯高于全長增長，這與該物種的體型有關。這些結果說明，漁獲物中低齡組占優(yōu)勢，3+齡組僅占9.1%，說明種群低齡化嚴重。

圖們江流域是冷水性魚類的主要分布區(qū)，歷史上黑龍江中杜父魚廣泛地分布于圖們江的主要支流的中上游。近年來圖們江流域一些支流中，建有一些水利工程，阻斷了黑龍江中杜父魚、細鱗鮭Brachymystax lenok和黑龍江茴魚Thymallus arcticus grubei等冷水性魚類的洄游通道，導致這些物種不能完成生活史全過程。另外，電捕、投毒等非法行為也常見，多種原因導致黑龍江中杜父魚、黑龍江茴魚等山澗激流冷水性魚類的棲息地逐漸縮小，種群數(shù)量明顯下降。目前，黑龍江中杜父魚僅見于琿春河、密江、石頭河、紅旗河和嘎牙河。黑龍江中杜父魚個體小，經(jīng)濟價值較低，對其研究較少。但由于該物種與細鱗鮭和黑龍江茴魚等珍稀冷水性魚類生活習性相近，常常棲息于同一生境，作為水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的重要組成部分，具有一定的研究價值，應引起重視。建議在保護細鱗鮭和黑龍江茴魚等珍稀冷水性魚類的同時，采取相應措施對該物種加以保護。

［1］解玉浩.東北地區(qū)淡水魚類［M］.沈陽:遼寧科學技術出版社,2007.

［2 Никольский Г В.Рыбы бассейна Амура［M］.Москва: Академии наук СССР,1955.

［3］張覺民.黑龍江省魚類志［M］.哈爾濱:黑龍江科學技術出版社,1995.

［4］霍堂斌,蔡林剛,阿達可白克·可爾江,等.阿爾泰杜父魚生物學初步研究［J］.淡水漁業(yè),2011,41（1）:16-21.

［5］仇偉光,王俊才,張崢.遼河流域底棲動物監(jiān)測圖鑒［M］.北京:中國環(huán)境出版社,1993.

［6］大連大產(chǎn)學院.淡水生物學（分類學部分）［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社,1982.

［7］津田松苗.水生昆蟲學［M］.東京:北隆館,1962.

［8］熊飛,陳大慶,劉紹平,等.青海湖裸鯉不同年齡鑒定材料的年輪特征［J］.水生生物學報,2006,32（2）:185-191.

［9］霍堂斌,宋雪松,王振洋,等.雜色杜父魚生物學初步研究［J］.水產(chǎn)學雜志,2015,28（3）:16-20.

［10］霍堂斌,袁美云,阿達可白克·可爾江,等.白斑狗魚與黑斑狗魚生長特性的比較研究［J］.水產(chǎn)學雜志,2010,23（3）:31-36.

［11］朱國平,許柳雄,周應祺,等.印度洋中西部和大西洋西部水域大眼金槍魚的食性比較［J］.生態(tài)學報,2007,27（1）:135-141.

［12］楊瑞斌,邊書京,周潔,等.梁子湖麥穗魚食性的研究［J］.華中農(nóng)業(yè)大學學報,2004,23（3）:331-334.

［13］Pinkas L,Oliohant MS and Iverson I L K.Food habits of albacore,bluefin tuna,and bonito in California waters［J］. California Department of Fish and Game Fish Bulletin, 1971,152:1-105.

［14］Castriota L,Scarabello M P,Finoia M G,et al.Food and feeding habits of pearly razorfish,Xyrichtys novacula（Linnaeus,1758）,in the southern Tyrrhenian Sea:variation by sex and size［J］.Environmental Biology of Fishes, 2005,72（2）:123-133.

［15］霍堂斌,袁美云,阿達可白克·可爾江,等.白斑狗魚與黑斑狗魚繁殖力的比較研究［J］.大連海洋大學學報,2010, 25（6）:511-517.

［16］孫幗英.大銀魚卵巢的成熟期和產(chǎn)卵類型［J］.水產(chǎn)學報,1985,9（4）:363-368.

［17］Goto A,Yokoyama R and Yamada M.A fuvial population ofCottus pollux（middle-eggtype）fromthe HonmyoRiver,KyushuIsland,Japan［J］.IchthyologicalResearch,2002, 49（4）:318-323.

［18］大連水產(chǎn)學院.魚類學［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社,1979: 44-45.

Biological Characteristics of Mesocottus haitej Dybowski from Tumen River

HUO Tang-bin1,WANG Ye2,LI Tie-zhu2,MA Bo1,JIANG Zuo-fa1
（1.Key Field Scientific Observation Station of Fisheries Resources and Environment in Heilongjiang River Valley,Ministry of Agriculture,Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Harbin 150070,China;2.Northeast Agricultural University,Harbin 150070,China）

The biological characters were studied in bullhead Mesocottus haitej Dybowski collected from the branch of Tumen River from May to June in 2012 and 2013.The results showed that the relationship between total length and body weight was described as W=3×10-6L3.3408.The females with total length of 69.96 mm and body weight of 5.82 g were found to be at first maturity as early as 1+year old age.The data of 53 female individuals showed that 1+year old bullhead had gonado-somatic index（GSI）of（26.23±5.57）%, average absolute fecundity（F）of（230±85）eggs per individual,average relative fecundity（FL）of（2.66±1.13）eggs/mm and relative fecundity（FW）of（40.37±10.11）eggs/g.The 2+year old bullhead had GSI of（37.80±5.69）%,F of（530±98）eggs per individual,FLof（4.58±0.70）eggs/mm and FWof（40.37±10.11）eggs/g.The 3+year old bullhead had GSI of 27.75%,F of 759 eggs per individual,FLof 6.09 eggs/mm and FWof 33.20 eggs/g.Anatomical analysis of 84 samples revealed that the bullhead had food ingestion rate of 44.05%,and that 40.54%of the samples had food fullness degree 1,35.14%food fullness degree 2,10.81%food fullness degree 3,5.41%food fullness degree 4,and 8.11%food fullness degree 5.Food item analysis indicated that zoobenthos were the food of the bullhead,Ameletus costalis and Gammarus sp.being the top two items in frequency（F%）,percentage of number（N%）,percentage of weight（W%）,prevalence（G%）,relative importance index（IRI）and index of comprehensive dominance index（Ip）.

Mesocottus haitej Dybowski;biological character;Tumen River

S965.1

A

1005-3832（2016）05-0001-06

2015-12-23

中國水產(chǎn)科學研究院基本科研業(yè)務費專項資金項目（2013A0102）；國家自然基金項目（31302177）.

霍堂斌（1980-），男，博士，助理研究員，從事魚類增殖與保護研究.E-mail:tbhuo@163.com