吳秀花,　Cárcamo A.Héctor,　龐保平

(1. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院, 呼和浩特　010010; 2. 加拿大農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)食品部列橋研究中心,萊斯布里奇, 加拿大　T1J 4B1; 3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 呼和浩特　010019)

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麥莖蜂研究進(jìn)展

吳秀花1*,Cárcamo A.Héctor2,龐保平3

(1. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院, 呼和浩特010010; 2. 加拿大農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)食品部列橋研究中心,萊斯布里奇, 加拿大T1J 4B1; 3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 呼和浩特010019)

麥莖蜂是干旱和半干旱地區(qū)小麥的一種主要害蟲,以幼蟲鉆蛀小麥莖稈為害,使植株的光合作用減弱,產(chǎn)量減少,籽粒的蛋白質(zhì)含量下降,發(fā)芽率和出苗率降低。麥莖蜂幼蟲為害隱蔽,單一的措施很難及時(shí)有效地降低其種群數(shù)量,不同防治方法的綜合應(yīng)用,也即害蟲綜合治理,已成為治理麥莖蜂的主要策略。本文以灰翅麥莖蜂和北美麥莖蜂為主,綜述了麥莖蜂的為害特點(diǎn)、寄主選擇、田間分布、造成的損失及防治措施等研究進(jìn)展,并初步探討了今后麥莖蜂害蟲防控的研究和應(yīng)用方向,以期為進(jìn)一步有效控制其危害提供參考。

麥莖蜂;北美麥莖蜂;灰翅麥莖蜂;害蟲防治

麥莖蜂是干旱和半干旱地區(qū)禾本科植物的一種主要鉆蛀性害蟲,屬膜翅目(Hymenoptera)莖蜂科(Cephidae),在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,主要為害麥類及近緣作物。在北美和中國為害小麥的麥莖蜂主要有以下4種:CephuscinctusNorton,主要分布于北美,以下暫稱北美麥莖蜂(國內(nèi)相關(guān)文獻(xiàn)稱其為“麥莖蜂”;因其是北美大平原內(nèi)一種重要的小麥經(jīng)濟(jì)昆蟲,為避免混淆,對(duì)中文名加字稱謂);歐洲麥莖蜂[Cephuspygmaeus(Fabricius)],又譯為麥矮莖蜂;黑谷(足)麥莖蜂[Cephustabidus(Fabricius)],分布于歐洲,又譯為谷黑莖蜂,后兩者分別于1887年和1889年傳入美國[1-2];灰翅麥莖蜂(CephusfumipennisEversmann),分布于中國。Wallace等于1966年較為詳細(xì)地綜述了北美麥莖蜂、歐洲麥莖蜂和黑谷麥莖蜂的發(fā)現(xiàn)、分布、(同物)異名及分類特征等[1]。趙利敏近年將灰翅麥莖蜂的形態(tài)與這3種麥莖蜂進(jìn)行比較,并較為詳盡地給出了灰翅麥莖蜂的鑒定(由美國農(nóng)業(yè)部昆蟲鑒定和有益昆蟲研究所系統(tǒng)昆蟲學(xué)實(shí)驗(yàn)室David R.Smith博士于1990年鑒定)及中文名稱由來(徐培河完善中文名稱為灰翅麥莖蜂,并于1991年全國生物防治學(xué)術(shù)討論會(huì)上首次啟用)[3-4]。北美麥莖蜂是北美洲美國和加拿大毗鄰地區(qū)一種主要的小麥害蟲,由Norton Edward定名[5];專業(yè)人員于1889年在紐約北部首次發(fā)現(xiàn)其為害小麥[6],嚴(yán)重為害區(qū)域主要涉及美國北達(dá)科他州、南達(dá)科他州北部、蒙大拿州北部以及明尼蘇達(dá)州西部、加拿大阿爾伯特省和薩斯卡徹溫省的南部、曼尼托巴省西南部[7-8]。我國于20世紀(jì)中期發(fā)現(xiàn)灰翅麥莖蜂為害小麥,主要分布于甘肅省和青海省;陜西、河南、山西也有麥莖蜂(Cephusspp.)發(fā)生的報(bào)道[9-13]。對(duì)灰翅麥莖蜂和北美麥莖蜂的研究,目前較為全面、深入。本文以這2種麥莖蜂為主,綜述麥莖蜂的研究進(jìn)展。

1　麥莖蜂為害特點(diǎn)和越冬

1.1為害特點(diǎn)

北美麥莖蜂在北美洲每年發(fā)生1代;卵散產(chǎn)于麥莖內(nèi);幼蟲5齡,在麥莖內(nèi)鉆蛀取食為害,老熟后鉆入根茬,結(jié)繭、越冬;老熟幼蟲期和蛹期長(zhǎng)達(dá)10個(gè)月[14-15]。灰翅麥莖蜂在青海省麥田每年發(fā)生1代;7月底以老熟幼蟲在小麥根茬內(nèi)結(jié)繭越冬,翌年4月下旬至5月上旬開始化蛹,幼蟲期約300 d[10, 16],幼蟲4齡(齡期報(bào)道與北美麥莖蜂有差異)[17]。

麥莖蜂卵孵化為幼蟲后即開始在麥莖內(nèi)部取食,為害初期比較隱蔽,3齡后進(jìn)入暴食期,大量啃食麥莖稈內(nèi)壁和維管組織,影響水分和養(yǎng)分的正常輸導(dǎo);隨著植株生長(zhǎng),幼蟲貫穿莖節(jié)間,逐步向上取食為害[10, 14]。通常,麥莖蜂幼蟲的發(fā)育與植株的生長(zhǎng)一致,植株生長(zhǎng)末期,幼蟲也完成發(fā)育。植株充分成熟或麥莖含水量下降時(shí),老熟幼蟲下移至麥莖基部,在莖稈內(nèi)與地面平齊或略向下的位置環(huán)割形成‘V’形凹槽結(jié)繭、準(zhǔn)備越冬,僅留莖稈的外表皮相連;植株遇風(fēng)或降水極易倒伏[18-19]。

1.2越冬和羽化

北美麥莖蜂幼蟲的過冷卻點(diǎn)為-28～-20℃[18];連續(xù)暴露在-20℃下10 d,幼蟲幾乎100%存活,但超過10 d后幼蟲的死亡率銳增[20]。也有研究表明,-22℃下3 h,-20℃下4～8 h,可致50% 的幼蟲死亡[21]。冬季小麥根茬內(nèi)的溫度相對(duì)穩(wěn)定,只要繭和小室完整,幼蟲基本能安全越冬[21]。麥莖蜂老熟幼蟲滯育越冬,次年春天化蛹[14]。

適當(dāng)?shù)臐穸群蜏囟扔欣邴溓o蜂蛹的羽化。北美麥莖蜂幼蟲結(jié)束滯育的條件為環(huán)境土壤含水量12%～15%,溫度≤10℃至少90 d,過高的環(huán)境土壤含水量使越冬幼蟲的死亡率升高[15],高溫或干旱也可能導(dǎo)致幼蟲重新進(jìn)入滯育,直到次年春天,形成2年的生命周期[18]。灰翅麥莖蜂越冬幼蟲羽化出土受土壤含水量的影響較大:越冬幼蟲羽化出土率,在輕壤土含水量9%～15%條件下高達(dá)61.3%,潮干土為32%,干土僅為1.3%[22]?；页猁溓o蜂老熟幼蟲休眠越冬期間對(duì)濕度的反應(yīng)較為敏感,濕潤(rùn)條件下,越冬存活率較高,干燥和過濕的越冬環(huán)境均不利于其生存,溫度對(duì)其越冬生存的影響不明顯[23]。氣溫、地溫的變化影響成蟲羽化的時(shí)間,成蟲羽化數(shù)量與羽化前期及后期的溫度呈正相關(guān),灰翅麥莖蜂成蟲羽化的氣溫范圍為13～22℃,地溫范圍為16～22℃[24]。

2　麥莖蜂寄主選擇及田間分布

2.1寄主選擇

麥莖蜂喜好在莖腔粗壯、節(jié)間肥大、節(jié)間生長(zhǎng)活躍、纖維化程度低的莖稈內(nèi)產(chǎn)卵,這也是大部分高產(chǎn)小麥品種莖稈的特性[22, 25]。麥莖蜂在植株上產(chǎn)卵位置的選擇取決于寄主品種、大小和發(fā)育階段,產(chǎn)卵部位集中在幼嫩小麥穗下第1至第3節(jié)間或莖節(jié)附近[10, 26-27]。早期產(chǎn)卵或早熟品種的著卵位置偏向下部節(jié)間,后期產(chǎn)卵或較晚熟品種的著卵位置則偏向上部節(jié)間[26]?；页猁溓o蜂雌蟲抱卵量一般18～60粒[10, 22],北美麥莖蜂雌蟲孕卵約30～50粒,通常每頭雌蟲每莖產(chǎn)卵1粒[14, 18, 22],不同的雌蟲可能產(chǎn)卵于同一麥莖上[28],但最終每莖只有一個(gè)幼蟲能存活下來[14]。

2.2田間分布

灰翅麥莖蜂幼蟲和成蟲的田間分布均呈聚集格局[29-30]。北美麥莖蜂的卵和幼蟲也在田邊聚集,有明顯的“邊緣效應(yīng)”[31]。剛羽化的北美麥莖蜂成蟲,首先在田邊產(chǎn)卵,致使田邊受害重于田中部,隨著羽化成蟲數(shù)量的增加,成蟲逐漸向田中部移動(dòng)產(chǎn)卵[32]。這種由邊緣向田中部轉(zhuǎn)移產(chǎn)卵的活動(dòng),可能是由于最初不同的雌蟲不能區(qū)分麥莖內(nèi)是否有卵[28];不同雌蟲產(chǎn)卵于同一植株上,幼蟲孵化取食后誘導(dǎo)植物散發(fā)出信息素,刺激后來的雌蟲轉(zhuǎn)向田中部尋找無卵寄主;此外,田邊植株通風(fēng)良好,生長(zhǎng)發(fā)育優(yōu)于田中部,也是雌蟲產(chǎn)卵選擇和隨后幼蟲田邊聚集的原因之一[31]。

3　麥莖蜂造成的危害和損失

北美麥莖蜂在美國和加拿大造成的損失每年高于百萬美元[33]?；页猁溓o蜂為害青海省東部農(nóng)業(yè)區(qū)春小麥,從20世紀(jì)50年代的5%～15%,升至70年代末、80年代的10%～20%[10, 34],到90年代的20.2%±10.4%[35]。劉愛萍等近年對(duì)甘肅和青海地區(qū)灰翅麥莖蜂為害冬春小麥情況的調(diào)查發(fā)現(xiàn),兩地區(qū)灰翅麥莖蜂的平均為害率分別為7.9%和12.5%[36]。

麥莖蜂為害造成雙重?fù)p失。直接損失是使作物產(chǎn)量減少、質(zhì)量降低。幼蟲在麥莖內(nèi)取食損害了植物組織,影響植株的水分運(yùn)輸和營養(yǎng)吸收[25],使植株的光合作用減弱[37]、蛋白質(zhì)含量降低[27]、作物產(chǎn)量總體下降、籽粒的發(fā)芽能力和出苗率降低、商品等級(jí)降低。此外,幼蟲環(huán)割植株,削弱了莖的支撐能力;遇風(fēng)或降水,受害植株倒伏,造成籽粒散落,無法收獲,降低了機(jī)械收割的效率,加重了損失[14]。

小麥對(duì)麥莖蜂為害生理反應(yīng)的大小與品種和環(huán)境因子等有一定的關(guān)系,不同的品種、不同栽培水平小麥的耐蟲害性不同,不同的地理環(huán)境下造成的損失也輕重不一。同時(shí)施用氮肥和磷肥后,北美麥莖蜂對(duì)春小麥‘Rescue’和‘Thatcher’的環(huán)割率上升,單獨(dú)施用磷肥也使麥莖蜂環(huán)割率有上升的趨勢(shì),但單獨(dú)施用氮肥則對(duì)麥莖蜂的環(huán)割率無顯著的影響[38]。北美麥莖蜂、歐洲麥莖蜂和黑谷麥莖蜂環(huán)割小麥,致使籽粒減產(chǎn)約5%～30%[1]。2種受北美麥莖蜂為害的春小麥‘Red Bobs’和‘Thatcher’,穗重平均減少17.3%,籽粒蛋白質(zhì)含量降低0.6%～1.2%[27]。冬小麥‘Judith’和‘Redwin’受北美麥莖蜂為害后,穗重減少2.8%～10%[25]。灰翅麥莖蜂為害,使青海省湟水流域春小麥單株穗粒重?fù)p失9.4%～37.3%[34],青海和甘肅省春小麥千粒重下降19.6%～43.8%[17]、8～10 g[16];春小麥‘高原602’和‘青春533’的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和田間出苗率分別降低2.67%、2.34%和4.17%,主穗粒數(shù)和穗粒重分別降低9.47%和14.02%[39]。也有研究認(rèn)為灰翅麥莖蜂幼蟲活動(dòng)對(duì)小麥穗粒數(shù)無影響,僅對(duì)千粒重影響較大[26]。

4　麥莖蜂的防治

麥莖蜂的防治也經(jīng)歷了一個(gè)較長(zhǎng)的探索和發(fā)展過程。由于麥莖蜂一年中有長(zhǎng)達(dá)10個(gè)月左右的時(shí)間在寄主植株莖內(nèi)隱蔽為害,受外界環(huán)境的影響較小,種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定,不易較早發(fā)現(xiàn)和防治,單一的措施很難及時(shí)有效地防治麥莖蜂。多年來,科研和基層植保工作者從農(nóng)業(yè)栽培措施、化學(xué)藥劑施用、植物抗蟲性利用、天敵保護(hù)和利用等多個(gè)方面對(duì)麥莖蜂的防治開展了研究和應(yīng)用。

4.1農(nóng)業(yè)措施

農(nóng)業(yè)措施是較早用來防治麥莖蜂的方法。燒毀麥莖蜂越冬根茬,耕作,放牧,調(diào)整播種日期、收獲日期、播種量和行距,種植誘蟲作物,設(shè)置隔離帶等農(nóng)業(yè)措施在麥莖蜂防治中發(fā)揮著一定的作用。

4.1.1燒毀越冬根茬、深耕、放牧

20世紀(jì)初,Fletcher通過燒毀越冬根茬來防治北美麥莖蜂[40],但這只消滅部分暴露出土表根茬內(nèi)的幼蟲,同時(shí)部分天敵昆蟲也被消滅[18];放火燒荒也引起地表土壤流失[41]。

相對(duì)于免耕,耕作對(duì)麥莖蜂的負(fù)面作用有兩方面,一方面使部分小麥根茬暴露出土表,造成麥莖蜂幼蟲越冬困難,一方面又將部分麥茬埋入土中更深處,造成來年成蟲出土困難。耕作使90%以上的小麥根茬露出土表[21],致北美麥莖蜂越冬幼蟲的死亡率上升?；页猁溓o蜂越冬幼蟲羽化出土率與埋土深度呈負(fù)相關(guān),埋土越深,成蟲羽化出土越少,埋深20 cm以下時(shí)成蟲不能出土[10, 16]。然而,Runyon等的研究表明,犁耕翻出的土壤又覆蓋了部分小麥秸稈,影響在秸稈內(nèi)偏上部越冬的北美麥莖蜂的天敵Braconcephi(Gahan) 和Braconlissogaster(Muesebeck) 來年的羽化,導(dǎo)致其蟲口數(shù)量下降,因而不是控制北美麥莖蜂的有效途徑[42]。

放牧和碾壓能有效降低越冬麥莖蜂的數(shù)量。5種不同根茬處理方式對(duì)北美麥莖蜂越冬幼蟲影響的研究表明,放牧(綿羊)和碾壓后,麥莖蜂幼蟲的死亡率顯著高于對(duì)照[43]。用石磙子碾麥茬地后,根茬內(nèi)麥莖蜂幼蟲死亡率平均約為71%[10]。粉碎根茬也能消滅一定數(shù)量的灰翅麥莖蜂幼蟲[16]。張宇衛(wèi)等更換旋耕器刀片,改造為根茬粉碎滅蟲器,錘打粉碎小麥根茬,滅蟲效果達(dá)78.6%[44]。

4.1.2調(diào)整播種和收獲日期、播種量和行距

小麥大面積連作和冬春小麥的交叉種植,使得麥莖蜂成蟲在不同時(shí)期都能較為容易地尋找到合適的寄主產(chǎn)卵,為其后代的大量繁殖創(chuàng)造了適宜的條件[22]。因而,適當(dāng)調(diào)整小麥的播種日期,縮短麥莖蜂產(chǎn)卵與寄主發(fā)育適合其產(chǎn)卵時(shí)間的重合期,可降低其后代的數(shù)量。Morrill的研究表明,適當(dāng)延遲春小麥播種日期12～20 d,使小麥拔節(jié)生長(zhǎng)在麥莖蜂產(chǎn)卵期之后開始,能顯著降低或避免北美麥莖蜂的為害,但延遲播種也可能無法兼顧適宜播種的土壤濕度,從而引起不同程度的減產(chǎn)[45]。此外,在青海東部農(nóng)業(yè)區(qū),海拔較高而無霜期較短,延遲播種會(huì)導(dǎo)致晚熟和中熟品種不能成熟,當(dāng)?shù)厣a(chǎn)者會(huì)更傾向于選擇早熟品種。

提早收獲措施。當(dāng)小麥生理成熟或籽粒水分下降40%以上時(shí),麥莖蜂幼蟲開始環(huán)割麥莖;在此之前采取提早收獲措施,可降低損失,但提早收獲可能引起小麥穗發(fā)芽[46-47]。適期早收對(duì)小麥品種‘青春-533’的產(chǎn)量有一定的影響,對(duì)灰翅麥莖蜂的防治效果卻并不明顯[48]。因而,僅在麥莖蜂為害嚴(yán)重的地塊或大量聚集的田邊,可略早采取提早收獲措施[46]。

縮小行距、增大播種量減輕了北美麥莖蜂對(duì)空心莖小麥‘Thatcher’的環(huán)割率;反之,同樣的措施加重了麥莖蜂對(duì)實(shí)心莖小麥‘Rescue’的為害[49]。Miller對(duì)歐洲麥莖蜂和Trachelusspp.的研究表明,低播種密度有利于麥莖的實(shí)心化,從而降低麥莖蜂的為害率[50]。

4.1.3種植誘蟲植物、植物隔離帶、混播

利用麥莖蜂在田邊的聚集特點(diǎn)和為害的“邊緣效應(yīng)”,于田邊四周種植感蟲植物,待成蟲產(chǎn)卵后,將誘蟲植物集中處理[51]。誘蟲植物與麥田之間,留出一定寬度的空地,加大麥莖蜂遷移的距離,迫使其滯留在誘蟲植物上,也是減輕麥莖蜂為害的一種途徑[52]。最早用作北美麥莖蜂誘蟲植物的是黑麥草(LoliumperenneL.)[53],種植于田邊溝渠或地角,待成蟲產(chǎn)卵后刈割銷毀,能有效地減輕麥莖蜂為害;無芒雀麥(BromusinermisLeyss.),拔節(jié)生長(zhǎng)早于春小麥,是理想的誘蟲植物[14]。

麥莖蜂成蟲的飛翔能力較弱,因而在邊緣到中心距離較大的大塊麥田,可以利用植物隔離帶來阻止其遷移。Morrill等種植24 m寬的實(shí)心莖冬小麥隔離帶,防止鄰近麥茬內(nèi)越冬的北美麥莖蜂向內(nèi)遷移繁殖,避免空心莖春小麥大面積受害[51]。大麥(HordeumvulgareLinn.)、燕麥(AvenasativaLinn.)、硬質(zhì)小麥(TriticumturgidumLinn.)、亞麻(LinumusitatissimumLinn.)和黃花草木樨[Melilotusofficinalis(Linn.) Pall.]等不受或受北美麥莖蜂為害較輕,可作為隔離植物栽植[53]。Beres等的研究表明,于田邊種植抗蟲品種或抗蟲和感蟲品種條形混播,在麥莖蜂為害壓力較輕時(shí),是比較有效的防治措施[54]。

設(shè)置誘蟲植物或植物隔離帶,需依當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況而定。在美國和加拿大,成塊的麥田面積一般較大,常以公頃計(jì),從麥田邊緣到中心的距離遠(yuǎn)大于麥莖蜂成蟲的最大飛翔距離,種植誘蟲植物或植物隔離帶能起到一定的控制效果,且誘蟲植物亦可收獲作為牧草,有可操作性;青海農(nóng)村成塊的麥田面積都不是很大,或遠(yuǎn)小于麥莖蜂的最大飛翔距離,應(yīng)用時(shí)需綜合考慮防治效果與經(jīng)濟(jì)效益。

4.1.4輪作倒茬

持續(xù)種植小麥?zhǔn)果溓o蜂的危害加重,輪作倒茬能有效地降低麥莖蜂的蟲口數(shù)量。小麥與豆類(豌豆、蠶豆)、馬鈴薯等輪作倒茬[16],小麥與歐洲油菜(BrassicanapusLinn.)、豌豆(PisumsativumLinn.)輪作,也是防治北美麥莖蜂的有效途徑之一[55]。

4.2抗麥莖蜂小麥

小麥對(duì)麥莖蜂的抗性與植株的形態(tài)性狀關(guān)系密切?？招那o稈小麥斷莖率與植株成熟時(shí)莖稈的各節(jié)間長(zhǎng)度、外徑、干重呈正相關(guān),與分蘗數(shù)、莖稈各節(jié)間實(shí)心率呈負(fù)相關(guān)[56],因而可利用小麥植株的形態(tài)性狀綜合評(píng)價(jià)其對(duì)麥莖蜂的抗性[57]。不論是否已有其他麥莖蜂雌蟲在植株上產(chǎn)卵,北美麥莖蜂都傾向產(chǎn)卵于較高的植株[28]。春小麥植株高度與灰翅麥莖蜂為害率顯著正相關(guān),植株高度100 cm以上,斷莖率(環(huán)割率)普遍在22%以上,70 cm以下者斷莖率僅為2.65%～4.07%,因而,麥莖蜂為害嚴(yán)重地區(qū),種植較矮稈的春小麥品種,或可減少麥莖蜂的為害[58]。

目前,抗麥莖蜂小麥品種的研究和應(yīng)用主要是利用實(shí)心莖小麥抗性基因,其抗蟲機(jī)理,是利用實(shí)心莖小麥莖壁對(duì)卵和幼蟲的機(jī)械作用:首先,麥莖蜂雌蟲產(chǎn)卵器不易穿透較厚的麥莖壁產(chǎn)卵,或即便成功產(chǎn)卵,受麥莖發(fā)育的擠壓使卵不能正常發(fā)育或死亡;其次,麥莖的實(shí)心化使幼蟲因機(jī)械壓力或缺乏空氣而死亡;再者,幼蟲即使能夠發(fā)育至老熟,但向下鉆蛀時(shí),因麥莖下部節(jié)間實(shí)心化程度高于上部,使其不能順利到達(dá)基部而無法越冬[59]。Cárcamo 等的研究表明,實(shí)心莖品種(AC Eatonia,AC Abey,Lancer和Leader)均使北美麥莖蜂次年羽化成蟲的個(gè)體減少、體重降低、繁殖力下降[7]。

部分空心莖小麥對(duì)麥莖蜂的為害也表現(xiàn)出較好的抗性?？招那o抗麥莖蜂品種‘高原205’區(qū)域試驗(yàn)表明,灰翅麥莖蜂的為害率為0.33%～3.9%,遠(yuǎn)低于對(duì)照品種的受害率(40%～45.3%),作物平均增產(chǎn)14.3%[16, 60]?？招那o硬質(zhì)小麥‘AC Navigator’和‘AC Avonlea’也不易受北美麥莖蜂為害,具有與部分實(shí)心莖相似的抗蟲品質(zhì)[7, 61-62]。

抗麥莖蜂品種也有抗性不穩(wěn)定等缺陷,多云等氣候條件能加速麥莖的生長(zhǎng)而使莖的實(shí)心化表達(dá)減弱[63]。與一些感蟲品種相比,實(shí)心莖抗性小麥的產(chǎn)量偏低,籽粒的營養(yǎng)、磨粉和燒烤品質(zhì)相對(duì)較差[64]。因而,小麥抗麥莖蜂品種的應(yīng)用,也要綜合考其經(jīng)濟(jì)性狀、當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件等因子。

4.3生物防治

4.3.1天敵

Cárcamo 和Beres 統(tǒng)計(jì)了加拿大目前已知的膜翅目6科8種北美麥莖蜂寄生蜂的寄主及其分布,其中,繭蜂科的B.cephi在北美大草原分布廣泛,對(duì)北美麥莖蜂的控制起著積極的作用[42];另一近緣種B.lisssogaster在美國蒙大拿州寄生北美麥莖蜂[65],在加拿大阿爾伯塔省北部也發(fā)現(xiàn)其活動(dòng)[66]。這兩種寄生蜂均為抑性外寄生蜂,1年2代寄生北美麥莖蜂幼蟲。此外,鞘翅目的Phyllobaenusdubius(Wolcott) 也捕食北美麥莖蜂[67]。

內(nèi)寄生蜂麥莖姬蜂[Collyriaconator(Villers)]對(duì)灰翅麥莖蜂的寄生率為35%～51%[16]。鏡面姬蜂(CollyriacatoptronWahl)是甘肅和青海兩省灰翅麥莖蜂的優(yōu)勢(shì)種天敵,對(duì)兩地灰翅麥莖蜂的平均寄生率分別為9.6%和1.6%;作者同時(shí)也提出,麥莖姬蜂可能是對(duì)鏡面姬蜂的誤鑒定[36]。

天敵的保護(hù)。寄生蜂B.cephi老熟幼蟲多結(jié)繭于麥莖的上部越冬[68]。收割時(shí)留茬的高低及對(duì)秸稈的損壞程度,直接影響翌年寄生蜂成蟲羽化的數(shù)量,留高茬及對(duì)秸稈不做處理的保護(hù)性農(nóng)事操作比較有利于寄生蜂B.cephi蟲口數(shù)量的保持[69]。此外,氣候因素、害蟲的蟲口密度、作物品種及成熟時(shí)間等均對(duì)寄生蜂的存活數(shù)量有一定的影響[68]。當(dāng)然,化學(xué)藥劑的施用最不利于天敵的保護(hù)利用。

除麥莖蜂的本土天敵外,科學(xué)家們也嘗試性地引入外來天敵。數(shù)次引入北美西部加拿大薩斯卡徹溫省和阿爾伯塔省、美國北達(dá)科他州和蒙大拿州(這幾個(gè)地區(qū)為北美麥莖蜂主要發(fā)生地)的寄生蜂Collyriacoxator(Villers)=Collyriacalcitrator(Gravenhorst)(歐洲麥莖蜂的一種寄生蜂,或亦為灰翅麥莖蜂的天敵之一,見前文),可能由于氣候、寄主適應(yīng)性等原因,尚未有在當(dāng)?shù)囟ㄖ车膱?bào)道;但引入北美洲東部后,寄生北美東部的歐洲麥莖蜂并繁衍,在加拿大的安大略省也能寄生北美麥莖蜂[70]。Wahl發(fā)現(xiàn)中國的一種寄生蜂新種C.catoptron,有可能引入防治北美麥莖蜂[33]。

4.3.2病原菌

在對(duì)3種鐮刀菌禾谷鐮刀菌(FusariumgraminearumSchwabe Gr1)(同F(xiàn).pseudograminearum)、黃色鐮刀菌[F.culmorum(W.G.Smith) Sacc.]、木賊鐮刀菌[F.equiseti(Corda) Sacc. Sensu Gordon]侵染并受北美麥莖蜂為害的春小麥‘Mcneal’揮發(fā)性化合物的研究中發(fā)現(xiàn),受鐮刀菌侵染的植株,麥莖蜂幼蟲的死亡率較高[71]。5種鐮刀菌禾谷鐮刀菌、黃色鐮刀菌、木賊鐮刀菌、燕麥鐮刀菌[F.avenaceum(Fr.) Sacc.]和銳頂鐮刀菌(F.acuminatumEll.)侵染小麥,使北美麥莖蜂幼蟲和滯育幼蟲的死亡率均升高,越冬蟲口數(shù)量下降10%～20%,鐮刀菌更傾向于直接導(dǎo)致麥莖蜂幼蟲的死亡[72-73]。然而,鐮刀菌也是小麥赤霉病(Fusariumwheat blight)、小麥莖基腐病(Fusariumcrown rot)的病原菌,造成小麥不同程度的減產(chǎn)[73-74],因而,評(píng)估這些菌類對(duì)于小麥的利弊,需要綜合考慮正反兩方面的因素。

4.4信息素

昆蟲信息素。北美麥莖蜂雌蟲和雄蟲都釋放13種相同的活性物質(zhì),聚集的雄蟲釋放的活性物質(zhì)要高于聚集的雌蟲釋放的,這有利于雄蟲吸引雌蟲交配;雌雄蟲對(duì)9-乙?；趸扇?9-acetyloxynonanal)均有較強(qiáng)的行為反應(yīng),可在田間作為誘捕劑應(yīng)用[75]。

植物化學(xué)信息素。植物受害蟲為害后,會(huì)通過代謝變化,形成有防御作用的化合物,來減輕受害的程度。Piesik鑒定出小麥?zhǔn)茺溓o蜂為害后釋放的化學(xué)信息素中7種主要的物質(zhì),其中乙酸葉醇酯[(Z)-3-hexenyl acetate]、羅勒烯(β-ocimene)和順3-己烯-1-醇[(Z)-3-hexen-1-ol]顯著吸引雌蟲,甲基庚烯酮(6-methy-5-hepten-2-one)和高濃度的乙酸葉醇酯則對(duì)雌蟲有驅(qū)避性;雄蟲對(duì)這些信息素的不同濃度均無明顯反應(yīng)[76]。

4.5化學(xué)藥劑防治

由于麥莖蜂一生絕大部分時(shí)間在麥莖內(nèi)度過,觸殺或胃毒等化學(xué)藥劑對(duì)幼蟲防治的效果不明顯,但能相對(duì)有效地降低成蟲的數(shù)量。在成蟲羽化期間,交替噴施溴氰菊酯乳油、氯氰菊酯乳油、毒死蜱乳油等,可消滅大量成蟲[10, 77]。田間累計(jì)成蟲羽化率達(dá)50% 以上時(shí)噴霧防治效果較好[77]。粒狀七氯(heptachlor)拌種,使北美麥莖蜂幼蟲的死亡率升高,但僅對(duì)在較低節(jié)間為害的低齡幼蟲比較有效[78]。此外,施用化學(xué)藥劑,存在藥劑殘留、殘毒等負(fù)面影響,且不利于麥莖蜂寄生蜂等有益昆蟲的保護(hù)。因而,化學(xué)藥劑防治麥莖蜂,無論從害蟲治理的有效性還是環(huán)境保護(hù)、食品安全的角度,均不是最理想的選擇。

4.6麥莖蜂蟲情調(diào)查和監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)

蟲情調(diào)查、監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)是害蟲防治的基礎(chǔ)。青海省地方標(biāo)準(zhǔn)DB63/T 807-2009,對(duì)灰翅麥莖蜂發(fā)生程度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)、中長(zhǎng)短期預(yù)報(bào)等監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)的內(nèi)容和方法進(jìn)行了技術(shù)規(guī)范[79]。加拿大阿爾伯塔省建立了害蟲在線監(jiān)控體系,調(diào)查該省麥莖蜂年度為害情況,并繪制、發(fā)布北美麥莖蜂為害分布圖,預(yù)測(cè)麥莖蜂為害風(fēng)險(xiǎn),為生產(chǎn)者來年的種植決策提供幫助[80]。

趙利敏等計(jì)算了調(diào)查、描述大田灰翅麥莖蜂幼蟲蛀莖率所需的理論抽樣數(shù),認(rèn)為以50個(gè)麥茬為抽樣單元的方法不強(qiáng)求幼蟲的田間分布型,實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)利用率高,較為方便實(shí)用[81]。王志峰和楊榮科的研究表明,“Z” 形抽樣是灰翅麥莖蜂為害調(diào)查的最佳方式[30]。趙利敏建立起50捕蟲網(wǎng)捕到的麥莖蜂數(shù)量與背負(fù)式采蟲機(jī)吸10次的麥莖蜂數(shù)量關(guān)系的方程,表明用背負(fù)式采蟲機(jī)取樣,在麥田單位面積上能夠獲得較多的昆蟲種類和數(shù)量,從而獲取更加完整的田間蟲口密度信息[82]。

不同的地理位置和海拔高度直接影響當(dāng)?shù)貧夂蚝妥魑锏奈锖蚱?進(jìn)而影響昆蟲的發(fā)生期。趙利敏等采集、觀測(cè)了青海省1 800～2 760 m不同海拔高度3地4年的麥莖蜂成蟲田間消長(zhǎng)動(dòng)態(tài),模型分析表明成蟲數(shù)量幾率值與以儒略日期表示的觀測(cè)期極顯著相關(guān);通過幾率值模型,發(fā)現(xiàn)成蟲顯現(xiàn)期長(zhǎng)度是盛發(fā)期的2倍,盛發(fā)期和顯現(xiàn)期在各點(diǎn)都關(guān)于高峰日兩側(cè)對(duì)稱,成蟲在海拔較低處發(fā)生較早而在較高處較晚[83]。這為麥莖蜂種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究和發(fā)生測(cè)報(bào)提供了一種全新的方法。

侯生英和張貴通過對(duì)青海大通縣灰翅麥莖蜂的研究,建立了麥莖蜂田間成蟲蟲口密度與產(chǎn)量損失率的回歸方程,確立當(dāng)實(shí)際損失率等于允許損失率時(shí)的田間蟲口密度即為防治指標(biāo)[84]。趙利敏和張海蓮分析了灰翅麥莖蜂種群的經(jīng)濟(jì)為害水平(EIL),結(jié)果表明:與價(jià)格關(guān)聯(lián)的小麥損失為0.53 g/頭幼蟲;幼蟲的EIL均值為18.9頭/m2,相當(dāng)于小麥?zhǔn)芎β?.2%～6.3%;經(jīng)濟(jì)閥值(ET)均值為夏季成蟲1.2頭/m2,秋季幼蟲9.2頭/m2[35]。

5　小結(jié)與展望

從以上麥莖蜂防治的研究和應(yīng)用來看,應(yīng)首先建立地區(qū)性的蟲害調(diào)查、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng),對(duì)麥莖蜂的發(fā)生期、發(fā)生量、為害程度等做出短、中至長(zhǎng)期預(yù)測(cè),以幫助生產(chǎn)經(jīng)營者做出決策。此外,從具體的防治措施來看,包括昆蟲信息素和小麥?zhǔn)芎髶]發(fā)的植物信息素在內(nèi)的化學(xué)信息素的研究和應(yīng)用仍處于初期階段,有很大的發(fā)展空間;利用小麥抗性基因防治麥莖蜂仍是主要的途徑,但抗性基因在不同環(huán)境中表達(dá)的穩(wěn)定性及抗性小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的進(jìn)一步提高是努力的方向;不同科、屬作物因生理生物學(xué)特性不同,入侵的病蟲害也不同,輪作倒茬種植能有效地阻隔或中斷病蟲害的世代交替,在環(huán)境條件允許的情況下采用,效果明顯,有較大的應(yīng)用潛力;在有效保護(hù)利用本地天敵,最大限度地發(fā)揮其控制害蟲作用的基礎(chǔ)上,對(duì)外來天敵也可積極探索引入。

總而言之,對(duì)有害昆蟲的研究,無論從哪個(gè)角度出發(fā),最終目的都是為降低其蟲口增長(zhǎng)率,有效地控制其危害,以獲得最佳的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益,而不是單純以殺死害蟲為目的。所以,在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,應(yīng)從與害蟲直接聯(lián)系的氣候條件、作物、天敵、人類農(nóng)事活動(dòng)等多方面著手,采取綜合措施來影響麥莖蜂害蟲的活動(dòng)程度和范圍,從而達(dá)到安全有效、價(jià)廉易行、對(duì)生態(tài)環(huán)境有利的害蟲可持續(xù)防治的目的。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Advances in wheat stem sawflies

Wu Xiuhua1,Cárcamo A.Héctor2,Pang Baoping3

(1. Inner Mongolia Academy of Forestry, Hohhot010010, China; 2. Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre, LethbridgeT1J 4B1, Canada; 3. Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot010019, China)

Wheat stem sawflies are major insect pests on wheatTriticumspp. in arid and semi-arid areas. Larvae injure wheat plants by chewing through their stems, and thus weaken photosynthesis process, leading to crop output reduction, drop of protein content in grains, and lower germination and emergence rate of seeds. Due to cryptic damage symptoms of larval wheat stem sawflies, any single measure has proven ineffective to reduce their populations. Applications of integrated pest management (IPM) have been becoming a dominant strategy for controlling these pests. Taking two species,CephusfumipennisEversmann andCephuscinctusNorton as examples, the paper reviewed the pests’ damage extent, host preference, field distribution, yield loss caused, and control measures, etc. Furthermore, we conducted preliminary discussions on future directions for global research activities and implementation of control strategies for managing wheat stem sawflies, so as to provide references for more efficient pest control.

wheat stem sawfly;Cephuscinctus;Cephusfumipennis;insect pest control

2015-06-26

2015-07-30

中國教育部-加拿大農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)食品部聯(lián)合培養(yǎng)博士生項(xiàng)目(MOE-AAFC PhD Research Program 2008_010)

E-mail:wuxiuhua-73@163.com

S 435.122

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.003

致謝：陜西理工學(xué)院的趙利敏教授提供了非常珍貴的資料和熱情的支持,作者在此特別致謝。