丁桂嬌，阮成江*，趙 月，陳文昌，楊 波，劉四黑

(1.大連民族大學(xué) 資源植物研究所，遼寧 大連 116600; 2.玉屏侗族自治縣林業(yè)局，貴州 玉屏 554000; 3.貴州玉屏千林林業(yè)投資有限公司，貴州 玉屏 554000; 4.玉屏侗族自治縣油茶辦，貴州 玉屏 554000)

玉屏油茶良種果實(shí)性狀的通徑及聚類分析

丁桂嬌1，阮成江1*，趙 月1，陳文昌2，楊 波3，劉四黑4

(1.大連民族大學(xué) 資源植物研究所，遼寧 大連 116600; 2.玉屏侗族自治縣林業(yè)局，貴州 玉屏 554000; 3.貴州玉屏千林林業(yè)投資有限公司，貴州 玉屏 554000; 4.玉屏侗族自治縣油茶辦，貴州 玉屏 554000)

為選育可在貴州玉屏推廣應(yīng)用的油茶優(yōu)良無(wú)性系，對(duì)47份油茶種質(zhì)的果實(shí)性狀進(jìn)行了通徑和聚類分析。結(jié)果表明：干籽質(zhì)量受果數(shù)及鮮籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響，鮮果產(chǎn)量對(duì)干籽質(zhì)量的間接正效應(yīng)最顯著；干籽含油率受鮮籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響最大；單株產(chǎn)油量受鮮果產(chǎn)量、果數(shù)及干籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響，鮮籽質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)油量的間接通徑系數(shù)最大。玉屏油茶優(yōu)良無(wú)性系可分為2個(gè)類群，第Ⅰ、Ⅱ類均可劃分為3個(gè)亞類群，各亞類群中干籽含油率相近的無(wú)性系多歸在不同小亞亞類群中，說(shuō)明干籽含油率是油茶果實(shí)表型性狀中最重要的分類性狀。

油茶； 果實(shí)性狀； 通徑分析； 聚類分析； 玉屏

油茶(Camelliaoleifera)為山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，為我國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種，在我國(guó)湖北、湖南、廣西、江西、安徽等南方丘陵地區(qū)均有分布。油茶籽制備的茶油為珍貴的高級(jí)食用油，被稱為東方橄欖油，長(zhǎng)期食用可有效預(yù)防心血管疾病[1-2]，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和保健功效。為了提高油茶產(chǎn)量，我國(guó)學(xué)者對(duì)油茶的果型和果色[3]、果實(shí)形態(tài)變異[4-5]、果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育特性[6-7]進(jìn)行了研究，并進(jìn)行了果實(shí)性狀的通徑及聚類分析[8-9]等。袁軍等[9]對(duì)海南省油茶種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明：海南油茶種質(zhì)資源在形態(tài)、茶油品質(zhì)等方面具有多樣性，與高州油茶和普通油茶具有顯著區(qū)別，除海南博鰲資源外，其他海南油茶被劃分為一類。康志雄等[10]連續(xù)3 a對(duì)3片試驗(yàn)林74個(gè)油茶無(wú)性系的經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行測(cè)定，通徑和聚類分析表明：干籽率對(duì)果實(shí)含油率的直接效應(yīng)最大，紅桃、紅球、黃桃、黃球等果實(shí)類型含油率較高，音桃、音玖等果實(shí)類型含油率較低。

貴州省銅仁地區(qū)的玉屏侗族自治縣(玉屏縣)有500多年種植和經(jīng)營(yíng)利用油茶的歷史，為1958年周恩來(lái)總理親筆提名的“油茶之鄉(xiāng)”，2001年被國(guó)家林業(yè)局命名為全國(guó)經(jīng)濟(jì)林先進(jìn)縣，并授予“中國(guó)油茶之鄉(xiāng)”稱號(hào)。玉屏現(xiàn)有油茶總面積為1.194萬(wàn)hm2(新油茶林0.387萬(wàn)hm2，老油茶林0.807萬(wàn)hm2)，到2020年油茶面積計(jì)劃達(dá)到1.333萬(wàn)hm2。玉屏是武陵山片區(qū)區(qū)域發(fā)展與扶貧攻堅(jiān)規(guī)劃確定的油茶基地，是貴州省油茶種植面積最大的縣，油茶產(chǎn)業(yè)是該縣實(shí)現(xiàn)農(nóng)民致富、區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù)共贏的特色高效農(nóng)業(yè)。為充分發(fā)揮玉屏作為中國(guó)油茶之鄉(xiāng)在油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展上的引領(lǐng)示范作用，2008年從貴州和全國(guó)其他油茶利用區(qū)引進(jìn)了油茶優(yōu)良品種或無(wú)性系穗條，并在茶花泉現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)示范園區(qū)的油茶良種繁育基地進(jìn)行嫁接，以選擇適于玉屏生境的油茶良種或優(yōu)良無(wú)性系，為解決制約武陵山片區(qū)區(qū)域發(fā)展與扶貧攻堅(jiān)的油茶低產(chǎn)低效問(wèn)題提供優(yōu)良種質(zhì)。本研究對(duì)玉屏油茶良種繁育基地內(nèi)不同來(lái)源的47個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系的果實(shí)性狀特征進(jìn)行了通徑和聚類分析，探討油茶果實(shí)性狀的相互關(guān)系及類型劃分，為選育適宜在玉屏大面積推廣應(yīng)用的油茶優(yōu)良無(wú)性系提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及供試材料

玉屏侗族自治縣位于108°34′～109°09′E、27°28′～27°31′N，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑。年平均相對(duì)濕度79%，年降水量1 174.1 mm，年日照時(shí)數(shù)1 206.7 h。該自治縣地處云貴高原向湘西丘陵傾斜的過(guò)渡地帶，低山多丘陵間有平地，海拔多在400～600 m。

供試材料為玉屏茶花泉現(xiàn)代高效農(nóng)業(yè)示范園區(qū)油茶良種繁育基地引進(jìn)和收集的47個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系。無(wú)性系均為2008年引進(jìn)或采集的穗條所嫁接，目前冠幅已達(dá)1～2 m2，嫁接穗條第2年即開(kāi)始開(kāi)花，第3年開(kāi)始掛果，第4～5年果實(shí)達(dá)到一定產(chǎn)量。2014年10月對(duì)選取的47個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系的果實(shí)進(jìn)行收集。其中玉屏當(dāng)?shù)責(zé)o性系分別為YD-1、YD-2、Y-41、Y-44、DZ-1。引自貴州其他地區(qū)的無(wú)性系有38個(gè)，編號(hào)為1～38。其余4個(gè)分別為長(zhǎng)林27號(hào)(引自江西)、湘林210(引自湖南)、湘林5號(hào)(引自湖南)和岑軟11號(hào)(引自廣西)。

1.2 果實(shí)性狀測(cè)定

測(cè)定的果實(shí)性狀共13個(gè)，包括縱徑、橫徑、縱橫徑比、果皮厚度、鮮果產(chǎn)量、果數(shù)、單果籽粒數(shù)、鮮籽質(zhì)量、鮮果含油率、鮮籽含油率、干籽質(zhì)量、干籽含油率和單株產(chǎn)油量。每株優(yōu)樹(shù)隨機(jī)選取3個(gè)茶果，用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑(cm)、橫徑(cm)、果皮厚度(mm)，計(jì)算果實(shí)縱橫徑比。鮮果產(chǎn)量(g)用電子天平稱量，人工記數(shù)果數(shù)，每株取5個(gè)果實(shí)計(jì)算單果籽粒數(shù)。剝除果皮后，用天平稱量鮮籽質(zhì)量。干籽含油率測(cè)定方法為：300 g種子在60 ℃恒溫下烘干24 h后用粉碎機(jī)粉碎，60 ℃恒溫烘干24 h后，以索氏抽提方法提取的茶油為標(biāo)樣，參考董曉麗等[11]的方法，利用HCY-10型核磁共振含油量測(cè)量?jī)x測(cè)定各無(wú)性系的干籽含油率。鮮籽含油率、鮮果含油率及單株產(chǎn)油量的計(jì)算方法如下：鮮籽含油率=干籽含油率×干出籽率；鮮果含油率=鮮籽含油率×鮮果出籽率；單株產(chǎn)油量=單株鮮果產(chǎn)量×鮮果含油率。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

果實(shí)性狀間的相關(guān)性分析、通徑分析及聚類分析利用SPSS 20.0軟件完成。其中，分別以干籽質(zhì)量、干籽含油率和單株產(chǎn)油量為因變量，其他果實(shí)性狀為自變量進(jìn)行通徑分析；對(duì)玉屏油茶優(yōu)良無(wú)性系13個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)性狀與干籽質(zhì)量、干籽含油率及單株產(chǎn)油量的通徑分析

2.1.1 果實(shí)性狀與干籽質(zhì)量的通徑分析 從表1可以看出，鮮果產(chǎn)量(r=0.987)、果數(shù)(r=0.995)、鮮籽質(zhì)量(r=0.996)與干籽質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，并且三者與干籽質(zhì)量的直接通徑系數(shù)依次為：鮮籽質(zhì)量(0.735)> 果數(shù)(0.271)> 鮮果產(chǎn)量(-0.007)。其中果數(shù)和鮮籽質(zhì)量均對(duì)干籽質(zhì)量產(chǎn)生直接正效應(yīng)，并對(duì)干籽質(zhì)量產(chǎn)生較大的間接正效應(yīng)。而鮮果產(chǎn)量對(duì)干籽質(zhì)量產(chǎn)生直接負(fù)效應(yīng)，但其產(chǎn)生的間接正效應(yīng)最大，間接通徑系數(shù)為0.994。

表1 果實(shí)性狀與干籽質(zhì)量的通徑分析

注：**表示P<0.01， *表示P<0.05，下同。

2.1.2 果實(shí)性狀與干籽含油率的通徑分析 由表2可知，干籽含油率與鮮果含油率(r=0.550)及鮮籽含油率(r=0.648)均存在極顯著正相關(guān)，與果實(shí)橫徑(r=-0.371)存在顯著負(fù)相關(guān)。各果實(shí)性狀與干籽含油率的直接通徑系數(shù)依次為：鮮籽質(zhì)量(3.466)> 縱徑(1.615)> 鮮籽含油率(0.736)> 單果籽粒數(shù)(0.083)> 果皮厚度(-0.038)> 鮮果含油率(-0.224)> 果數(shù)(-0.715)> 鮮果產(chǎn)量(-0.763)> 縱橫徑比(-1.382)> 干籽質(zhì)量(-1.899)> 橫徑(-2.423)。其中,鮮籽質(zhì)量對(duì)干籽含油率產(chǎn)生直接正效應(yīng)且最大；橫徑對(duì)干籽含油率產(chǎn)生的直接負(fù)效應(yīng)最大，但其產(chǎn)生的間接正效應(yīng)也最大(2.052)，干籽質(zhì)量(1.981)和 縱橫徑比(1.667)對(duì)干籽含油率產(chǎn)生的間接正效應(yīng)也較大。表明干籽含油率受鮮籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)最大，受橫徑的間接正效應(yīng)最大，干籽質(zhì)量和縱橫徑比對(duì)干籽含油率的間接正效應(yīng)較大。

表2 果實(shí)性狀與干籽含油率的通徑分析

2.1.3 果實(shí)性狀與單株產(chǎn)油量的通徑分析 從表3可以看出，單株產(chǎn)油量與鮮果產(chǎn)量(r=0.995)、果數(shù)(r=0.992 )、鮮籽質(zhì)量(r=0.992)以及干籽質(zhì)量(r= 0.991)呈極顯著正相關(guān)，這4個(gè)果實(shí)性狀對(duì)單株產(chǎn)油量的直接通徑系數(shù)依次為：鮮果產(chǎn)量(0.775)> 果數(shù)(0.657)> 干籽質(zhì)量(0.210)> 鮮籽質(zhì)量(-0.640)。其中，鮮果產(chǎn)量、果數(shù)及干籽質(zhì)量均對(duì)單株產(chǎn)油量產(chǎn)生直接正效應(yīng)，而鮮籽質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)油量產(chǎn)生直接負(fù)效應(yīng)，但鮮籽質(zhì)量產(chǎn)生的間接正效應(yīng)最大(1.632)。

表3 果實(shí)性狀與單株產(chǎn)油量的通徑分析

2.2 油茶優(yōu)良無(wú)性系的聚類分析

利用13個(gè)果實(shí)性狀，對(duì)47個(gè)玉屏油茶優(yōu)良無(wú)性系進(jìn)行Ward法系統(tǒng)聚類(圖1)，距離系數(shù)用歐式距離。在歐氏距離20處47個(gè)油茶優(yōu)良無(wú)性系分為2個(gè)類群，第Ⅰ類包括30個(gè)無(wú)性系，分別為：9、13、7、38、10、30、3、18、8、14、29、22、27、19、YD-1、28、20、Y-41、26、2、4、長(zhǎng)林27號(hào)、21、11、12、17、32、16、24及DZ-1，其中僅長(zhǎng)林27號(hào)引自江西，其他均引自貴州地區(qū)；第Ⅱ類包括17個(gè)優(yōu)良無(wú)性系，分別為：5、23、6、YD-2、25、岑軟11號(hào)、湘林210、1、33、37、36、35、湘林5號(hào)、31、34 、15及Y-44，其中湘林210和湘林5號(hào)引自湖南，岑軟11號(hào)引自廣西，YD-2、Y-44為玉屏當(dāng)?shù)責(zé)o性系，其他均引自貴州其他地區(qū)。

圖1 玉屏油茶果實(shí)表型性狀聚類分析結(jié)果

在歐式距離15處第Ⅱ類可分為3個(gè)亞類群，單果籽粒數(shù)多的5、23、6、YD-2(鮮果產(chǎn)量4 263.74 g，單株產(chǎn)油量351.33 g，干籽含油率39.81%，單果籽粒數(shù)7個(gè))、25(干籽含油率39.62%，單果籽粒數(shù)6個(gè))歸在Ⅱa亞類群，均引自貴州地區(qū)；果實(shí)大的岑軟11號(hào)、湘林210、1、33(鮮果產(chǎn)量5 723.81 g，單株產(chǎn)油量443.60 g)、37、36(鮮果產(chǎn)量4 233.62 g，單株產(chǎn)油量312.86 g)、35、湘林5號(hào)、31、34、15歸在Ⅱb亞類群，在Ⅱb亞類群中干籽含油率低的岑軟11號(hào)、湘林210及1歸在一個(gè)亞亞類群中，而干籽含油率高的31、34、15歸在一個(gè)亞亞類群中，其他5個(gè)干籽含油率中等的優(yōu)良無(wú)性系歸在一個(gè)亞亞類群中；高產(chǎn)量和高產(chǎn)油量的居群Y-44(鮮果產(chǎn)量最高，為33 207.25 g，單株產(chǎn)油量3 261 g)歸為Ⅱc亞類群。

在歐式距離8處第Ⅰ類可分為3個(gè)亞類群，干籽含油率高的9、13、7、38、10、30、3、18、8、14(干籽含油率最高，為42.64%)、29歸在Ⅰa亞類群，干籽含油率中等的22、27、19、YD-1、28、20、Y-41、26、2、4、長(zhǎng)林27號(hào)、21同歸在Ⅰb亞類群，11、12、17、32、16、24及DZ-1歸在Ⅰc亞類群，Ⅰc亞類群中干籽含油率高的11、12、17及32歸在一個(gè)亞亞類群，干籽含油率低的16、24、DZ-1歸在一個(gè)亞亞類群。說(shuō)明干籽含油率是玉屏油茶果實(shí)表型性狀中最重要的分類性狀。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)玉屏油茶優(yōu)良無(wú)性系的13個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行通徑分析，結(jié)果表明：干籽質(zhì)量受果數(shù)、鮮籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響較大，影響系數(shù)最大的為鮮籽質(zhì)量，鮮果產(chǎn)量對(duì)干籽質(zhì)量的間接正影響最大；干籽含油率受鮮籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響最大，受橫徑的間接正效應(yīng)影響最大，干籽質(zhì)量和縱橫徑比對(duì)干籽含油率的間接正影響較大；單株產(chǎn)油量受鮮果產(chǎn)量、果數(shù)及干籽質(zhì)量的直接正效應(yīng)影響較大，其中直接影響系數(shù)最大的為鮮果產(chǎn)量，單株產(chǎn)油量受鮮籽質(zhì)量的間接正效應(yīng)影響最大。

47個(gè)玉屏油茶優(yōu)良無(wú)性系可分為第Ⅰ、Ⅱ類2個(gè)類群，第Ⅰ、Ⅱ類又均可劃分為3個(gè)亞類群。各亞類群中干籽含油率相近的無(wú)性系多歸在不同小亞亞類群中，說(shuō)明干籽含油率是玉屏油茶果實(shí)表型性狀中最重要的分類性狀。

果實(shí)性狀的研究可為選育油茶優(yōu)良無(wú)性系(品種)以及油茶種質(zhì)資源的收集、保存及優(yōu)良品系培育提供科學(xué)依據(jù)。在油茶選育推廣中可選擇產(chǎn)量高并且單株產(chǎn)油量高的優(yōu)良無(wú)性系作為種質(zhì)，如Y-44、33、YD-2和36；將單株產(chǎn)果量高的油茶無(wú)性系和干籽含油率高的無(wú)性系作為育種的雜交親本，可選育產(chǎn)油量高的油茶種質(zhì)，如干籽含油率最高的14與單株鮮果產(chǎn)量最高的Y-44雜交；將單果籽粒數(shù)多且含油率高的油茶無(wú)性系與高產(chǎn)油量無(wú)性系作為雜交親本，可選育高產(chǎn)高出油量的油茶種質(zhì)，如YD-2、25與Y-44雜交。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，引自其他地區(qū)的油茶優(yōu)良無(wú)性系岑軟11號(hào)、湘林210、湘林5號(hào)及長(zhǎng)林27號(hào)的含油率與原產(chǎn)地均有一定差異，引自廣西的岑軟11號(hào)在原產(chǎn)地的干籽含油率為33.92%[12]，而在玉屏為36.55%；湘林5號(hào)(引自湖南)的干籽含油率在原產(chǎn)地為33.15%[13]，而在玉屏為33.62%；長(zhǎng)林27號(hào)(引自江西)的干籽含油率在原產(chǎn)地為48.60%[14]，在玉屏為48.92%；相反，引自湖南的湘林210的干籽含油率在原產(chǎn)地為36%～41%[15]，而在玉屏(17.22%)卻有顯著下降。說(shuō)明在引種和推廣油茶時(shí)，需在進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)性觀測(cè)調(diào)查后，再選擇適合本地生態(tài)條件的優(yōu)良無(wú)性系(品種)進(jìn)行推廣。

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[14] 杜洋文,鄧先珍,周偉國(guó),等.油茶長(zhǎng)林品種引進(jìn)及綜合評(píng)價(jià)[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā),2014,28(3):96-100.

[15] 趙琦.推介幾個(gè)優(yōu)良無(wú)性系油茶品種[J].農(nóng)村百事通,2009(24):35-36.

Path and Cluster Analysis of Fruit Traits on FineCamelliaoleiferaGermplasm in Yuping

DING Guijiao1，RUAN Chengjiang1*，ZHAO Yue1，CHEN Wenchang2，YANG Bo3，LIU Sihei4

(1.Institute of Plant Resources,Dalian Nationalities University,Dalian 116600,China; 2.Forestry Bureau of Yuping Dong Autonomous County,Yuping 554000,China; 3.Guizhou Yuping Qianlin Forest Investment Limited Company,Yuping 554000,China; 4.Office of Oil-tea of Yuping Dong Autonomous County,Yuping 554000,China)

To select and breed superior clones ofCamelliaoleiferawhich could be planted in a large scale in Yuping,Guizhou province,path and cluster analyses of fruit traits on 47Camelliaoleiferaclones were be done in this study.The results showed that fruit number and fresh seed mass had directly positive impact on dry seed mass,and resh fruit yield had significantly indirectly positive impact on dry seed mass.Dry seed oil content was largely positively impacted by fresh seed mass.Oil yield per plant was positively impacted by fresh fruit yield, fruit number and dry seed mass directly,and significantly impacted by fresh seed mass indirectly.Germplasm ofCamelliaoleiferain Yuping could be divided into two categories,and the two categories both could be divided into three sub-types.According to dry seed oil content,these sub-types could be divided into small groups.This showed that dry seed oil content was the most important category trait in the fruit phenotypic traits ofCamelliaoleifera.

Camelliaoleifera； fruit traits； path analysis； cluster analysis； Yuping

2015-06-30

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)—自主科研基金重大培育項(xiàng)目(DC201501070102)； 貴州省科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)基金項(xiàng)目(20145072)；銅仁市科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(201487)

丁桂嬌(1990-)，女，遼寧本溪人，在讀碩士研究生，研究方向：資源植物分子育種與開(kāi)發(fā)利用。 E-mail:623842747@qq.com

*通訊作者：阮成江(1956- )，男，河南信陽(yáng)人，教授，博士，主要從事油料能源植物種質(zhì)創(chuàng)新與開(kāi)發(fā)利用研究。 E-mail:yywu@sohu.com

S794.4

A

1004-3268(2016)02-0040-04