許蘭杰，梁慧珍*，余永亮，楊紅旗，董 薇，牛永光，蘆海靈，曹 杰，呂愛淑(.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 芝麻研究中心，河南 鄭州 45000； .永城市農(nóng)業(yè)局，河南 永城 476600)

鹽堿脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

許蘭杰1，梁慧珍1*，余永亮1，楊紅旗1，董 薇1，牛永光1，蘆海靈1，曹 杰2，呂愛淑2
(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 芝麻研究中心，河南 鄭州 450002； 2.永城市農(nóng)業(yè)局，河南 永城 476600)

為明確鹽堿脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)消減規(guī)律，以芝麻栽培品種豫芝11號(hào)為試驗(yàn)材料，在23 ℃條件下分別用1、2、3 g/L的NaCl及NaHCO3在芝麻種子萌發(fā)過程中進(jìn)行鹽堿脅迫處理，于萌發(fā)24、48、60、72、84 h分別測(cè)定發(fā)芽種子的根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量以及可溶性糖、蛋白質(zhì)、芝麻素和芝麻林素含量。結(jié)果表明，隨著發(fā)芽時(shí)間的延長(zhǎng)，發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，蛋白質(zhì)、芝麻素、芝麻林素含量呈逐漸減少的趨勢(shì)。3種質(zhì)量濃度NaCl和NaHCO3處理對(duì)芝麻種子的萌發(fā)率沒有明顯影響，但不同程度地延遲了發(fā)芽芝麻種子的根長(zhǎng)生長(zhǎng)和鮮質(zhì)量增加；經(jīng)過1、2、3 g/L NaCl和NaHCO3脅迫的發(fā)芽種子蛋白質(zhì)、芝麻素、芝麻林素含量比對(duì)照(蒸餾水處理)增加；根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量比對(duì)照降低。相關(guān)分析表明：萌發(fā)時(shí)間與發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)，與芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；鹽堿質(zhì)量濃度與發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。

芝麻； 鹽堿脅迫； 種子萌發(fā)； 可溶性糖； 蛋白質(zhì)； 芝麻素； 芝麻林素

鹽堿化土壤是我國(guó)分布廣泛的一種脆弱生態(tài)類型，土壤中過高的鹽堿含量影響作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。據(jù)報(bào)道，我國(guó)鹽漬化土壤面積約3 693.3萬(wàn)hm2，殘余鹽漬化土壤約4 486.7萬(wàn)hm2，潛在鹽漬化土壤為1 733.3萬(wàn)hm2，各類鹽堿地面積總計(jì)9 913.3萬(wàn)hm2[1]。近年來，土壤鹽堿化越來越嚴(yán)重，已成為影響生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要限制因素。在日益擴(kuò)大的內(nèi)陸鹽堿地中，很大一部分是以NaCl和NaHCO3為主要鹽分的蘇打鹽堿土[2-3]。NaCl和NaHCO3等堿性鹽不僅使土壤鹽度增加，而且造成土壤pH 值升高，使作物受到高pH 值脅迫傷害[4]。為了最大限度地發(fā)揮和利用這一部分土壤資源，研究作物與鹽堿濃度的互作、挖掘作物耐鹽堿種質(zhì)資源越來越受到世界各國(guó)的重視[5-14]。芝麻是河南省的特色油料作物和優(yōu)勢(shì)農(nóng)產(chǎn)品之一，具有極高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，消費(fèi)群體和用途十分廣泛，是我國(guó)許多傳統(tǒng)食品不可或缺的材料。河南省芝麻常年種植面積、總產(chǎn)、貿(mào)易量均居全國(guó)第一，在全國(guó)芝麻生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位[15]。近年來，科技工作者已在芝麻遺傳育種[16-18]、組織培養(yǎng)[19]、轉(zhuǎn)錄組分析[20]等方面進(jìn)行了廣泛的研究，但關(guān)于鹽堿脅迫下芝麻種子萌發(fā)的研究較少。鑒于此，本研究探討了NaCl和NaHCO3脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)的影響，并比較了萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)、可溶性糖、芝麻素、芝麻林素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律，旨在為芝麻種子萌發(fā)的生理生化研究奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為篩選耐鹽堿芝麻種質(zhì)提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及試劑

供試芝麻品種為豫芝11號(hào)；NaHCO3、NaCl(分析純)購(gòu)于上海生物工程公司，分別用少量蒸餾水溶解后，再用去離子水稀釋至所需質(zhì)量濃度，分別為0(作為對(duì)照)、1、2、3 g/L。

1.2 試驗(yàn)方法

芝麻種子先用75%的乙醇表面浸泡30 s，再用5%的次氯酸鈉溶液消毒1 min，之后用無(wú)菌水沖洗5次。采用紙上發(fā)芽法，在培養(yǎng)皿內(nèi)鋪入雙層濾紙，分別取1、2、3 g/L鹽堿溶液5 mL加入培養(yǎng)皿內(nèi)，以等量蒸餾水作對(duì)照，將芝麻種子均勻置于濾紙上(每皿100粒)，各質(zhì)量濃度重復(fù)6次。蓋好培養(yǎng)皿，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)(23±1)℃培養(yǎng)。在發(fā)芽期間，每日更換發(fā)芽濾紙并補(bǔ)充1、2、3 g/L鹽堿溶液，保證各處理的溶液質(zhì)量濃度相對(duì)穩(wěn)定。分別在萌發(fā)24、48、60、72、84 h記錄種子發(fā)芽數(shù)，并測(cè)定根長(zhǎng)。將各時(shí)間段采集的種子(包括胚芽)置于干凈的濾紙上，40～45 ℃烘干至恒質(zhì)量，用于可溶性糖、蛋白質(zhì)、芝麻素和芝麻林素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的測(cè)定。

可溶性糖含量測(cè)定采用苯酚硫酸法[21]；蛋白質(zhì)含量測(cè)定參照Pierson等[22]的方法；芝麻素和芝麻林素含量測(cè)定參照Wang等[23]方法。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2003和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)率的影響

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，萌發(fā)24 h時(shí)后，各處理芝麻種子的萌發(fā)即達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，萌發(fā)時(shí)間延長(zhǎng)，芝麻種子萌發(fā)率不再變化。對(duì)照芝麻種子萌發(fā)率為99%；NaCl質(zhì)量濃度為1、2、3 g/L時(shí)，種子萌發(fā)率分別為99%、98%、99%；NaHCO3質(zhì)量濃度為1、2、3 g/L時(shí)，種子萌發(fā)率分別為97%、98%、96%。表明低質(zhì)量濃度NaCl、NaHCO3脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)率無(wú)顯著影響，但NaHCO3脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)的抑制作用稍大于NaCl脅迫。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)發(fā)芽芝麻種子根長(zhǎng)的影響

由表1可知，萌發(fā)24～84 h，發(fā)芽種子根長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)。經(jīng)鹽堿脅迫處理的芝麻種子根長(zhǎng)隨NaHCO3、NaCl質(zhì)量濃度的增加而逐漸變小，且整體上NaHCO3脅迫處理對(duì)芝麻種子根長(zhǎng)的影響大于NaCl脅迫處理，尤其是3 g/L NaHCO3處理，嚴(yán)重抑制了芝麻種子根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，萌發(fā)84 h時(shí)根長(zhǎng)僅為對(duì)照的27.08%，而3 g/L NaCl處理較之影響較小，萌發(fā)84 h時(shí)根長(zhǎng)為對(duì)照的68.63%。

表1 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中根長(zhǎng)的變化 cm

2.3 鹽堿脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)過程中鮮質(zhì)量的影響

由表2可知，萌發(fā)24～84 h，發(fā)芽芝麻種子的鮮質(zhì)量逐漸增加。經(jīng)鹽堿脅迫處理的發(fā)芽芝麻種子萌發(fā)鮮質(zhì)量均低于對(duì)照，且整體上隨NaHCO3、NaCl質(zhì)量濃度的增加而降低；萌發(fā)時(shí)間越長(zhǎng)、鹽堿脅迫越嚴(yán)重，芝麻種子的鮮質(zhì)量較對(duì)照越低，特別是3 g/LNaHCO3處理，嚴(yán)重抑制種子萌發(fā)，種子萌發(fā)鮮質(zhì)量在萌發(fā)60～84 h無(wú)明顯增加。

表2 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中鮮質(zhì)量的變化 g

2.4 鹽堿脅迫對(duì)芝麻種子萌發(fā)過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

2.4.1 可溶性糖 可溶性糖是一種非常重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)劑。植物在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，可溶性糖在植物體內(nèi)迅速積累，以維持植物體與外界環(huán)境的相對(duì)滲透平衡[24]。由表3可知，萌發(fā)24～84 h，芝麻種子的可溶性糖含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。經(jīng)1、2、3 g/L的NaCl和NaHCO3處理，芝麻種子中可溶性糖含量均低于對(duì)照；且隨著NaCl、NaHCO3質(zhì)量濃度的增加和萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，芝麻種子受到鹽堿脅迫的危害越嚴(yán)重，發(fā)芽種子中可溶性糖含量較對(duì)照下降得越多。整體上NaHCO3脅迫處理對(duì)芝麻種子萌發(fā)過程中可溶性糖含量的影響大于NaCl脅迫處理。

表3 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化 mg/g

2.4.2 蛋白質(zhì) 當(dāng)種子發(fā)芽時(shí)，貯藏的蛋白質(zhì)分解為酰胺和氨基酸，運(yùn)送到正在生長(zhǎng)的幼芽中，然后再合成這些組織的蛋白質(zhì)[25]。由表4可知，萌發(fā)24～84 h，芝麻種子的蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。但隨著NaCl和NaHCO3質(zhì)量濃度的增加和萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，芝麻種子受鹽堿脅迫越嚴(yán)重，其萌發(fā)種子中蛋白質(zhì)的含量較對(duì)照下降越慢。

表4 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)含量的變化 μg/g

2.4.3 芝麻素 由表5可知，隨著萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，萌發(fā)種子的芝麻素含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。萌發(fā)24～60 h，經(jīng)1、2、3 g/L NaCl和NaHCO3脅迫處理的發(fā)芽芝麻種子中芝麻素含量均高于對(duì)照，且隨著NaCl和NaHCO3質(zhì)量濃度的增加，芝麻素含量下降越慢。而萌發(fā)60～84 h，僅3 g/L的NaCl和NaHCO3脅迫處理的芝麻種子中芝麻素含量高于對(duì)照，NaHCO3的脅迫效應(yīng)大于NaCl。

表5 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中芝麻素含量的變化 mg/g

2.4.4 芝麻林素 由表6可知， 隨著萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，萌發(fā)種子的芝麻林素含量呈逐漸降低的趨勢(shì)。萌發(fā)24～72 h，經(jīng)1、2、3 g/L NaCl和NaHCO3處理的芝麻種子中芝麻林素含量整體上均高于對(duì)照，且隨著NaCl和NaHCO3質(zhì)量濃度的增加，芝麻林素含量下降減慢。而萌發(fā)84 h，僅3 g/L NaHCO3脅迫處理的芝麻種子中芝麻林素含量高于對(duì)照。

表6 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中芝麻林素含量的變化 mg/g

2.5 鹽堿濃度與各性狀之間的相關(guān)分析

表7表明，萌發(fā)時(shí)間與發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)，與芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明隨種子萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，芝麻根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量增加，芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量降低。鹽堿濃度與發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。說明發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量隨鹽堿脅迫濃度的增加而減少，而芝麻素、芝麻林素、蛋白質(zhì)含量隨著鹽堿脅迫濃度的增加而增加。

表7 NaCl和NaHCO3脅迫下芝麻種子萌發(fā)過程中各指標(biāo)的相關(guān)性系數(shù)

注：*、**分別表示顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

土壤鹽堿漬化是當(dāng)今世界土地荒漠化和耕地退化的主要因素之一，也是植物生長(zhǎng)緩慢和生產(chǎn)力降低的主要因素，使得人們對(duì)植物抗鹽、堿生理生態(tài)學(xué)研究格外關(guān)注，研究工作不斷深入。代莉慧等[26]發(fā)現(xiàn)，鹽地堿蓬、堿蓬和鹽爪3種鹽生植物的萌發(fā)率與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；喬楓等[27]發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl和NaHCO3濃度的增加，蠶豆幼苗鮮質(zhì)量先顯著增加而后顯著下降。張永平等[28]發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨著鹽、堿以及混合鹽堿溶液濃度的逐漸升高而降低。本研究對(duì)芝麻種子萌發(fā)率和根長(zhǎng)與鹽堿濃度的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，當(dāng)NaCl和NaHCO3溶液質(zhì)量濃度為1、2、3 g/L時(shí)，芝麻種子萌發(fā)率無(wú)顯著變化。發(fā)芽種子根長(zhǎng)和鮮質(zhì)量隨著NaHCO3、NaCl質(zhì)量濃度的增加而逐漸減?。磺? g/L NaHCO3處理已經(jīng)嚴(yán)重抑制到萌發(fā)種子的根長(zhǎng)生長(zhǎng)，使發(fā)芽種子鮮質(zhì)量在萌發(fā)60～84 h無(wú)明顯增加。

種子發(fā)芽是一個(gè)需要大量能量的過程。為向胚提供形成新組織的材料和發(fā)芽的能量，種子中貯藏了富含化學(xué)能的有機(jī)物，發(fā)芽過程中在釋放能量的同時(shí)，轉(zhuǎn)變成易被胚吸收的形態(tài)。目前關(guān)于種子發(fā)芽過程中生理生化方面的研究主要集中在蛋白質(zhì)、氨基酸、激素等方面[29-35]。黃國(guó)平[36]研究表明，總糖、脂肪、蛋白質(zhì)含量隨著種子萌發(fā)過程而下降，而還原糖含量呈上升趨勢(shì)；薛云皓等[37]發(fā)現(xiàn)，玉米發(fā)芽后蛋白質(zhì)含量增加260%，可溶性糖含量增加790%。而關(guān)于鹽堿脅迫對(duì)種子發(fā)芽過程中生理生化方面的研究較少，盧鳳剛等[35]發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量受NaCl和NaHCO3混合脅迫而降低；本研究結(jié)果表明，隨著種子萌發(fā)期延長(zhǎng)(0～84 h)，根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量和可溶性糖含量增加，但蛋白質(zhì)含量下降。發(fā)芽種子根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量隨鹽堿脅迫濃度的增加而減少，蛋白質(zhì)含量隨鹽堿脅迫濃度的增加而增加。

芝麻素和芝麻林素是木脂素中重要的2類物質(zhì)，具有抑制σ-5不飽和酶、降低膽固醇、抗高血壓、抗菌、抗氧化、保護(hù)肝臟、抑制乳腺癌以及免疫激活等生理作用[34,38-39]。許蘭杰等[40]研究發(fā)現(xiàn)，芝麻素和芝麻林素含量在芝麻種子萌發(fā)1～84 h呈下降趨勢(shì)。本研究進(jìn)一步分析了鹽堿脅迫條件下發(fā)芽種子芝麻素和芝麻林素含量的變化規(guī)律，結(jié)果表明，本試驗(yàn)條件下，發(fā)芽種子芝麻素、芝麻林素含量隨著鹽堿脅迫濃度的增加而增加。

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Dynamic Change Regularity of Nutritional Components during Seed Development of Sesame under Saline and Alkaline Stress

XU Lanjie1,LIANG Huizhen1*,YU Yongliang1,YANG Hongqi1,DONG Wei1,NIU Yongguang1,LU Hailing1,CAO Jie2,Lü Aishu2
(1.Sesame Research Center,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.Agricultural Bureau of Yongcheng,Yongcheng 476600,China)

To investigate the dynamic change regularity of nutritional components during the seed development of sesame under saline and alkaline stress,the sesame cultivar Yuzhi 11 was used as experimental material.The laboratory experiment was performed to explore the effects of saline and alkaline stress(1，2，3 g/L NaCl and NaHCO3)in different durations(24,48,60,72,84 h)at 23 ℃ on germination rate,root length,fresh weight,soluble sugar content,protein content,sesamin and sesamolin content.Results showed that with the increase of germinating rate the root length,fresh weight,soluble sugar content increased gradually,but protein,sesamin and sesamolin content decreased gradually under normal condition(distilled water treatment).Under saline and alkaline stress,the germinating rate was not influenced,but the increase of root length and fresh weight were delayed in different degree.Root length,fresh weight,soluble sugar content were lower than control group(distilled water treatment),but protein content,sesamin and sesamolin content were higher than control group under saline and alkaline stress.Correlation analysis showed that germination time was very significantly positively correlated with root length,fresh weight,soluble sugar content,but significantly negatively correlated with protein content,sesamin and sesamolin content.Saline and alkaline concentration was very significantly negatively correlated with root length,fresh weight,soluble sugar content,but significantly positively correlated with protein content,sesamin and sesamolin content.

sesame; saline and alkaline stress; seed germination; soluble sugar; protein; sesamin; sesamolin

2015-09-20

河南省重點(diǎn)科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(142102110100，152102110140)；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目(201513110，20157816)；國(guó)家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2014ZX0800402B)

許蘭杰(1982-)，女，河南漯河人，助理研究員，博士，主要從事作物品質(zhì)分析研究。E-mail:xulanjie18@126.com

*通訊作者：梁慧珍(1967-)，女，河南永城人，研究員，博士，主要從事大豆和芝麻品質(zhì)分析及遺傳育種研究。 E-mail：lhzh66666@163.com

S565.3

A

1004-3268(2016)04-0043-06