進化新知
脊椎動物頜的演化之路
泥盆紀(大約4.19至3.59億年前)被稱為"魚類時代"。那時,水生脊椎動物,特別是長著上下頜的有頜脊椎動物發(fā)生爆發(fā)式的演化,形形色色的魚類擠滿了地球的各處水域,其中占統(tǒng)治地位的是身體覆蓋著大塊骨板的盾皮魚類,無論是物種數(shù)量、個體數(shù)量還是形態(tài)的多樣性,它們都是魚類時代當之無愧的統(tǒng)治者,到泥盆紀晚期更演化出最有名的史前超級掠食者之一——鄧氏魚(Dunkleosteus)。鄧氏魚的體長可達10米,上下頜武裝著刀片狀的鋒利骨板,擁有液壓剪一般的強大咬合力,以其生存水域中的各種大型魚類為食。
然而,隨著魚類時代的落幕,鄧氏魚和其他盾皮魚類在距今3.59億年的泥盆紀末突然絕滅,它們留下的生存空間被更進步的硬骨魚類和軟骨魚類瓜分。軟骨魚類包括了今天的鯊魚、鰩魚和銀鮫,而硬骨魚類一分為二,演化出了輻鰭魚類和肉鰭魚類,它們分別成為今日地球水域和陸地的征服者,輻鰭魚類現(xiàn)存約2萬5千種之多,包括了今日絕大部分形形色色的魚類;而肉鰭魚類雖然在水中式微,但其中的一支登上陸地,衍生出包括人類在內所有的陸生脊椎動物。
多少年來,古生物學家試圖弄清楚這些類群之間的演化關系,進而理清人類遠祖的譜系。我們是如何從那些早已作古的、奇形怪狀的魚形祖先演化來的呢?早在上世紀,我國科學家就在滇東的早泥盆世地層中找到了多種奇特的原始硬骨魚類。然而這時魚類時代已進入全盛,各大類群早就分道揚鑣,這些發(fā)現(xiàn)只能為研究人類水生遠祖的譜系提供一些間接的暗示。經(jīng)過數(shù)十年時間的不懈搜尋,研究者在云南曲靖麒麟?yún)^(qū)瀟湘水庫附近的志留紀地層中找到了保存精美的魚化石,這就是世界上獨一無二的,完整保存了志留紀有頜脊椎動物化石的瀟湘動物群。
盾皮魚類是瀟湘動物群的主要組成分子,然而,這里的大部分盾皮魚類屬于一個獨特的,過去不為人知的支系,這個支系只生存于志留紀晚期的中國南方,之后就神秘地消失在生命演化的長河中。朱敏等人將其命名為"全頜盾皮魚類",它們的身體前半部分覆有大塊骨甲,形狀與其他盾皮魚類相去不遠,但頜部骨骼卻是典型的硬骨魚模式,即由一系列復雜骨片構成的"全頜"。這類長著硬骨魚類頜骨的盾皮魚,確無誤地顯示了硬骨魚類是由盾皮魚類直接演化而來的,徹底顛覆了過去對魚類時代各大類群間演化關系的認識。
繼2013年全頜盾皮魚類的第一個成員初始全頜魚被報道以來,立即引起了廣泛關注。全頜魚被稱為"一條令人瞠目結舌的魚",并被譽為"過去百年最重要的化石發(fā)現(xiàn)之一"。但不久,更多的全頜盾皮魚類化石被發(fā)現(xiàn)了,它們雖然生存時間和范圍很有限,但一度十分興盛,占領了多樣的生態(tài)位。近期,研究者又報道了一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚(Qilinyurostrate),填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態(tài)之間的形態(tài)學鴻溝,在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論,將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。
麒麟魚的名字一語雙關,既以發(fā)現(xiàn)地曲靖市麒麟?yún)^(qū)命名,也寓意它像傳說中龍頭、鹿角、麋身、牛尾的神獸麒麟一樣,集多個類群的特征于一身。麒麟魚的化石十分精美,包裹它身體的大塊骨甲經(jīng)過四億兩千多萬年的漫長時光,仍完美保存了它的形狀。它的頭部既有點像海豚,又有點像鱘魚,前端有前伸的扁平吻突,之后是隆起的"額頭",口和鼻孔都位于腹面。它的軀體呈長長的箱形,底部平坦。在志留紀曲靖的海灣中,它們大概聚集成群,在水底緩慢游動,用吻部翻起泥沙,尋找蠕蟲和有機碎屑為食,靠骨甲和保護色抵御捕食者的攻擊。
麒麟魚體型不大,活著時體長約20厘米,外表也不太起眼。然而,它的頜骨形態(tài)卻難得地保存了演化的中間階段,為之前全頜魚沒能解答的一個重要問題提供了關鍵線索,那就是:硬骨魚的頜骨與盾皮魚的頜骨是否同源?如果是,前者又是怎樣從后者演化來的?從許多方面看,麒麟魚的形態(tài)都比全頜魚要原始一些,通過對麒麟魚化石進行高精度CT掃描和三維重建,發(fā)現(xiàn)麒麟魚和全頜魚一樣,已經(jīng)具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是,麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片,它的下頜只有一塊簡單的下頜骨,這塊下頜骨還保存著明顯卷入口內的部分,而不像全頜魚與后來的硬骨魚一樣,口內部分只剩下一條窄的咬合面。麒麟魚的頜骨形態(tài)確實處于全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態(tài),它有一副"不完全的全頜"。
麒麟魚的頜已經(jīng)告別盾皮魚類的原始模式,進入新的演化階段,膜質骨片開始向口外延伸,包覆并加固頜部,但還未達到全頜魚的完善程度。這進一步揭示了全頜模式的演化歷程,支持了上述第二種關于全頜模式如何演化的理論,建立起硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨和齒骨與盾皮魚類的三對頜部骨板的同源關系。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚,更可以追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。(Science2016,354(6310):334-336)
1.3億年前的羽毛β角蛋白
現(xiàn)生鳥類具有五彩繽紛的顏色和色彩,主要取決于羽毛具有的色素體以及羽毛內部的結構。而羽毛的色素種類也有多種,例如,球狀的棕黑色素,棒狀的真黑色素等,兩者大小約為1微米左右,它們均由黑色素細胞產(chǎn)生,黑色素顆粒可隨羽毛的形成進入到羽毛的不同部位,從而與羽毛的內部結構等因素一起決定羽毛不同的顏色。
科學界對化石鳥類和恐龍羽毛顏色的認識經(jīng)歷了頗為曲折的過程。早在上個世紀80、90年代古生物學家將鳥類化石羽毛中的色素體狀的結構首先鑒定為細菌,認為細菌參與了羽毛化石的保存過程。2008年,美國耶魯大學的研究者首次提出過去鑒定的鳥類化石羽毛中的"細菌"實際上是羽毛的色素體。2010年,我國學者張福成等人首次報道了帶羽毛恐龍的羽毛中色素體的保存。近年來學術界開展了大量古鳥類、帶羽毛恐龍等不同類群生物化石色素體的研究,為恢復滅絕生物羽毛等器官的顏色和色彩開辟了一個全新的領域。
然而,以往對化石羽毛色素體的分析還主要局限于微觀形態(tài)學的對比,以往化學分析手段也未能精準把色素的信號原位標定到色素體上。由于色素體本身無論在大小和形態(tài)學方面與細菌都十分相似,因此有學者指出,如何用化學方法準確區(qū)分色素體與微生物變得十分必要?;谶@樣的爭議和問題,研究者等采用了多種化學和分子技術分析方法,其中免疫電鏡和超高分辨率的元素能譜分析,都是第一次應用到化石分析中,實現(xiàn)了化學信號在納米級別的原位標定。他們的研究結果不僅首次在距今1.3億年化石中證實了β角蛋白的保存,而且也驗證了羽毛化石中以往頗具爭議的納米級的微體結構被β角蛋白包裹,確實為羽毛的色素體,排除了細菌的可能性。此項研究對今后更好地認識遠古化石中的軟組織結構、化石分子的保存以及羽毛超微結構的演化都具有重要的意義。
研究者對收藏于山東天宇自然博物館的一件始孔子鳥類化石標本的羽毛,分別進行了掃描電鏡(SEM)和透射電鏡(TEM)觀察,結合免疫熒光、免疫電鏡等生化方法,以及超高分辨率的元素能譜分析。同時與現(xiàn)生雞的羽毛在超微結構、生化反應、色素體元素能譜分析的結果等方面進行了逐一對比,證實了在化石羽毛中確實含有殘留的β角蛋白。由于以往報道過β角蛋白的化石標本的時代都來自晚白堊世(不早于7500萬年),因此此項工作把β角蛋白能夠保存的時代往前推進了至少5000萬年。
始孔子鳥最早命名于2008年,屬于孔子鳥科,代表了早期鳥類演化中最基干的類群之一。始孔子鳥化石目前僅發(fā)現(xiàn)于我國河北省的豐寧地區(qū),屬于早白堊世,代表了中國境內已知最古老的鳥類化石之一。此外,由于這類鳥類牙齒已經(jīng)完全退化,發(fā)育了角質喙,因此也代表了最早具有角質喙的鳥類。河北豐寧的鳥類化石不僅時代古老,僅次于世界上最古老的鳥類——始祖鳥,而且還以保存精美的羽毛而著稱。(PNAS,Doi:10.1073/pnas.1617168113.)
中生代的蜻蜓總目化石
蜻蜓總目包括絕滅的古蜻蜓目、原蜻蜓目和現(xiàn)生的蜻蜓目。它們屬于中-大型昆蟲,是征服天空的先驅者之一,也曾出現(xiàn)過翅展超過半米的"空中巨無霸"。由于蜻蜓飛行能力強,擴散快,分布較廣,因而對于蜻蜓總目化石的研究有助于對比地層以及評估重要地質和生態(tài)事件對昆蟲演化的影響。但蜻蜓體積較大,數(shù)量較少,保存在化石中的記錄則更少。近期,研究者對我國陜西三疊紀、新疆侏羅紀、內蒙古和遼西白堊紀地層,以及緬甸白堊紀琥珀中的蜻蜓總目化石進行了詳細研究,共建立1新亞科6新屬11新種,涉及蜻蜓總目11個科。其中,陜西銅川中三疊統(tǒng)銅川組發(fā)現(xiàn)的一枚原蜻蜓目化石,代表該類化石在我國的首次發(fā)現(xiàn)。同時還報道了我國首枚采自新疆準噶爾盆地的早侏羅世
早期蜻蜓目化石。蜻蜓目滅絕科Stenophlebiidae曾廣布于德國、西班牙、英國、法國、蒙古和哈薩克斯坦的侏羅系-白堊系,僅1種記錄于我國內蒙古下白堊統(tǒng)。發(fā)現(xiàn)于遼西下白堊統(tǒng)的單型屬Liaostenophlebiayixianensis因獨特的翅脈特征而成為該科一新屬。晚白堊世最早期的緬甸琥珀也保存有大量立體保存的昆蟲化石,近年來,隨著緬甸蟲珀的大量發(fā)掘,現(xiàn)生蜻蜓目三個亞目的代表成員均已發(fā)現(xiàn),并以均翅亞目(豆娘)為主。這些研究為我國中生代陸相地層對比以及蜻蜓目的起源、演化和輻射提供了新的證據(jù)。(GeologicalMagazine,http://dx.doi. org/10.1017/S0016756816000625;Alcheringa, http://dx.doi.org/10.1080/03115518.2016.1164402;Proceedings of the Geologists'Association2016,127(5):629-632;JournalofPaleontology,90(3):485-490;Cretaceous Research,61: 86-90,124-128,142-147;65:199-205;67:126-132)
最老的層孔海綿化石
層孔海綿作為一類重要的造礁生物,其可疑的化石記錄可追溯到早寒武世。然而,細致的研究表明這些可疑的骨骼結構都并非由真正的層孔海綿所形成。而一度被認為是奧陶系最早的層孔海綿Pulchrilamina現(xiàn)也被歸入高鈣化海綿(hypercalcified sponge)內,作為一個獨立類群,排除在層孔海綿之外。于是,中奧陶世的拉貝希類便成為沒有爭議的層孔海綿的最早代表。泡沫層孔海綿屬(Cystostroma)作為拉貝希層孔海綿中結構最簡單的類型,由于保存等因素的制約,其最早的記錄僅在北美、韓國和馬來西亞的中奧陶晚期地層中有零星報道。近期,研究者對貴州張寨剖面的早奧陶世紅花園組瓶筐石-石海綿礁進行了系統(tǒng)采樣,采取大規(guī)模磨制拋光面并有針對性地配合顯微薄片的研究方法,發(fā)現(xiàn)并報道了至今所知最古老的層孔海綿化石,同時這也是泡沫層孔海綿屬在華南奧陶系地層的首次報道。這類小型的層孔海綿與大量角質海綿共同保存在瓶筐石的中央腔內的洞穴中。這一發(fā)現(xiàn)表明正真的層孔海綿在奧陶紀大輻射時期的起始階段已經(jīng)在礁相壞境中出現(xiàn),甚至有可能起源于洞穴等隱秘環(huán)境中。隨著早奧陶世后生動物礁的逐漸興起,諸如瓶筐石等造架生物構建了十分復雜的淺海環(huán)境,這可能正是大量礁相動物起源和快速輻射的催化劑。另外,此結果也暗示角質海綿在奧陶紀礁體中所起的作用遠超人們之前的想象。(Lethaia 2016,DOI:10.1111/let.12182)
沒有象牙的象型類
在長鼻類的主干類群象型類中,發(fā)育有一對巨大的上門齒(象牙)成為這一類群的鮮明特征。這一結構通常作為個體采食的工具以及雄性爭奪交配權的武器。沒有象牙的長鼻類通常只存在于漸新世之前分化出的原始類群中,如恐象僅發(fā)育一對鉤狀的下門齒而上門齒完全缺失。在象型類演化的早期,出現(xiàn)了一類稱為鏟齒象科(Amebelodontidae)的類群,其下頜和下門齒特別伸長,增寬,形成鐵鏟狀的結構,這種奇特的演化方向一直引起研究者的注意。關于鏟形下頜在鏟齒象科功能形態(tài)方面的意義,歷年來出現(xiàn)了很多的假設和研究。近期,研究者對發(fā)現(xiàn)于寧夏同心中中新世丁家二溝的一類保存精美的鏟齒象科化石集群進行了深入研究。這一化石集群以11個不同性別和年齡的相當完整的個體為代表,具有鐵鏟狀的下頜和下門齒,無疑屬于鏟齒象科,然而其象牙不論在任何性別和年齡段均缺失,這一特征在象型類中為首次發(fā)現(xiàn),猶如恐象與鏟齒象的奇怪組合。這一新的類群被命名為趙氏隱齒象新屬新種(Aphanobelodonzhaoi)。屬名"隱齒象"表示其象牙缺失這一主要特征,而種名則獻給化石群的發(fā)現(xiàn)者趙榮先生。隱齒象發(fā)現(xiàn)的重要意義在于其揭示了象型類在其早期演化過程中的形態(tài)學和生態(tài)學的多樣化的分異。分支系統(tǒng)的研究和檢驗證明,隱齒象在系統(tǒng)演化上是作為鏟齒象屬(Platybelodon)的姐妹群存在,然而其下門齒的內部結構與鏟齒象屬迥異,而與鏟齒象科的另一類原互棱齒象屬(Protanancus)相似,這樣,下門齒的結構的相同不再成為區(qū)分鏟齒象科內部成員的標準,而是一種受選擇壓影響下的平行演化現(xiàn)象。微痕分析和力學分析的研究則證明,在鏟齒象科中,以隱齒象和鏟齒象為代表的這一類群特化為以嫩葉為食,寬鏟形的下頜主要用于切斷嫩枝和嫩葉;而以原互棱齒象為代表的另一類群則具有更廣泛的食性,窄鏟形的下頜可以用于挖掘地面下淺層的植物,而象牙在食物采集中也起到了重要作用。鏟齒象科內部的系統(tǒng)分異也代表了生態(tài)學上的分化。隱齒象中的雄性也缺失上門齒,這暗示出雄性之間的爭斗可能不是很激烈。因此,隱齒象的社會結構很可能與其它象類不同。或許在隱齒象中,雄性與雌性組成一個穩(wěn)定的繁殖群體,它們共同撫育未成年的后代。這與現(xiàn)生象類中雌性結成大規(guī)模群體撫育后代的母系社會有天壤之別。(Journalof SystematicPalaeontology,DOI:10. 1080/14772019.2016.1208687)
翼龍家族新成員
熱河生物群中的翼龍化石主要產(chǎn)自熱河群下部的義縣組和上部的九佛堂組,其中義縣組主要以古翼手龍超科為主,而九佛堂組主要以準噶爾翼龍次亞目為主。近期,研究者對一件來自遼西熱河生物群古翼手龍超科梳頜翼龍科新標本進行了研究,這一標本產(chǎn)自遼寧建昌喇嘛洞下白堊統(tǒng)九佛堂組。這一新的發(fā)現(xiàn)首次確認了九佛堂組包含古翼手龍類成員,也是目前世界上時代最新的古翼手龍類,增加了古翼手龍類的時代延限。依據(jù)其翼指骨之間的比值、牙齒形態(tài)和數(shù)量、齒列的長度、以及胸骨和烏喙骨的形態(tài)而與其他古翼手龍類相區(qū)別,據(jù)此建立了一個新屬新種:熱河剪嘴翼龍(Forfexopterusjeholensis)。由于這一標本保存有較為完整的胸骨,胸骨是翼龍飛行的重要骨骼,而且在翼龍中相對保存較少,因此,這一研究選取了翼手龍型類(Pterodactylomorpha)的所有較為完整的胸骨進行了幾何形態(tài)分析,發(fā)現(xiàn)胸骨形態(tài)變化第一和第二主成分分別是胸骨的長寬比和胸骨前突的相對長度。之前的系統(tǒng)發(fā)育分析中翼龍胸骨特征的選擇多為整體形態(tài),通過這一研究,研究者將翼龍胸骨的整體形態(tài)細分為胸骨的前緣,側緣和后緣的形態(tài)三個部分,有利于對胸骨進行更好的比較。
自上世紀90年代以來,遼西及其周邊地區(qū)一直是全球最重要的翼龍產(chǎn)地之一。近年來依然有許多重要的翼龍化石及化石產(chǎn)地被發(fā)現(xiàn),它們分屬于兩個不同生物群:早白堊世的熱河生物群和晚侏羅世的燕遼生物群。最新報道的熱河生物群的2個新屬新種:熱河剪嘴翼龍和珍妮林龍翼龍(Linlongopterusjennyae),這使得熱河生物群目前記述的翼龍種類達到了8科31屬34種。燕遼生物群中也報道了1個新屬新種:嬌小道虎溝翼龍(Daohugoupterusdelicatus),以及對數(shù)件新標本的研究成果,使得燕遼生物群的翼龍種類達到了4科14屬16種。其中熱河生物群產(chǎn)出的化石絕大部分為進步的翼手龍亞目,僅有一個蛙嘴翼龍類的屬種;燕遼生物群主要為處于翼龍基干位置的非翼手龍類,其中悟空翼龍類的成員數(shù)量和種類都比較多。目前,熱河生物群和燕遼生物群成為世界范圍內翼龍類型多樣性最大的兩個生物群之一,同時也使遼西及其周邊地區(qū)成為全世界翼龍化石最重要的產(chǎn)地之一。(JournalofVertebratePaleontology2016,DOI:10.1080/02724634.2016. 1212058.)
劍齒虎家族的鑲嵌進化
劍齒虎曾廣泛分布于新、舊大陸的新近紀及第四紀時期,它們是食肉動物中一個延續(xù)時間很長的類群,最早出現(xiàn)于中中新世,直到全新世早期還與人類共存,之后才絕滅。有證據(jù)顯示,兇猛的劍齒虎的滅亡可能歸因于人類逐漸強大的能力最終戰(zhàn)勝了它們,甚至把它們當作獵物。與現(xiàn)生的大型貓科動物相似,大型的劍齒虎具有捕獵上的優(yōu)勢,一些劍齒虎的體型與獅子或老虎接近,如成年毀滅刃齒虎(Smilodon populator)的體重可超過400公斤。另一方面,早期獲得的劍齒虎化石材料大多過于破碎,所以它們的體型差異和進化過程尚有許多未解之謎。只是近年來才在歐洲和中國發(fā)現(xiàn)了幾個完整的劍齒虎頭骨,其中的恐劍齒虎(Machairodushorribilis)是已知最大的劍齒虎。劍齒虎的頭骨之間也存在顯著的形態(tài)差別,一些類型高度特化,如刃齒虎和鋸齒虎(Homotherium),而其他一些則更接近于現(xiàn)代的大型貓科動物,即豹亞科的成員。已發(fā)現(xiàn)的劍齒虎化石材料描繪出這個類群的鑲嵌進化現(xiàn)象,并刻畫了它們在適應輻射過程中的形態(tài)和生態(tài)多樣性。
近期,研究者報道了采自甘肅武都晚中新世晚期(距今725-530萬年前)三趾馬紅土中的一件大型的恐劍齒虎頭骨,代表一個雄性個體。這件頭骨的頂線長度達415毫米,超過此前所有已知的劍齒虎頭骨,計算得到其體重為405公斤。其解剖特征提供的新證據(jù)表明,即使在最大的具劍形犬齒的食肉目動物中也存在不同的捕殺方式,并揭示了在劍齒虎中導致功能和形態(tài)多樣性鑲嵌進化的另一種機制。結合之前在山西保德發(fā)現(xiàn)的同一時代、體型略小、可能為雌性個體的恐劍齒虎頭骨化石,武都的化石指示這種劍齒虎在晚中新世中國北方的林地或草原上依靠其未特化的咽喉刺殺手段制服獵物。其巨大的體型本來有條件捕獵常見的大型有蹄動物,但其上下犬齒之間不夠大的距離限制了獵物的種類。(古脊椎動物學報2016,54(4):302-318)
世界上最早的卵胎生新鰭魚類
新鰭魚類是輻鰭魚亞綱最大的演化支系,幾乎分布于地球上各種水環(huán)境。除了多鰭魚和鱘魚,其他所有的現(xiàn)生輻鰭魚類都屬于新鰭魚類。新鰭魚類的起源和早期輻射是目前古魚類學和進化生物學研究中的重要課題。近期,研究者根據(jù)采集于云南羅平中三疊世安尼期(2.44億年前)海相地層的十一塊保存精美的魚化石,命名了一種新的基干新鰭魚物種:光澤肋鱗魚(Peltopleurusnitidus)。光澤肋鱗魚是目前肋鱗魚目最古老、最原始的代表,它比此前在歐洲發(fā)現(xiàn)的肋鱗魚類要早兩百萬年,比我國貴州發(fā)現(xiàn)的東方肋鱗魚要早四百萬年。和其他肋鱗魚類相似,光澤肋鱗魚的雄魚具有交配器(特化的臀鰭),用于體內受精。體內受精是卵胎生的必要前提條件,雄魚交配器則是卵胎生新鰭魚類的關鍵鑒定特征。卵胎生是魚類為適應特定的環(huán)境進化出的一種生殖策略。三疊紀卵胎生魚類的出現(xiàn)可能與當時的海洋生態(tài)環(huán)境存在某種聯(lián)系。但目前魚類卵胎生的起源和環(huán)境的關系還不清楚,需要進一步的研究。(Sci.Bull.2016,61(22):1766-1774)
夢中的史前"巨鱷"
主龍類有時又被稱為初龍類,原義是指"占統(tǒng)治地位的爬行動物",這一類群包括人們所熟悉的恐龍、翼龍和鱷類等化石及現(xiàn)代動物。在最早的恐龍出現(xiàn)之前,各種原始主龍類已經(jīng)是地球上非常繁盛的爬行動物了,眾多類群之間的親緣關系錯綜復雜,歷來是古生物學領域爭論的熱點話題。長期以來人們認為除了某些鱷魚之外主龍類基本上是陸地動物,但2006年中國科學家在貴州盤縣首次發(fā)現(xiàn)海生類型的早期主龍類化石。近期,研究者在云南富源地區(qū)三疊紀中期的石灰?guī)r地層中,發(fā)現(xiàn)了代表著一種全新的半水生主龍類的近乎完整骨架。這種動物長約兩米,全身被甲,頸粗尾長,口中利齒參差,四肢短小壯碩并且具蹼,是史前近岸海洋環(huán)境中兇猛的掠食動物。研究顯示這種動物屬于非常原始的主龍類,并且與一個北美的罕見類群具有較近的親緣關系?;砻髯鳛榕佬袆游镅莼闹鞲?,主龍類在其歷史的很早階段就已經(jīng)開始半水生的海洋生活了,同時也進一步擴展了對所謂"中生代海洋爬行動物"的了解和認識。新發(fā)現(xiàn)的化石被命名為夢境濱鱷,意思是"夢境中海灘上的鱷形動物"。據(jù)項目負責人介紹,化石發(fā)現(xiàn)后不久的一個夜晚,他在睡夢中看到一條巨大的鱷形動物在海邊漫步,于是便有了這個名字。(TheScienceof Nature 2016,103:95.doi:10.1007/s00114-016-1418-4)
夢境濱鱷(Litorosuchus somnii)
骨骼起源之謎
骨骼是人或動物體內或體表堅硬的組織。骨骼分兩種,人和高等動物的骨骼在體內,由許多塊骨頭組成,叫內骨骼;節(jié)肢動物、軟體動物體外的硬殼以及某些脊椎動物(如魚、龜?shù)龋w表的鱗、甲等叫外骨骼。雖然通常所說的骨骼是指內骨骼,但在生命的歷史中,最早出現(xiàn)的骨骼為外骨骼。擁有骨骼的動物最早大約出現(xiàn)在距今5.5億年前。當時發(fā)生了什么事件,讓動物長出骨骼內?一般認為可能與大氣含氧量有關。今天的地球大氣中約有20%是氧氣,但在古老的過去卻并非如此。在距今約8億年前,當時大氣中的氧氣含量只有現(xiàn)在的0.1%。之后,出于一些地質學家至今尚未完全搞清的原因,地球氧氣的水平開始攀升。為了了解氧含量升高與骨骼演化之間的關系,研究者分析了在俄羅斯尤多馬河附近的西伯利亞荒原深處發(fā)現(xiàn)的古老巖層。這些巖層由堆積在古海洋中的沉積層構成,不但包含有化石還提供了在骨骼開始出現(xiàn)的同時,海洋化學特性如何轉變的沉積物線索。在該研究中,研究者發(fā)現(xiàn)了在埃迪卡拉紀和寒武紀時期(大約從距今6.35億年前到距今4.85億年前)的一系列海洋化學變化。直到大約距今5.45億年前,巖層中一直富含礦物質白云石,后者被認為是氧含量較低時在海洋中形成的。而在此之后,大氣中氧含量升高,石灰?guī)r開始成為主宰。石灰?guī)r含有霰石和方解石等礦物質,這些礦物質都是動物形成骨骼所必需的。與白云石相比,霰石和方解石晶體形成得更快并且所需的能量也更少,這使得動物能夠利用它們以白云石無法實現(xiàn)的方式形成骨骼。與此同時,在陸地上,像風和雨這樣的侵蝕現(xiàn)象以高得異乎尋常的頻率轟擊著陸地。這導致形成霰石和方解石所需的一種特殊營養(yǎng)物質--鈣--隨著洪水流入海洋,從而進一步加速了骨骼的演化。這種骨骼的形成過程同時也反映在巖層自身上。在富含白云石的層位中,軟體生物的化石占據(jù)統(tǒng)治地位,例如Aspidella,這是一種棲息在海底的葉片狀軟體生物。而在石灰?guī)r層位中,第一批已知的擁有骨骼的動物化石出現(xiàn)了,例如克勞德管,這是一種由鈣化的殼形成的1毫米大小的生物,看起來就像一堆冰淇淋甜筒。從這時開始,有骨骼動物逐漸進化出人們如今熟悉的形式,包括魚類、甲殼類動物、恐龍乃至最終的人類。(Geology,doi:10.1130/G38367.1)
云南中泥盆世異孢植物大孢子
中泥盆世是陸生植物演化的重要時期,該時期的陸生植物演化出異孢生殖行為,植物繁殖過程中產(chǎn)生的雄性和雌性配子體在這一時期首次產(chǎn)生了形態(tài)和數(shù)量上的分化。這一時期全球范圍內發(fā)現(xiàn)的大孢子化石很少,總計有9種,而且主要發(fā)現(xiàn)于岡瓦納大陸。近期研究者對云南曲靖龍華山中泥盆世地層開展了詳細研究,在其中發(fā)現(xiàn)了三種大孢子,并通過運用透射電鏡成像技術(TEM)對這些大孢子化石開展的詳細研究,發(fā)現(xiàn)云南中泥盆世地層中產(chǎn)出的一類大孢子——Longhuashanispora reticuloides與從同孢植物復雜勒氏蕨中發(fā)現(xiàn)的原位小孢子在形態(tài)上十分接近,但在超微結構上卻與異孢植物產(chǎn)出的大孢子較為接近,因此推斷L.reticuloides的母體植物可能是一類從同孢向異孢轉變的過渡類型植物。這一推斷與前人普遍認為同孢和異孢植物在中泥盆世出現(xiàn)分化基本一致。研究同時發(fā)現(xiàn),云南曲靖中泥盆世地層中產(chǎn)出的一類大孢子Ocksisporites maclarenii,在加拿大北極地區(qū)以及波蘭北部也有報道,而該類大孢子由于個體較大,在空氣中傳播的能力較弱,因此它的出現(xiàn)表明勞亞古陸和岡瓦納古陸之間在中泥盆世時期可能存在陸橋連接,而這一陸橋可能對中泥盆世華南和澳大利亞一些地方性的珊瑚和魚類屬種在中泥盆世晚期遷移至勞亞古陸具有重要意義。(Review of Palaeobotany and Palynology 2016,234:110-124)
東亞中生代蘇鐵杉植物的演化
蘇鐵杉屬(Podozamites)是古植物學領域廣泛采用的形態(tài)屬名,1843年由國際知名古植物學家布勞恩(Braun)所建立,被用來描述那些具有多條葉脈小型葉片的松柏類植物,其形態(tài)與現(xiàn)生南洋杉科貝殼杉屬(Agathis)或者羅漢松科竹柏屬(Nageia)相類似。長期以來,蘇鐵杉屬的系統(tǒng)分類位置、屬性和時空分布等一直困擾著古植物學者。近期,研究者對蘇鐵杉這一具有170余年研究歷史的落葉性松柏植物在東亞地區(qū)的崛起和消亡歷程進行了全面研究和深入探討。研究表明,東亞地區(qū)該植物在晚三疊世始現(xiàn)并逐漸廣布于中緯度地帶,且發(fā)展成為植物群中占絕對優(yōu)勢的松柏類植物。三疊紀-侏羅紀之交生物滅絕事件對該植物的多樣性演化影響較小,相反,侏羅紀時期氣候變化對其分布影響較大。受晚侏羅世-早白堊世典型干旱氣候帶的影響,蘇鐵杉屬分布中心開始向北遷移至較為濕潤的中國北方和西伯利亞一帶。白堊紀中期開始,被子植物出現(xiàn)并迅速發(fā)展成為重要的植物類群,但有趣的是蘇鐵杉植物卻在該時期開始滅絕。這一頗為重要的演化事件,暗示被子植物的輻射發(fā)展可能是導致蘇鐵杉這一松柏類植物趨于滅絕的重要原因。該研究對于探究中生代松柏類植物與早期被子植物的協(xié)同進化和競爭演化輻射關系和古氣候變化等提供了重要的化石依據(jù)。(Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology2016,464:97-109)
二疊紀植物與真菌甲螨的相互作用
晚古生代的石炭紀和二疊紀是重要的成煤時期,對于植物為何在此時期大規(guī)模保存成為煤炭一直莫衷一是。曾有研究認為,當時缺少必要的分解植物木質素的微生物可能是一個原因。因此,了解當時的生物降解系統(tǒng)如何運轉,對于理解植物的成煤過程也具有重要參考意義。在現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)中,真菌和節(jié)肢動物甲螨作為主要的分解者扮演了重要的角色,通過分解其他生物的遺體,將營養(yǎng)物質重新釋放到生態(tài)系統(tǒng)中。然而它們在晚古生代陸地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展演化過程中的作用,對植物遺體的分解過程卻鮮為人知。近期,研究者在采自于我國新疆吐魯番-哈密盆地晚二疊世梧桐溝組中的化石木材中發(fā)現(xiàn)了數(shù)量可觀、結構精美的化石真菌,以及大量的糞便化石。化石真菌和糞便廣泛分布于木材的髓部以及木質部中。絕大多數(shù)的真菌菌絲具隔,并且分叉,部分菌絲還具有特殊的鎖狀聯(lián)合結構。由于這些真菌的繁殖器官沒有被保存,通過其營養(yǎng)器官以及特殊的鎖狀聯(lián)合結構,這些真菌暫時被歸為擔子菌類(Basidiomycetes)或子囊菌類(Ascomycetes)。同時,根據(jù)糞便化石的大小、形態(tài)、表面結構等特征的分析,推測這些糞便是由甲螨取食木材遺體過程中留下的。通過切片觀察發(fā)現(xiàn),木材的降解可以分為以下步驟:首先,管胞之間的胞間層最先被降解;其次是管胞壁的初生壁被降解;最后,管胞壁的次生壁被降解,并形成腐蝕腔。這一分解過程與現(xiàn)代木材中的口袋狀白腐的特征較為吻合。另外,化石木材中出現(xiàn)的大量的不規(guī)則分布的梭狀腐蝕腔在宏觀上也與該種類型的腐朽特征相似。該項研究表明,早在晚二疊世甚至更早的陸地生態(tài)系統(tǒng)中,真菌已經(jīng)開始扮演分解者的角色。其分解木材的方式與現(xiàn)代真菌的分解方式十分相似。由于沒有出現(xiàn)愈傷組織等特征,這些真菌于宿主植物之間的關系可能是腐生關系。該項研究同時也表明晚二疊世時期,陸地生態(tài)系統(tǒng)結構已經(jīng)十分復雜。(Review of Palaeobotany and Palynology 2016,235:120-128)
種子的計謀
以滇青岡為建群種的半濕潤常綠闊葉林是滇中高原植被的基本植被類型,對西南地區(qū)生態(tài)平衡和生物多樣性的保持有著重要的作用。滇青岡通常每年都能生產(chǎn)大量種子,但滇青岡種群卻難以通過有效地幼苗擴充實現(xiàn)種群的更新和發(fā)展。近期,研究者對滇青岡種子的產(chǎn)量和種群動態(tài)進行了9年的觀察和研究工作。建立了種子產(chǎn)量與和其種子的主要捕食者錐象甲種群動態(tài)的關系,并報道了滇青岡應對錐象甲種群捕食的策略,即:滇青岡通過產(chǎn)生大量的種子,"用"種子散播前期的低質量種子"滿足"錐象甲種群,而保留下散播后期的高質量種子,這些種子具有更高的萌發(fā)率,更可能成活。當氣候急劇變化時(例如干旱發(fā)生),滇青岡應對錐象甲種群捕食的策略"失效",滇青岡種群可形成幼苗庫的種子數(shù)量減少。此外,散播后的干燥和椰小蠹的捕食也是限制滇青岡種子成苗的主要原因。該研究還原了氣候和生物因素對滇青岡種群動態(tài)影響的整個過程,探討了亞洲櫟類群落動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持機制。(Scientific Reports 2016,6:37520;Plant E-cology2016,217:1369-1378)
昆蟲與蕨類的動態(tài)偽裝
昆蟲和蕨類植物均為地球上較古老的生物類群,距今已共同生活了超過3.5億年。一直以來,人們認為蕨類植物起源古老而缺乏協(xié)同進化者,近年來研究者在野外調查中,發(fā)現(xiàn)了一種奇特的鱗翅目昆蟲幼蟲。它能根據(jù)蕨類植物友水龍骨孢子囊群形態(tài)和葉片顏色的變化,動態(tài)改變其身體上的斑點:草綠色的幼蟲幼時的斑點為紅褐色圓點,恰似友水龍骨綠色葉背紅褐色的圓形孢子囊群;當昆蟲取食蕨類葉片后,葉片枯萎顏色變?yōu)樯詈稚?,綠色幼蟲體表的斑點連成一片,也恰似枯萎的葉片。經(jīng)形態(tài)學鑒定和DNA比對,研究者發(fā)現(xiàn)這是一種夜蛾科路夜蛾屬昆蟲。將昆蟲幼蟲采集回實驗室進行培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)其在取食蕨類植物葉片時將蕨類植物的孢子也一同取食。通過檢測昆蟲腸道中的殘渣,結果發(fā)現(xiàn),這些孢子的外壁多數(shù)被消化。(American FernJournal2016,106(3):223-226)
晚更新世亞洲象的攝食模式
作為現(xiàn)生世界上最大的陸生哺乳動物——真象科,食物的獲取對其生存和演化無疑起到了至關重要的作用。一般認為,真象科動物的高冠齒形態(tài)及其發(fā)達的咀嚼能力,是為了更好地適應C4植物在全球范圍的擴張。通過化石牙釉質的C同位素分析發(fā)現(xiàn),在演化的早期階段,亞洲象屬(Elephas)攝取的食物的確包含了大量的 C4類植物。然而在亞洲象(Elephas maximus)興盛的晚更新世,亞洲象的攝食模式是否依然如此,目前尚缺乏此方面的研究報道為此,研究者對晚更新世早期(距今十萬年左右)廣西崇左左州岜仙洞遺址中出土的32枚大哺乳動物牙齒化石作為研究對象,通過牙釉質的C、O穩(wěn)定同位素分析,揭示亞洲象的攝食模式,并通過與之前發(fā)表的同位素數(shù)據(jù)比較,嘗試探討亞洲象屬攝食模式的演化軌跡。崇左岜仙洞動物群的C同位素值均顯示出典型的C3類特征,表明它們主要棲息于C3類植物為主的環(huán)境中。11例亞洲象的同位素數(shù)據(jù),分布較為廣泛,表明它們?yōu)榈湫偷幕焓常ú萑~)者。根據(jù)亞洲象同位素數(shù)據(jù)的差異,可將其分為兩組。象群內部攝食模式的分化,可能與象群食物攝取的季節(jié)性變化、不同年齡個體的食物選擇、象群中種、亞種或者種群的分化等相關因素密切相關。此外,通過對不同地質年代出土亞洲象屬的C同位素值的分析比較,勾勒出亞洲象食物自C4類植物轉向C3類植物的大致進程,也反映了亞洲象靈活多變的攝食模式,這也可能是其幸存至今的重要因素之一。(Quaternary International 2016,DOI:10.1016/j.quaint.2016.09.043)
列隊行進的三葉蟲
三葉蟲是最著名的遠古生物類群,也是化石獵人最喜歡的節(jié)肢動物,它們曾主宰地球古海洋數(shù)十億年。由于它們早已滅絕,因此雖然世界各地發(fā)現(xiàn)了各種各樣的大量三葉蟲,但有關它們的生活習性卻知之甚少。最近,研究者檢查了來自波蘭圣十字山的距今3.65億年的化石,發(fā)現(xiàn)了78個三葉蟲的隊列,每個隊中含有19個骰子大小的三葉蟲,它們是盲眼的物種Trimerocephaluschopini。這些三葉蟲有時會相互觸碰甚至位于彼此的身體上,這表明這些節(jié)肢動物利用身體接觸和化學信號相結合的方式獲取信息。這種現(xiàn)象在現(xiàn)今的生物界也比較常見,例如大螯蝦會利用觸覺及尿液的嗅覺在視線不佳的渾濁海水中保持聯(lián)系。此次這種盲眼三葉蟲的隊列代表了已知最古老的規(guī)模性遷徙,也代表了首個關于化學感覺探索的化石記錄。目前,這些三葉蟲遷徙的原因仍不清楚,但是與大鰲蝦一樣,它們也有可能為了繁衍后代而遵循季節(jié)性的遷徙模式。(Palaeontology2016, 59:743-751)
歐洲兔征服澳大利亞雪山的法寶
19世紀,歐洲兔被引入澳大利亞并迅速擴散至整個大陸,對當?shù)匾吧鷦游锖娃r(nóng)民帶來了巨大的問題。它們無法開拓的唯一區(qū)域是冬季擁有積雪層的地方,因為其食用的草類被埋了起來。不過,2011年,來自澳大利亞國家公園和野生服務局的肯·格林(KenGreen)開始注意到有歐洲兔生活在新南威爾士州大雪山冬季雪線以上的區(qū)域。為弄清楚它們是如何生存下來的,格林連續(xù)3年收集了它們的糞粒,并將其送到墨爾本大學進行食性分析。結果顯示,疏花桉的葉子成為歐洲兔冬季飲食的最主要部分。歐洲兔能吃掉如此大量的桉樹葉子實在是令人驚訝,因為這些堅硬的葉子很難被消化,營養(yǎng)含量偏低,并且含有像丹寧酸、萜烯和酚醛一樣的毒素。考拉等本土動物能以疏花桉的葉子為生,是因為它們進化出特別的消化機制,比如后腸發(fā)酵,從而使其得以攝取營養(yǎng)物質并去除化學物質中的毒素。不過,考拉基本上是定居動物,會保存它們攝取到的有限能量。(Australian Mammalogy,http://dx.doi.org/10.1071/AM16015)
螞蟻的回家之路
箭蟻是世界上最耐熱的螞蟻之一,它們通常生活在沙漠地區(qū)。箭蟻在覓食時會穿越撒哈拉沙漠灼熱的沙子尋找死去的蜘蛛和其他節(jié)肢動物,從而為整個蟻群提供食物。當?shù)貤l件是如此惡劣,以至于螞蟻在往返于巢穴時不得不成為高效的導航者,從而避免被烤焦。此前研究證實,這些昆蟲會記下它們的步數(shù),以測量自己走了多遠。為弄清真相,研究者用亮黃色顏料"蒙住"螞蟻的眼睛,以觀察它們能否找到返回巢穴的路。無論是否被"蒙住"眼睛,行走至距巢穴一定距離的有經(jīng)驗的覓食者都能順利返回,因為它們會記下到達該地點需要的步數(shù)。不過,只有被覓食螞蟻攜帶至衛(wèi)星巢穴時才會冒險出去的巢內工蟻,在被攜帶行走了與其覓食同伴一樣的距離后,只能在不被"蒙住"眼睛的情況下才能返回巢穴。盡管巢穴工蟻并不知道身處的地方離家有多少步,但它們能依靠視覺返回。這著實令人驚訝,因為視覺僅被認為在導航中發(fā)揮了輔助作用。因此,研究者提出這些螞蟻在撒哈拉沙漠的棲息地是如此的危險,以至于它們進化出兩種不同的機制——計步和光流——應對惡劣的環(huán)境。(Science 2016,353:1155-1157)