張鋒　譚超

劍龍的起源與演化

張鋒譚超

說起劍龍，你一定不會(huì)陌生。它們的形象早已經(jīng)成為影視節(jié)目和書刊畫冊(cè)的?？汀Ｔ谌藗兊挠∠罄?，劍龍就是一種體型巨大，背上長(zhǎng)滿劍一般棘刺的吃植物恐龍。了解更多的人們可能還知道劍龍主要生存于侏羅紀(jì)。它們背上的那些‘寶劍’是一排巨大的骨質(zhì)板，尾巴上帶有的四根尖刺，主要用來防御掠食者的攻擊。劍龍雖然全身上下全副武裝，但劍龍的性情十分溫和，可以說是最溫順的恐龍，它們的好脾氣是全世界出了名的。所有這些讓人們感覺就是劍龍的全部，了解了這些似乎就了解了劍龍，而對(duì)劍龍的身世卻關(guān)心的不多。當(dāng)然也不乏好奇者想對(duì)劍龍這種神奇恐龍的前世今生一探究竟。而要尋找劍龍家族的演化故事就睜大你的眼睛，集中好你的注意力接下往下讀吧。

劍龍的祖先

說起劍龍的祖先，我們需要研究透三個(gè)問題，一個(gè)問題是劍龍顯然不是最早的恐龍，不是最早的爬行動(dòng)物，那么究竟是什么龍或者爬行動(dòng)物演變出了劍龍？第二個(gè)問題是最古老的劍龍化石究竟是在哪個(gè)時(shí)代的地層里？第三個(gè)問題是劍龍起源地究竟位于哪里？我們回答了這三個(gè)問題，劍龍的祖先就搞清楚了。

首先來探討一下究竟是什么動(dòng)物演化出了劍龍？早先時(shí)候，由于缺少早-中侏羅世的劍龍材料，劍龍的起源和演化一直未有更深入地了解和研究。為什么會(huì)缺少早—中侏羅世的材料，這與地質(zhì)背景有關(guān)系，在早侏羅世晚期和中侏羅世，地球上發(fā)生了全球規(guī)模的海侵，海水淹沒了很多大陸，導(dǎo)致早-中侏羅世陸相地層的匱乏。因此世界上這一時(shí)期的恐龍化石發(fā)現(xiàn)不多，主要是在歐洲。后來在四川盆地發(fā)現(xiàn)了大量保存完好的劍龍化石，古生物學(xué)家綜合這些劍龍化石的研究對(duì)劍龍的演化得出結(jié)論：劍龍類是鳥臀類在地球上出現(xiàn)的較早的一類動(dòng)物。劍龍和甲龍應(yīng)該是起源于三疊紀(jì)晚期里阿斯期（大約2億年前）一種有甲板的小型鳥腳類恐龍。這種小型鳥腳類恐龍應(yīng)該具有原始鳥腳類型短的頭骨，口中長(zhǎng)有葉狀牙齒，軀干上披有骨板，骨板低而厚，數(shù)目較多，常常用雙腳行走。

說完了劍龍的祖先，就要說到第二個(gè)問題最早的劍龍化石是什么？最早在歐洲里阿斯期發(fā)現(xiàn)了一些劍龍化石，色拉都龍（scelidosa ur）和路斯坦龍（Lusita nosa urus）。這些被認(rèn)為是最早劍龍。然后近40年來，在中國(guó)四川盆地發(fā)現(xiàn)大量侏羅紀(jì)中期的劍龍化石，其中包括華陽(yáng)龍（Hua ya ngosa urus）、沱江龍（Tuojia ngosa urus）、重慶龍（Chongqingosa urus）等一批迄今保存最完整的劍龍。尤其是產(chǎn)于中侏羅世下沙溪廟組中下部的太白華陽(yáng)龍（Hua ya ngosa urusta iba ii）（圖1），這個(gè)劍龍成為了世界上層位最低或者說最古老的劍龍。

就在撰寫本文之前，我們又在重慶合川境內(nèi)找到了一種類似太白華陽(yáng)龍的劍龍，初步判定其層位比前者還要低，位于下沙溪廟組接近底部的位置，初步觀察認(rèn)為應(yīng)該歸為華陽(yáng)龍屬，種名待定。當(dāng)然最近英國(guó)學(xué)者在與下沙溪廟組同時(shí)代的巴通階下部也發(fā)現(xiàn)了劍龍化石。究竟何方的恐龍才是最古老的劍龍還需要深入研究。此外還存在一種可能，印度學(xué)者宣稱在印度中部早侏羅世珂他組發(fā)現(xiàn)了劍龍化石，但成果至今沒有見于正式發(fā)表。總之，華陽(yáng)龍是中國(guó)最早的劍龍，世界上并列最早的劍龍。

太白華陽(yáng)龍是世界上迄今保存最為完整的恐龍之一。這里我們特做一簡(jiǎn)單介紹。頭部完整保留。這是一種大約長(zhǎng)4.3米的中等大小劍龍，頭部大而厚重，牙齒葉狀，身體背面劍板。通常生活在河湖邊上的叢林地帶中，主要吃柔嫩的灌木樹葉。

圖1　太白華陽(yáng)龍骨架

說起化石地，順其自然就聯(lián)系到了劍龍的起源中心問題。關(guān)于這個(gè)問題曾經(jīng)有兩個(gè)觀點(diǎn)，一個(gè)是哈弗斯泰特（Ha ffestetter）認(rèn)為歐洲是劍龍的發(fā)祥地，里阿斯期的色拉都龍和葡萄牙龍（Lusita nosa urus）是最早最原始的的劍龍類，并由卡洛夫期（Ca llovia n）的勒蘇維斯龍（Lexovisa urus）作為劍龍演化軸心衍生出晚侏羅世的三個(gè)屬：劍龍（Stegosa urus）、銳龍（Omosa urus）和肯特龍（Kentrosa urus）。但最近的研究表明色拉都龍具有一個(gè)甲龍式的腰帶，與甲龍類關(guān)系更為密切；葡萄牙龍僅根據(jù)一段上頜骨鑒定的，材料的貧乏使得其可靠性受到懷疑；勒蘇維斯龍的材料很少，層位也存在問題，所以哈弗斯泰特的結(jié)論難以讓人信服。另外一個(gè)是斯蒂爾（Steel）曾在討論嘉陵龍（Chia lingosa urus）時(shí)提出它可能是劍龍類的祖先，也就是說亞洲似乎劍龍起源的中心。而我國(guó)古生物學(xué)家周世武等對(duì)于華陽(yáng)龍的研究發(fā)現(xiàn)這種劍龍與晚期劍龍比較有很多原始性特征，而與早期原始鳥腳類比較則有很多共同性，總體具有典型劍龍的特征。所以設(shè)想華陽(yáng)龍是劍龍大類中承前啟后的動(dòng)物，與已知?jiǎng)堫愂且环N直系祖先親緣關(guān)系，可能在中侏羅世發(fā)生了一次大輻射，在晚侏羅世衍生出了眾多屬種。所以我們目前可以得出結(jié)論，劍龍的起源中心是在亞洲或者說東亞。

說完了這些你肯定已經(jīng)基本掌握了劍龍的祖先之謎。接下來我們就談?wù)剟埖难莼?/p>

早期階段

劍龍先祖演化到了早侏羅世，因四足行走的需要薦部得以加強(qiáng)，薦橫突和薦肋開始愈合形成了色拉都龍類的腰帶。因占領(lǐng)生態(tài)環(huán)境的不同，劍龍和甲龍開始分離，甲龍因適應(yīng)草原低叢生態(tài)環(huán)境，身體變得低寬，骨板增多，加厚。劍龍則適應(yīng)叢林高地環(huán)境，身體變高而窄，骨板減少成板狀或棘狀。

時(shí)間來到大約1.66億年前的中侏羅世早期，在四川盆地開始出現(xiàn)了華陽(yáng)龍。其實(shí)上文我們?cè)谡f劍龍起源中心的時(shí)候已經(jīng)涉及到了一些華陽(yáng)龍的特征與劍龍?jiān)缙谘莼膯栴}。這里要說華陽(yáng)龍的具體特征。華陽(yáng)龍所顯示出的特征有：有眼前孔，前上頜有“犬齒狀”牙齒，具下頜孔，冠狀突發(fā)育等原始特征；頭骨、脊椎、腰帶和頸部骨板是典型的劍龍式的進(jìn)步特征，最顯著的特征就是它們的骨板為棘刺狀，前后腿比例接近1：1。這些都說明它在劍龍進(jìn)化史中處于過渡階段。

中期階段

中期階段可謂劍龍家族演化的黃金時(shí)期。在四川盆地中侏羅世晚期的地層上沙溪廟組中發(fā)現(xiàn)了沱江龍、重慶龍和嘉陵龍等一批世界上保存很好的劍龍化石。這些劍龍比起華陽(yáng)龍來特征有所變化，骨板開始棘刺狀變?yōu)榧虪詈蛨A板狀都有，而前后腿比例變小，說明劍龍的前腿越來越短。另外一個(gè)重要變化是薦孔開始變小。在世界上其他地方也發(fā)現(xiàn)了同時(shí)期的劍龍，代表有英國(guó)和法國(guó)發(fā)現(xiàn)的勒蘇維斯龍和鎧甲龍（Lorica tosa urus）。結(jié)構(gòu)類似于四川盆地的劍龍。這些情況說明劍龍演化到了一個(gè)新的階段，這就是中期階段。

晚期階段

侏羅世晚期，在四川盆地上沙溪廟組的頂部中發(fā)現(xiàn)了營(yíng)山龍（Yingsha nosa urus）。在歐洲則發(fā)現(xiàn)了銳龍（Da centrurus）和關(guān)系密切的米拉加亞龍（Mira ga ia）。非洲發(fā)現(xiàn)了肯特龍。這個(gè)時(shí)期發(fā)現(xiàn)的最著名的化石當(dāng)屬我們平時(shí)所說的劍龍，最值得一提的是這類劍龍是劍龍大家族中個(gè)頭最大的一類，個(gè)體最長(zhǎng)可達(dá)9米(圖2)。

圖2　劍龍與人身高比例

到了白堊紀(jì)時(shí)期，在新疆和鄂爾多斯早白堊世地層中發(fā)現(xiàn)了烏爾禾龍（Wuerhosa urus）。英國(guó)描述了碗狀龍（Cra terosa urus）的一些碎片，南非則發(fā)現(xiàn)了似花君龍（Pa ra nthodon）。在俄羅斯發(fā)現(xiàn)了一些劍龍的牙齒與尾棘。營(yíng)山龍的骨板形狀更加趨向于圓板狀，前腿更短，薦孔接近閉合。而烏爾禾龍的身體較其他劍龍科低，科學(xué)家認(rèn)為這是因?yàn)闉鯛柡听堃缘蛯又脖粸槭车倪m應(yīng)結(jié)果。而其骨板完全變成圓形板狀，薦孔不穿透總的來說，劍龍此時(shí)又進(jìn)入到了一個(gè)新的階段。這就是晚期階段。

看到這里，很多人一定會(huì)對(duì)劍龍前腿越來越短印象深刻，也許會(huì)問按照這個(gè)趨勢(shì)演化下去，劍龍是否要演化成為兩足行走的動(dòng)物？這個(gè)問題恐怕很難有答案了。因?yàn)樵谠绨讏资绖埦蛷牡厍蛏舷Я?。自那以后恐龍帝?guó)再無劍龍。曾經(jīng)在印度有發(fā)現(xiàn)劍龍化石的報(bào)道，但后來證實(shí)為鑒定錯(cuò)誤。雖然在山東諸城似乎發(fā)現(xiàn)了劍龍的骨骼，但一切還有待于證實(shí)。這也就是為什么我們前面提出晚期階段的原因。

劍龍為什么滅絕？具體原因還有待于研究。目前一般認(rèn)為這個(gè)家族的衰落與侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)古環(huán)境的轉(zhuǎn)變關(guān)系密切。植物群發(fā)生了根本性的變化，被子植物開始占據(jù)主導(dǎo)，這樣隨之就會(huì)產(chǎn)生新的植食性動(dòng)物類群。當(dāng)然這些還需要科學(xué)數(shù)據(jù)和信息來支持。但一個(gè)有意思的現(xiàn)象是劍龍家族的衰亡與蘇鐵類植物的沒落恰好吻合，這個(gè)不能說不說明點(diǎn)問題。我們經(jīng)過對(duì)植物木化石的研究發(fā)現(xiàn)，四川盆地從侏羅紀(jì)到白堊紀(jì)，氣候逐漸趨于干旱炎熱，植被逐步衰減，可能最終導(dǎo)致了包括劍龍?jiān)趦?nèi)的全部恐龍的絕密。這也從一個(gè)側(cè)面表明劍龍的絕滅與植被的變化有著千絲萬縷的聯(lián)系。所有這一切有待于未來詳細(xì)的科學(xué)研究來回答。

骨板的用途

說完了劍龍的身世，我們最后談一談劍龍最明顯的特征—骨板的用途。典型的劍龍具有低的頭顱。后肢比前肢長(zhǎng)得多（兩足祖先的證據(jù)），塊狀弓形脊椎支撐著或兩列或單列的三角骨板。由于這些骨板是在皮膚內(nèi)是獨(dú)立發(fā)育的，和骨骼的骨頭根本沒接觸，所以正確的排列方式尚不清楚。骨板是簡(jiǎn)單的根植于后部肌肉內(nèi)，被結(jié)實(shí)的韌帶所固定。那些劍龍背上為什么會(huì)長(zhǎng)出這些奇怪的東西呢？

劍龍的骨板是用來做什么的？科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)骨板表面覆蓋著枝狀凹槽，可能是用來承載血管的，必須為皮膚所覆蓋。目前骨板推斷的功能有：（1）當(dāng)盔甲使用，這樣可以讓肉食性恐龍?jiān)噲D攻擊它們時(shí)無從下嘴和爪；（2）性別展示結(jié)構(gòu)，科學(xué)家通過研究劍龍發(fā)現(xiàn)，骨板的形狀可以用來鑒定形狀，寬而圓的骨板可能指示該劍龍為雄性，而窄而高的骨板則指示為雌性（圖3）。當(dāng)然這個(gè)結(jié)論還未完全確定。性別展示結(jié)構(gòu)可能還有增加吸引力的含義。劍龍為了吸引雌性劍龍，需要有健壯挺拔的寬大的骨板，這樣顯得威武霸氣，引起雌性的好感；（3）威懾展示結(jié)構(gòu)，劍龍的骨板就像背上裝備有眾多鋒利的武器，這就讓肉食龍望而卻步或者知難而退，達(dá)到不戰(zhàn)而屈人之兵的目的；（4）體溫調(diào)節(jié)裝置?？茖W(xué)家Fa rlow在1976年提出劍龍骨板的排列方式類似于工程設(shè)計(jì)上的散熱模式。就像盤龍類的帆狀物一樣，劍龍可以通過調(diào)整血流進(jìn)入鰭部和風(fēng)向來調(diào)節(jié)體溫。于是過熱的劍龍可以通過把大量的血抽到骨板并站到開闊地上迎著風(fēng)向來迅速降溫冷卻?？茖W(xué)家曾經(jīng)做過類似的模擬實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。

圖3　骨板指示性別（上雄下雌）

圖4　多背棘沱江龍