靳宇倡 吳 靜
(四川師范大學(xué)教師教育與心理學(xué)院, 成都 610066)
在過去的幾十年里, 催產(chǎn)素(oxytocin)成為研究者關(guān)注的焦點。隨著鼻腔噴入法被用于催產(chǎn)素作用的研究, 極大地促進(jìn)了人們對催產(chǎn)素在社會行為和認(rèn)知上的認(rèn)識。一方面鼻腔噴入法可以引起大腦功能、認(rèn)知和行為上的可重復(fù)性變化(Eisenegger, Naef, Snozzi, Heinrichs, & Fehr, 2010),它考察的是催產(chǎn)素與所測社會行為之間的因果關(guān)系(劉金婷, 蔡強(qiáng), 王若菡, 吳寅, 2011), 而其他方法如放射免疫檢定法(radioimmuneassays, RIA)、酶免疫分析法(enzyme immunoassay, EIA)和基因型分析法(genotyping)等考察的只是相關(guān)關(guān)系。另一方面鼻腔噴入法與其他方法相比, 成本更低,操作過程更簡單, 被試的不適感更輕微(Nave,Camerer, & McCullough, 2015)。此外, 鼻腔噴入催產(chǎn)素在應(yīng)用中逐漸形成一些共同的準(zhǔn)則, 提高了不同研究結(jié)果之間的可比性。如 Guastella等人(2013)給出了標(biāo)準(zhǔn)化的鼻腔噴入操作方法; 噴入劑量一般是20~48 IU (International Unit, 國際單位), 其中最常使用 24 IU; 鼻腔噴入催產(chǎn)素與實驗的時間間隔通常是 30~45 min, 研究顯示人類血漿中的催產(chǎn)素水平在鼻腔噴入后的 30 min(Gossen et al., 2012)、45 min (Domes et al., 2010)顯著升高。最初, 鼻腔噴入催產(chǎn)素主要用于促進(jìn)分娩(Hoover, 1971; Huntingford, 1961)和哺乳(Hendricks & Gabel, 1960; Wenner, 1962)行為。近年來, 主要用于測量催產(chǎn)素與社會行為及認(rèn)知之間的關(guān)系, 其中尤為關(guān)注催產(chǎn)素對情緒識別的影響。
社會認(rèn)知是理解他人的意圖、情感和反應(yīng)的一種能力, 情緒識別是其中的核心成分(Elfenbein& Ambady, 2002), 包括感知、分析、判斷和推理等過程。準(zhǔn)確識別情緒可以及時了解他人的情緒狀態(tài)并作出恰當(dāng)回應(yīng), 所以情緒識別是增進(jìn)人際關(guān)系的潤滑劑。然而, 一些精神疾病如自閉癥、精神分裂癥和社交焦慮癥(Alvares, Hickie, & Guastella,2010; Graustella & MacLeod, 2012; Kliemann,Dziobek, Hatri, Steimke, & Heekeren, 2010)等都與情緒識別障礙有關(guān), 導(dǎo)致患者在人際交往中表現(xiàn)出不適應(yīng)。最近10年, 越來越多的證據(jù)表明, 催產(chǎn)素可以改善個體的情緒識別能力, 如增加對情緒線索的注意(Prehn et al., 2013)、提高對基本面部表情的識別(van IJzendoorn & Bakermans-Kranenburg,2012)等。隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展, 不少研究初步探討了催產(chǎn)素影響情緒識別的神經(jīng)機(jī)制。如催產(chǎn)素增加杏仁核對積極情緒的反應(yīng)(Gamer,Zurowski, & Büchel, 2010)、抑制杏仁核對恐懼情緒的反應(yīng)(Kanat, Heinrichs, Mader, van Elst, &Domes, 2015)、增強(qiáng)杏仁核與其他大腦區(qū)域的功能聯(lián)結(jié)(Riem et al., 2012)等。少量臨床研究發(fā)現(xiàn), 在短期和長期使用催產(chǎn)素后, 情緒識別障礙類精神疾病的癥狀都有所緩解, 面部表情識別也有所改善(Averbeck, Bobin, Evans, & Shergill, 2012;Pedersen et al., 2011)。因此, 研究催產(chǎn)素對情緒識別的影響, 在精神疾病的臨床應(yīng)用上具有重要意義。
情緒面孔包含了許多社會性信息, 快速準(zhǔn)確地識別出面部表情, 對人類的生存十分重要。大量研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可以影響個體的情緒識別能力, 但是在情緒效價(emotional valence)上, 研究者們沒有得出一致的結(jié)論。目前主要有3種觀點:(1)催產(chǎn)素可以促進(jìn)個體對積極情緒的識別, 減慢對消極情緒的識別; (2)催產(chǎn)素增強(qiáng)個體對消極情緒的識別; (3)催產(chǎn)素提高個體對所有面部表情的識別能力。
早期研究通過面部表情識別任務(wù)來探討催產(chǎn)素與情緒識別之間的關(guān)系, 先給被試鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑, 然后識別 6種基本面部表情, 情緒強(qiáng)度以 10%的增幅從中性遞增到 100%。Di Simplicio, Massey-Chase, Cowen和Harmer (2009)最先使用這種識別任務(wù)對男性被試進(jìn)行研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素減少個體對積極面孔的錯誤識別,同時減慢了對恐懼面孔的識別速度。此研究從側(cè)面說明, 催產(chǎn)素可能促進(jìn)個體對積極情緒的識別、減慢對消極情緒的識別。為了進(jìn)一步探究催產(chǎn)素對不同情緒的識別作用, 檢驗上述研究結(jié)果的可靠性, Marsh, Henry, Pine和Blair (2010)采用相同的識別任務(wù), 擴(kuò)大了樣本量, 并且加入了女性被試。為減少雌性激素對催產(chǎn)素的干擾, 所有女性被試都是在月經(jīng)周期的卵泡期參參測驗。他們的研究直接測得, 催產(chǎn)素可以增加個體對積極情緒的敏感性, 顯著提高個體對快樂面孔的正確識別。這些研究表明, 催產(chǎn)素可能對積極和消極情緒識別發(fā)揮相反的作用。近年來, 眼動追蹤儀和瞳孔測量法(Pupillometry)被用于研究催產(chǎn)素對情緒識別早期感知階段的影響, 為這一觀點提供了更多的證據(jù)支持。Domes, Steiner, Porges和Heinrichs (2013)讓男性被試眼睛注視情緒面孔,眼動追蹤數(shù)據(jù)顯示, 催產(chǎn)素增加了被試對積極面孔(快樂)的注視, 卻減少了對消極面孔(生氣)的注視。與此類似的研究還對視覺注意的不同階段進(jìn)行了探討, 實驗通過不同的呈現(xiàn)時間來限制注意力。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素對不同情緒識別的相反作用只表現(xiàn)在內(nèi)隱注意階段。當(dāng)呈現(xiàn)時間較短(< 300 ms)時, 催產(chǎn)素組對快樂面孔的注意較顯著(Domes,Sibold et al., 2013), 對悲傷和生氣面孔的注意減少(Ellenbogen, Linnen, Grumet, Cardoso, & Joober,2012)。但當(dāng)呈現(xiàn)時間較長(>300ms)時, 催產(chǎn)素未能發(fā)揮同樣的作用。
這些研究表明催產(chǎn)素可能對積極和消極情緒有不同的調(diào)節(jié)作用, 一方面加強(qiáng)對積極情緒線索的注意, 促進(jìn)對積極情緒的識別, 增加友好和信任; 另一方面抑制對威脅性情緒線索的注意, 減慢對消極情緒的識別, 減少恐懼和焦慮, 其最終目的是增進(jìn)人際交流和親社會行為。但是這一注意差異是表現(xiàn)在內(nèi)隱注意階段還是注意的所有階段有待更多的研究加以證實。最近, Ellingsen等人(2014)也使用瞳孔測量法對注意資源分配進(jìn)行研究, 同時給被試呈現(xiàn)視覺刺激物(生氣、中性或快樂面孔)和觸覺刺激(實驗者觸摸或機(jī)械振動觸摸)。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 與機(jī)械振動觸摸相比, 實驗者觸摸伴隨微笑面孔呈現(xiàn)時瞳孔直徑變大, 伴隨生氣面孔呈現(xiàn)時瞳孔變小, 即催產(chǎn)素增加個體對快樂面孔的注意資源分配, 減少對生氣面孔的分配。這說明多感覺通道的共同作用可能會增強(qiáng)催產(chǎn)素對積極情緒線索的注意, 為情緒識別的研究提供一個新的視角。
一些研究并沒有發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以提高個體對積極情緒的識別、減弱對消極情緒的識別。相反,研究者指出催產(chǎn)素選擇性地增強(qiáng)了個體對消極情緒(生氣、厭惡、恐懼)的識別。
早期的一項研究其目的是探討催產(chǎn)素對情緒記憶的影響, 結(jié)果卻在面孔識別測驗中發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高了個體對中性和生氣面孔的識別, 但這一作用并未表現(xiàn)在快樂面孔上(Savaskan, Ehrhardt,Schulz, Walter, & Sch?chinger, 2008)。由于此研究采用了不同的實驗設(shè)計, 在鼻腔噴入催產(chǎn)素前多了一個情緒識別的學(xué)習(xí)階段, 再加上實驗中呈現(xiàn)的面孔全是男性、樣本量較小等原因, 所以研究結(jié)果并未受到重視。此后不久, Guastella, Carson,Dadds, Mitchell和 Cox (2009)采用視覺搜索范式(visual search paradigm)對情緒識別的早期感知階段進(jìn)行研究, 得出與上述研究一致的結(jié)論:鼻腔噴入催產(chǎn)素后, 生氣面孔比快樂面孔更易被搜索出來, 而且被試對生氣面孔的注視時間更長、次數(shù)更多, 即催產(chǎn)素提高個體對生氣情緒的識別。對于這兩個研究結(jié)果, Kemp和Guastella (2011)試圖用社會趨近/回避假說進(jìn)行解釋。他們認(rèn)為除了積極情緒外, 消極情緒中的生氣也屬于社會趨近情緒, 催產(chǎn)素通過強(qiáng)化趨近情緒、抑制回避情緒(如恐懼、厭惡等)來調(diào)控個體的趨近、回避行為。這一假說似乎很有說服力, 解釋了催產(chǎn)素對生氣和積極情緒識別的強(qiáng)化作用。然而, 一些研究結(jié)果并沒有支持這一假說。Theodoridou, Penton-Voak和 Rowe (2013)研究了個體對不同情緒面孔的趨近或回避反應(yīng), 他們讓被試移動控制桿對面孔作出反應(yīng), 發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組對厭惡面孔的趨近和逃避反應(yīng)都快于安慰劑組, 但對其他面孔的反應(yīng)與安慰劑組無異。這表明催產(chǎn)素增加而非抑制了厭惡情緒的顯著性。同樣, Fischer-Shofty, Shamay-Tsoory,Harari和Levkovitz (2010)也發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素提高而非抑制被試對恐懼面孔的識別能力, 他們認(rèn)為這是一種適應(yīng)性機(jī)制。綜上所述, 催產(chǎn)素選擇性增強(qiáng)了個體對消極情緒的識別??赡艿慕忉屖谴弋a(chǎn)素增加威脅性情緒線索的顯著性, 使個體可以快速識別出消極情緒, 意識到周圍環(huán)境或人際交往中的潛在威脅, 及時作出防御反應(yīng)。
雖然近期的研究也發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以提高個體對消極情緒的識別, 但這一作用受個體因素的影響。如 Feeser等人(2014)對男性健康被試的研究顯示, 催產(chǎn)素只是提高不幸經(jīng)歷得分低的被試對恐懼和厭惡面孔的識別能力, 對得分高的被試無影響。值得一提的是, 在安慰劑組, 得分高的被試對此類面孔的識別正確率要高于得分低的被試。換而言之, 在對威脅性情緒有較低識別能力的個體中, 催產(chǎn)素可以提高其識別能力, 但在對威脅性情緒有較高敏感度的個體中, 催產(chǎn)素并沒有發(fā)揮同樣的作用。這說明催產(chǎn)素對情緒識別的作用機(jī)制可能與反饋調(diào)節(jié)機(jī)制類似, 當(dāng)識別能力低時可以提高其作用, 當(dāng)識別能力高時可以抑制這一作用, 始終保持動態(tài)平衡。此外, 催產(chǎn)素是與依戀相關(guān)的一個神經(jīng)生物學(xué)因子, 而依戀也與社會行為和認(rèn)知有關(guān)(Meyer-Lindenberg, Domes, Kirsch,& Heinrichs, 2011)。Fang, Hoge, Heinrichst 和Hofmann (2014)進(jìn)行了相關(guān)研究, 探討依戀風(fēng)格是否會調(diào)節(jié)催產(chǎn)素對情緒識別的作用。他們讓社交焦慮癥被試先接受催產(chǎn)素或安慰劑處理, 然后完成修訂版的波斯納任務(wù)(Modified Posner task):先在屏幕的上半?yún)^(qū)或下半?yún)^(qū)呈現(xiàn)厭惡、快樂或中性面孔, 時間為 500ms, 隨后呈現(xiàn)探測物(字母 E或 F), 被試需要快速準(zhǔn)確地識別出字母。研究發(fā)現(xiàn)依戀風(fēng)格影響了這一作用, 在依戀回避高分組,催產(chǎn)素可以加速對厭惡面孔的識別, 在低分組并未觀察到。由于此研究沒有設(shè)置健康對照組, 并且只對男性進(jìn)行測驗, 所以需謹(jǐn)慎解釋實驗結(jié)果。依戀風(fēng)格對健康個體、其他精神疾病患者以及女性是否也有類似的影響?這些問題還有待更多的研究去證實。
一些研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高了個體對所有情緒的識別能力, 即這一作用與情緒效價無關(guān), 與以上兩個結(jié)論均不同。
Lischke等人(2012)先給被試鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑, 然后完成動態(tài)面部表情識別任務(wù), 快速辨別悲傷、生氣、恐懼和快樂面孔, 情緒強(qiáng)度以5%遞增。結(jié)果顯示, 催產(chǎn)素組可以識別更低強(qiáng)度的情緒面孔, 對所有表情的識別率都有提高。這說明催產(chǎn)素對情緒識別的強(qiáng)化作用與情緒效價無關(guān)。對于此研究結(jié)果, 一方面的質(zhì)疑來自面孔呈現(xiàn)時間, 800 ms過于長久, 可能導(dǎo)致被試出現(xiàn)天花板效應(yīng)。另一方面, 與先前的研究不同, 此研究用的是識別閾值而非誤差率來測量識別準(zhǔn)確性,不同的測驗方法可能導(dǎo)致不一致的結(jié)果。為此,Prehn等人(2013)采用同樣的實驗進(jìn)行研究, 只是改用誤差率進(jìn)行測量, 得出與上述研究一致的結(jié)論。同時, 他們還指出催產(chǎn)素的這一作用也表現(xiàn)在早期感知階段。催產(chǎn)素組在識別所有情緒時瞳孔直徑都變大, 即催產(chǎn)素提高了個體對所有情緒的注意。Leknes等人(2012)的研究進(jìn)一步支持了這一結(jié)論。他們在實驗中不僅呈現(xiàn)顯性面孔, 也呈現(xiàn)了隱性面孔。隱性面孔是將高光譜分辨率的中性面孔和低分辨率的情緒面孔疊加形成的。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高被試對所有情緒面孔的識別,也使被試表現(xiàn)出瞳孔放大, 其中在情緒敏感度低的被試中表現(xiàn)更顯著。這一作用與情緒效價無關(guān),也不受面孔類型(顯性和隱性)的影響。然而, 此研究使用了較大的劑量(40IU), 可能過度提高了情緒線索的顯著性, 導(dǎo)致顯性和隱性面孔識別無差異, 所以今后還需要探究鼻腔噴入小劑量催產(chǎn)素是否發(fā)揮同樣的作用。此外, Shahrestani, Kemp和Guastella (2013)再次證明催產(chǎn)素提高個體對所有面部表情的識別, 與情緒效價無關(guān)。不過, 他們還發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素對快樂和恐懼面孔的識別作用尤為顯著且表現(xiàn)在不同的識別階段。對快樂面孔的強(qiáng)化作用主要表現(xiàn)在早期感知階段(呈現(xiàn)時間<300ms), 而對恐懼面孔則表現(xiàn)在后期識別階段(呈現(xiàn)時間>300 ms)。這一結(jié)論在先前的幾個研究中并未被發(fā)現(xiàn), 差異可能來源于不同的研究方法。只有此研究運用的是元分析法, 僅納入了 7個實證研究, 而關(guān)于恐懼面孔的研究只有一個,所以不一致的結(jié)論還有待進(jìn)一步證實。
隨著催產(chǎn)素對情緒識別的作用不斷被發(fā)現(xiàn),許多研究者開始將其用于情緒識別障礙群體的研究。少量臨床研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可能提高一些精神疾病患者的情緒識別能力。Averbeck等人(2012)進(jìn)行了兩次實驗, 第一次直接讓精神分裂癥患者和健康被試完成情緒識別任務(wù), 患者表現(xiàn)出情緒識別缺失; 第二次對另一批患者鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑, 然后完成同樣的任務(wù), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素組患者對所有情緒的識別能力都有提高。噴入單劑量催產(chǎn)素可能對情緒識別有暫時的改善作用,那么長期使用會不會產(chǎn)生同樣的效果?一項研究讓精神分裂癥患者接受一天兩次, 連續(xù)兩周的鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑處理, 然后進(jìn)行測驗。結(jié)果顯示, 催產(chǎn)素提高了患者的情緒識別能力, 緩解了精神病癥狀(Pedersen et al., 2011)。由于不清楚長期使用的副作用、被試必須是精神分裂癥患者等條件限制, 所以只有11個患者接受了長期實驗, 導(dǎo)致結(jié)果的外部效度較低, 未來還需要對此進(jìn)行深入研究。
隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展, 腦成像技術(shù)被應(yīng)用于研究催產(chǎn)素影響個體情緒識別的神經(jīng)機(jī)制。個體在情緒識別過程中, 大腦相關(guān)區(qū)域會對情緒線索進(jìn)行加工處理。研究發(fā)現(xiàn)在情緒加工過程中,杏仁核的作用最大, 其他情緒加工區(qū)域也不同程度地參與其中。
杏仁核被稱為神經(jīng)樞紐, 它與大腦其他情緒加工區(qū)域之間有高度連通性, 這些區(qū)域包括眶額葉皮層(orbitofrontal cortex)、前扣帶回(anterior cingutate)、腦干和丘腦等(Pessoa, 2008)。杏仁核是機(jī)體警戒系統(tǒng)的一部分, 在復(fù)雜的社會行為和基本情緒加工(如焦慮和恐懼消退)中起重要作用。杏仁核可以對閾下情緒信號作出反應(yīng), 快速評估刺激的生物學(xué)意義(Pessoa & Adolphs, 2010), 如快速解讀面部表情(Hurlemann et al., 2010)。在基本情緒中, 快樂、恐懼和悲傷面孔可以激活杏仁核, 其中恐懼面孔的激活程度最大(Fusar-Poli et al., 2009)。上面已經(jīng)提到, 催產(chǎn)素可以改善情緒識別能力, 近年來這一作用的神經(jīng)機(jī)制已成為研究的焦點, 主要集中在情緒效價、性別差異和精神疾病三方面。
不少研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高個體對積極情緒識別, 減少對消極情緒的識別。那么, 催產(chǎn)素作用于情緒識別時所引起的神經(jīng)反應(yīng)是否與此一致?一些研究者運用功能性磁共振成像(fMRI)技術(shù)對此進(jìn)行探測。Gamer等(2010)讓男性被試完成情緒分類任務(wù), 其中包括快樂、恐懼和中性面孔。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素激活了前側(cè)杏仁核(anterior amygdala)對快樂面孔的反應(yīng), 但抑制了這一區(qū)域?qū)謶置婵椎姆磻?yīng)。這說明催產(chǎn)素引起杏仁核的反應(yīng)與情緒效價有關(guān), 可能使中樞加工從消極情緒轉(zhuǎn)向積極情緒, 其目的是促進(jìn)親社會行為。此研究主要關(guān)注的是外顯面部表情, 但同樣的神經(jīng)反應(yīng)并未表現(xiàn)在對內(nèi)隱情緒的識別上。Domes等人(2007)采用內(nèi)隱面部情緒識別范式研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素抑制了男性被試右側(cè)杏仁核對快樂、恐懼和生氣面孔的反應(yīng), 與情緒效價無關(guān)。其調(diào)節(jié)作用與前額葉、顳區(qū)和腦干區(qū)域有關(guān)。他們認(rèn)為催產(chǎn)素會減少個體對不確定的社會情緒刺激的反應(yīng), 進(jìn)而促進(jìn)親社會行為。這說明在情緒線索不明確的情況下, 催產(chǎn)素可能減弱杏仁核對情緒刺激的警覺,與效價無關(guān)??偟膩碚f, 對消極情緒的研究基本得出一致的結(jié)論, 催產(chǎn)素抑制了杏仁核的反應(yīng),減弱了杏仁核與相關(guān)區(qū)域的功能聯(lián)結(jié)。關(guān)于積極情緒的神經(jīng)反應(yīng)出現(xiàn)相反的結(jié)論, 可能是由于實驗范式和呈現(xiàn)材料的差異, 也可能是因為外顯和內(nèi)隱情緒有不同的神經(jīng)機(jī)制。今后需要更多的研究去證實這一神經(jīng)機(jī)制, 也可以通過探測閾值來對無意識和有意識情緒進(jìn)行研究。
催產(chǎn)素可以影響情緒識別早期的感知階段,增加對情緒線索的視覺注意, 所以一些研究者也開始關(guān)注催產(chǎn)素作用于此階段的神經(jīng)機(jī)制。Gamer等(2010)研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素選擇性地增加了個體對所有面孔的眼區(qū)注視, 與此同時后側(cè)杏仁核(posterior amygdala)表現(xiàn)出激活作用, 其與上丘(superior colliculi)的功能聯(lián)結(jié)也增強(qiáng)。這兩個區(qū)域與定向注意視野中的相關(guān)社會刺激有關(guān), 說明催產(chǎn)素通過激活杏仁核和上丘的反應(yīng)來提高對情緒線索的視覺注意。上述實驗中面孔的呈現(xiàn)時間較長, 整個面孔直接呈現(xiàn), 不同的呈現(xiàn)時間和呈現(xiàn)方式可能會影響視覺注意。近期, Kanat,Heinrichs, Schwarzwald和Domes (2015)采用反向掩蔽任務(wù), 短暫地呈現(xiàn)目標(biāo)面孔(生氣或快樂)或中性面孔, 讓男性被試注視面孔的特定區(qū)域(眼睛或嘴巴), 隨后呈現(xiàn)掩蔽刺激。他們得出了相反的結(jié)論:在識別目標(biāo)面孔時, 催產(chǎn)素抑制而非增強(qiáng)杏仁核的活動。同時, 催產(chǎn)素也影響了其他腦區(qū)的活動。在注視生氣面孔的眼睛時, 催產(chǎn)素減弱了梭狀回(fusiform gyrus)和腦干區(qū)域的活動, 也減弱了左側(cè)杏仁核和左側(cè)梭狀回的功能連結(jié)。而在注意快樂面孔的嘴巴時, 催產(chǎn)素減弱了內(nèi)側(cè)額上回(medial superior frontal gyrus)的活動。由于梭狀回與面孔的視覺加工有關(guān)(Kanwisher & Yovel,2006), 腦干區(qū)域同杏仁核一樣, 也是警戒系統(tǒng)的一部分(Liddell et al., 2005), 所以Kanat, Heinrichs和Schwarzwald等人(2015)認(rèn)為在感知階段, 催產(chǎn)素通過抑制這些區(qū)域的活動, 減少對威脅性情緒線索的警覺, 進(jìn)而增加社會互動。但他們并沒有對嘴巴區(qū)域的神經(jīng)反應(yīng)作出合理的解釋。上述兩個研究得出不一致的結(jié)論, 除了呈現(xiàn)時間和方式外, 后者還限制了個體對面孔其他區(qū)域的注視,這可能與實際情境不符, 過度增加了對特定區(qū)域的注視, 并引起相應(yīng)的神經(jīng)反應(yīng)。今后的研究可以短暫地呈現(xiàn)整個面孔和面孔的特定區(qū)域, 用來探究神經(jīng)反應(yīng)是否存在差異。
由于女性的生理周期可能會影響催產(chǎn)素的作用, 所以大多數(shù)研究選用男性作為被試, 但也有少量的研究以女性為被試, 結(jié)果表現(xiàn)出性別差異(Bakermans-Kranenburg & van Ijzendoorn, 2013)。對催產(chǎn)素影響情緒識別的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行研究, 也發(fā)現(xiàn)了性別差異的存在。
Domes等人(2010)最先研究女性群體的這一神經(jīng)機(jī)制。實驗中呈現(xiàn)情緒面孔和中性面孔, 運用fMRI進(jìn)行分析。他們發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素提高了左側(cè)杏仁核、梭狀回和顳上回(superior temporal gyrus)對恐懼面孔的反應(yīng)。隨后, Bertsch等人(2013)也發(fā)現(xiàn), 當(dāng)女性被試注視恐懼面孔的眼睛時, 杏仁核區(qū)域的活動增加。然而, 對男性被試的研究得到了相反的結(jié)論, 催產(chǎn)素抑制了杏仁核對恐懼面孔的反應(yīng)(Domes et al., 2007; Gamer et al., 2010), 同時減弱了杏仁核與腦干區(qū)域的聯(lián)結(jié)(Kirsch et al.,2005)。這說明不同性別可能有不同的神經(jīng)機(jī)制。以上研究呈現(xiàn)的都是成人面孔, Voorthuis, Riem,van IJzendoorn 和 Bakermans-Kranenburg (2014)初步探測了女性對嬰兒面部表情的識別, 發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素增強(qiáng)了顳上回、顳中回(middle temporal gyrus)和額下回(inferior frontal gyrus)的反應(yīng), 但這一效應(yīng)并未表現(xiàn)在杏仁核上。對于這些不一致的結(jié)論,從遺傳學(xué)的角度解釋, 女性承擔(dān)著生育和保護(hù)下一代的責(zé)任, 她們可能通過增強(qiáng)情緒加工相關(guān)區(qū)域的活動, 一方面對威脅性情緒刺激保持高度警惕, 及時作出相應(yīng)的防御行為; 另一方面提高對幼兒情緒線索的敏感性, 快速給予恰當(dāng)?shù)幕貞?yīng)。從生物學(xué)的角度解釋, 這一差異可能與雌性激素有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn), 雌性激素可以調(diào)節(jié)催產(chǎn)素與其受體的結(jié)合, 如雌二醇(estradiol)可以提高催產(chǎn)素受體的親和力、黃體酮(progesterone)會減弱其親和力(Choleris, Devidze, Kavaliers, & Pfaff, 2008;Gimpl, Wiegand, Burger, & Fahrenholz, 2002), 所以不同濃度的雌性激素可能影響催產(chǎn)素的神經(jīng)機(jī)制。
社交焦慮癥和自閉癥等精神疾病與情緒識別障礙有關(guān), 研究者們發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以改善患者的情緒識別能力。近年來, 對神經(jīng)機(jī)制的探討也開始涉及到這一群體, 提供了不少神經(jīng)成像的證據(jù)。
對社交焦慮癥的臨床研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素抑制杏仁核對威脅性情緒的反應(yīng), 表現(xiàn)出抗焦慮機(jī)制。社交焦慮癥的特點是患者在面對威脅性社會線索(如恐懼/生氣面孔)時, 杏仁核高度激活, 杏仁核與其他情緒加工區(qū)域的功能連接異常。Gorka等人(2015)讓健康控制組和社交焦慮癥患者在鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑后觀看恐懼面孔, 發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素抑制患者杏仁核的反應(yīng), 同時又增強(qiáng)了杏仁核與雙側(cè)島葉、扣帶回之間的連接功能。這與先前的研究一致, 催產(chǎn)素抑制了患者在觀看恐懼面孔時杏仁核的反應(yīng)(Labuschagne et al., 2010), 顯著提高杏仁核與其他區(qū)域的功能連接(Dodhia et al., 2014)。對此結(jié)論, Angelova, Petrova和Vladimirov(2014)認(rèn)為, 催產(chǎn)素可能減少杏仁核對威脅性線索的加工, 抑制從杏仁核到腦干區(qū)域調(diào)節(jié)恐懼反應(yīng)的興奮流, 其目的是減少社交焦慮。這表現(xiàn)了催產(chǎn)素抗焦慮特性的神經(jīng)機(jī)制。此外, 催產(chǎn)素也增強(qiáng)了情緒加工區(qū)域的功能聯(lián)結(jié), 即增加對情緒識別神經(jīng)反應(yīng)的整合調(diào)控, 這可能是為了提高對積極情緒的注意和加工, 減弱對消極情緒的警覺性, 進(jìn)而促進(jìn)社會聯(lián)結(jié)。
臨床研究也發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素增強(qiáng)了自閉癥患者杏仁核的激活反應(yīng)。眼睛注視減少、情緒識別能力受損是自閉癥核心特征之一(Corden, Chilvers,& Skuse, 2008; Dalton et al., 2005)。Domes和Heinrichs等人(2013)采用面孔匹配范式對自閉癥患者進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)在情緒加工過程中, 安慰劑組患者的右側(cè)杏仁核、梭狀回和枕下回(inferior occipital gyrus)區(qū)域活動減弱。但是催產(chǎn)素組患者對面部刺激表現(xiàn)出右側(cè)杏仁核活動增強(qiáng)。這表明催產(chǎn)素可能增加社會刺激的顯著性, 促進(jìn)患者的視覺注意和面孔加工。最近一項研究也發(fā)現(xiàn), 在識別面孔眼睛和嘴巴區(qū)域時, 催產(chǎn)素與自閉癥患者左側(cè)杏仁核的反應(yīng)之間存在較強(qiáng)的正相關(guān), 增加了對面部表情的識別。催產(chǎn)素也激活了與社會認(rèn)知相關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò), 其中顳極(temporal pole)的激活尤為顯著(Domes, Kumbier, Heinrichs, & Herpertz,2014)。顳極與推斷他人心理狀態(tài)有關(guān)(Frith &Singer, 2008), 這說明自閉癥患者對情緒解讀的能力降低或缺失, 催產(chǎn)素通過增強(qiáng)了杏仁核及顳極等認(rèn)知區(qū)域的激活, 進(jìn)而提高患者的情緒識別能力。
催產(chǎn)素對社會行為和認(rèn)知作用的理論解釋,認(rèn)可度較高的是社會顯著假說(social salience hypothesis)。最初, Shamay-Tsoory 等人(2009)試圖用社會顯著性來解釋實驗結(jié)果:催產(chǎn)素不僅促進(jìn)了親社會行為, 還會使個體對對手表現(xiàn)出更多的嫉妒和幸災(zāi)樂禍。他們認(rèn)為催產(chǎn)素增加個體對社會線索的注意, 在積極的情境中可能促進(jìn)信任與慷慨, 在消極的情境中可能導(dǎo)致嫉妒和幸災(zāi)樂禍。但這一假說只考慮到情境因素的影響, 有一定局限性。隨后, 研究者發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素增加了個體對顯著性線索的敏感度(Alvares et al., 2010), 不僅關(guān)注了情境因素, 也考慮到個體因素的影響(Bartz, Zaki, Bolger, & Ochsner, 2011)。接著, Olff等人(2013)指出, 催產(chǎn)素的作用除了增加對來自(社會)環(huán)境(Bartz et al., 2011)或人際(Ellenbogen et al., 2012)的顯著性線索的敏感度外, 還依賴于不同個體對情境和人際線索的解讀。當(dāng)社會線索被解讀為“安全”或“積極”時, 催產(chǎn)素可能會促進(jìn)親社會行為和認(rèn)知, 隨之作出適應(yīng)性應(yīng)激反應(yīng); 當(dāng)被解讀為“不安全”或“消極”時, 催產(chǎn)素可能會增加對他人的負(fù)面認(rèn)知, 進(jìn)而導(dǎo)致反社會行為和不適應(yīng)性應(yīng)激反應(yīng)。以上觀點可用于解釋催產(chǎn)素對情緒識別的作用(見圖1)。首先, 這一作用受情境線索的影響, 催產(chǎn)素增加了個體對社會情緒線索的敏感度, 如增強(qiáng)對情緒線索的定向注意(Tollenaar,Chatzimanoli, van der Wee, & Putman, 2013), 增加對眼區(qū)的注視時間(Andari et al., 2010; Guastella,Mitchell, & Mathews, 2008)。其次, 這一作用也受個體因素的影響, 如性別(Theodoridou et al.,2013)、早期不幸經(jīng)歷(Feeser et al., 2014)、依戀風(fēng)格(Fang et al., 2014)等。最后, 催產(chǎn)素的作用還取決于個體對情緒線索的解讀。當(dāng)解讀為“安全”或“積極”時, 就提高對這種情緒的識別; 反之, 就減弱對這種情緒的識別, 如催產(chǎn)素增加個體對快樂面孔的識別能力, 降低對恐懼面孔的識別能力,其目的是促進(jìn)社會適應(yīng)行為。這一理論對第一種觀點進(jìn)行了全面合理的解釋。
圖1 催產(chǎn)素對情緒識別作用的理論解釋
最近, Zik和 Roberts (2015)從另一個角度拓展社會顯著假說, 借助信號檢測理論來解釋催產(chǎn)素的3種社會效應(yīng):(1)促進(jìn)親社會偏差; (2)導(dǎo)致反社會偏差; (3)提高社會加工的準(zhǔn)確性。他們認(rèn)為一部分個體表現(xiàn)出社會加工偏差, 這可能是由社會顯著信號過多或異常引起的; 另一部分個體表現(xiàn)社會加工缺失, 可能由社會顯著信號不足引起。催產(chǎn)素的作用是增加社會信號的顯著性, 這導(dǎo)致了加工偏差的個體表現(xiàn)出親社會和反社會偏差, 但對于加工缺失的個體來說, 催產(chǎn)素的這一作用提高了他們社會加工的準(zhǔn)確性。將這一理論運用到情緒識別上, 即催產(chǎn)素增加了社會情緒線索的顯著性, 可能促使不同個體表現(xiàn)出不同的情緒識別能力。對于情緒加工偏差的個體來說, 催產(chǎn)素可能表現(xiàn)出 3種作用, 第一是增加對積極情緒的識別偏差, 如促進(jìn)對快樂面孔的識別; 第二是增加對消極情緒的識別偏差, 如加快對生氣、恐懼情緒的識別; 第三是增加對所有情緒的識別偏差。如對健康個體的研究發(fā)現(xiàn), 與安慰劑組相比, 催產(chǎn)素組將同樣的面部表情評定為更高的情緒強(qiáng)度, 表現(xiàn)出識別偏差(Cardoso, Ellenbogen, &Linnen, 2014)。而對于情緒加工缺失的個體來說,催產(chǎn)素可以提高情緒加工的準(zhǔn)確性, 進(jìn)而準(zhǔn)確識別面部表情。如Fischer-Shofty, Shamay-Tsoory和Levkovitz (2013)指出, 催產(chǎn)素只是選擇性地提高情緒識別能力低的個體對恐懼面孔的識別水平,這一作用不受精神狀態(tài)的影響。將其用于解釋精神疾病時, 催產(chǎn)素對情緒識別并不總是起積極作用。一方面, 催產(chǎn)素會提高情緒加工缺失類精神疾病患者的情緒識別能力, 緩解病癥, 如精神分裂癥、自閉癥; 另一方面, 會增加情緒加工偏差的患者對負(fù)性情緒的識別, 加重病癥, 如社交焦慮癥、重度抑郁等。然而, 對社交焦慮癥的研究結(jié)果與這一理論解釋相矛盾, 研究發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素減少患者對情緒面孔的注意偏差(Clark-Elford et al.,2014), 抑制杏仁核對恐懼情緒的反應(yīng)(Gorka et al., 2015), 發(fā)揮抗焦慮的作用。
考慮到情境因素、個人因素以及個體對情緒線索的解讀, 社會顯著理論解釋了許多不一致的研究結(jié)論。然而, 在排除情境因素影響后, 這一理論不能解釋催產(chǎn)素為什么可以提高個體對消極情緒的識別。信號檢測理論被運用到社會顯著理論中, 解釋了積極情緒識別偏差、消極情緒識別偏差、所有情緒識別偏差以及情緒識別準(zhǔn)確性的提高, 擴(kuò)大了社會顯著理論的應(yīng)用范圍, 但沒有解釋催產(chǎn)素對消極情緒識別的抑制作用, 尤其是在社交焦慮癥中。這些觀點各有長短, 互為補(bǔ)充, 不能顧此失彼。未來的研究需要進(jìn)一步發(fā)展和完善理論解釋。
近年來, 催產(chǎn)素對情緒識別的影響備受關(guān)注,實驗設(shè)計中不僅考慮到不同情緒效價、情緒識別的不同階段以及面孔的顯隱性, 還涉及不同群體(如不同性別、精神疾病等)。大量研究不斷地證實催產(chǎn)素對情緒識別的重要作用, 可能對情緒識別障礙類精神疾病有潛在的治療效果。在 fMRI被廣泛應(yīng)用于探測催產(chǎn)素影響情緒識別的神經(jīng)機(jī)制后, 與之相關(guān)的大腦區(qū)域如杏仁核、腦干、梭狀回等逐漸被發(fā)現(xiàn)。雖然, 催產(chǎn)素對情緒識別的影響及機(jī)制的研究取得了很大的進(jìn)展, 但由于催產(chǎn)素作用的復(fù)雜性, 仍存在許多亟待解決的問題。
首先, 催產(chǎn)素對情緒識別的影響目前仍無定論, 3種觀點都得到情緒識別任務(wù)測驗的證據(jù)支持,各有道理。然而, 神經(jīng)機(jī)制方面的研究結(jié)果似乎與這些觀點不太相符。例如, 在情緒識別任務(wù)中發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可以提高男性個體對恐懼情緒的識別(Fischer-Shofty et al., 2010), 但fMRI研究一致顯示, 催產(chǎn)素抑制而不是激活杏仁核對恐懼情緒的反應(yīng)。因此, 未來的研究應(yīng)結(jié)合神經(jīng)反應(yīng)進(jìn)一步探討情緒效價是否影響以及如何影響這一作用,也要關(guān)注 3種觀點的差異來源。此外, 在情緒識別過程中, 正負(fù)性情緒除了引起瞳孔直徑變化外,還可以誘發(fā)心血管系統(tǒng)(如心率、血壓、心率變異性)、皮膚電系統(tǒng)(如皮膚電導(dǎo)水平)、呼吸系統(tǒng)(如呼吸阻力、每分鐘通氣量)的活動及其變化(易欣,葛列眾, 劉宏艷, 2015)。由于自主神經(jīng)系統(tǒng)不受意識控制, 測量結(jié)果更準(zhǔn)確, 因此, 今后可以通過測量自主神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng), 深入研究催產(chǎn)素對情緒識別的作用。
其次, 性別、激素水平、依戀風(fēng)格和精神狀態(tài)等這些個體差異都可能調(diào)節(jié)催產(chǎn)素所起的作用(MacDonald, 2013), 尤其是性別差異。在早期的情緒識別任務(wù)中基本沒有發(fā)現(xiàn)性別差異, 此后對神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行研究時, 發(fā)現(xiàn)這一差異主要表現(xiàn)在對恐懼情緒的識別上。由于生理周期的原因, 對女性的研究較少, 所以這些結(jié)論的可信度受到質(zhì)疑。未來的研究需要增加對女性群體的測驗, 最好將不同性別的被試放在同一實驗中進(jìn)行比較研究。同時還應(yīng)該關(guān)注雌性激素。研究發(fā)現(xiàn)女性體內(nèi)雌性激素濃度較高, 會影響催產(chǎn)素與其受體的結(jié)合(Choleris et al., 2008; Gimpl et al., 2002), 其可能是催產(chǎn)素作用表現(xiàn)出性別差異的主要原因之一。還有少量研究指出, 早期經(jīng)歷以及依戀風(fēng)格會影響催產(chǎn)素對情緒識別的作用, 關(guān)于這兩個因素是否影響以及如何影響這一作用還需要更多的研究去探討。這兩個因素對個體的影響時間較長,可能開始于幼年, 那么, 它們是否改變了催產(chǎn)素受體基因型, 進(jìn)而導(dǎo)致與其他個體表現(xiàn)出差異效應(yīng)?未來可以對這一問題進(jìn)行研究。
再者, 催產(chǎn)素對情緒識別的作用在臨床研究上存在爭議。雖然不少研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素可以改善患者的情緒識別能力, 但有證據(jù)表明催產(chǎn)素并未發(fā)揮這一療效。如 Horta de Macedo, Zuardi,Machado-de-Sousa, Chagas和 Hallak (2014)讓精神分裂病患者和健康被試在鼻腔噴入催產(chǎn)素或安慰劑后, 完成面部情緒匹配任務(wù), 結(jié)果并沒有發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素可以提高面部情緒識別。還有研究顯示,催產(chǎn)素在精神疾病上起負(fù)面作用, 可能會強(qiáng)化產(chǎn)后抑郁母親的負(fù)性(悲傷)情緒(Mah, van IJzendoorn,Smith, & Bakermans-Kranenburg, 2013), 進(jìn)而導(dǎo)致某些抑郁癥狀加重。關(guān)于催產(chǎn)素的臨床研究目前還處于初級階段, 未來需要對催產(chǎn)素適用于哪些精神疾病, 以及長期使用和使用劑量方面進(jìn)行研究。
最后, 未來的研究可以進(jìn)一步拓展實驗材料和被試群體。在先前的實驗中, 實驗材料大多選擇的是成人面孔。然而, 關(guān)于嬰兒面孔的一項研究發(fā)現(xiàn), 催產(chǎn)素引起了完全不同的神經(jīng)反應(yīng), 并沒有激活神經(jīng)樞紐——杏仁核(Voorthuis et al.,2014)。這說明呈現(xiàn)面孔的年齡可能會影響催產(chǎn)素對情緒識別的作用。除面孔外, 被試也存在同樣的問題。大量研究都關(guān)注的是成年被試, 但Guastella等人(2010)對自閉癥青年被試(12~19歲)進(jìn)行測驗, 發(fā)現(xiàn)催產(chǎn)素對這一群體的情緒識別也有提高作用。所以, 未來的研究可以對不同年齡段的面孔及個體進(jìn)行研究, 也可對此進(jìn)行差異比較。
總之, 關(guān)于催產(chǎn)素對情緒識別的影響及機(jī)制還存在許多問題, 未來的研究應(yīng)該結(jié)合認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)和心理實驗方法, 全面探究催產(chǎn)素對情緒識別的作用及其機(jī)制。
劉金婷, 蔡強(qiáng), 王若菡, 吳寅. (2011). 催產(chǎn)素參人類社會行為.心理科學(xué)進(jìn)展, 19(10), 1480?1492.
易欣, 葛列眾, 劉宏艷. (2015). 正負(fù)性情緒的自主神經(jīng)反應(yīng)及應(yīng)用.心理科學(xué)進(jìn)展, 23(1), 72?84.
Alvares, G. A., Hickie, I. B., & Guastella, A. J. (2010). Acute effects of intranasal oxytocin on subjective and behavioral responses to social rejection.Experimental and Clinical Psychopharmacology, 18(4), 316?321.
Andari, E., Duhamel, J.-R., Zalla, T., Herbrecht, E., Leboyer,M., & Sirigu, A. (2010). Promoting social behavior with oxytocin in high-functioning autism spectrum disorders.Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 107(9), 4389?4394.
Angelova, P., Petrova, E., & Vladimirov, T. (2014). Effects of oxytocin in humans: Impact on the basic psychological processes of cognition, emotions and behavior. Role for the autonomic functions.Психологични изследвания,(1),121?132.
Averbeck, B. B., Bobin, T., Evans, S., & Shergill, S. S.(2012). Emotion recognition and oxytocin in patients with schizophrenia.Psychological Medicine, 42(2), 259?266.
Bakermans-Kranenburg, M. J., & van IJzendoorn, M. (2013).Sniffing around oxytocin: Review and meta-analyses of trials in healthy and clinical groups with implications for pharmacotherapy.Translational Psychiatry, 3(5), e258.
Bartz, J. A., Zaki, J., Bolger, N., & Ochsner, K. N. (2011).Social effects of oxytocin in humans: Context and person matter.Trends in Cognitive Sciences, 15(7), 301?309.
Bertsch, K., Gamer, M., Schmidt, B., Schmidinger, I.,Walther, S., K?stel, T., ... Herpertz, S. C. (2013). Oxytocin and reduction of social threat hypersensitivity in women with borderline personality disorder.American Journal of Psychiatry, 170(10), 1169?1177.
Cardoso, C., Ellenbogen, M. A., & Linnen, A.-M. (2014).The effect of intranasal oxytocin on perceiving and understanding emotion on the Mayer-Salovey-Caruso Emotional Intelligence Test (MSCEIT).Emotion, 14(1),43?50.
Choleris, E., Devidze, N., Kavaliers, M., & Pfaff, D. W.(2008). Steroidal/neuropeptide interactions in hypothalamus and amygdala related to social anxiety.Progress in Brain Research, 170, 291?303.
Clark-Elford, R., Nathan, P. J., Auyeung, B., Mogg, K.,Bradley, B. P., Sule, A., ... Baron-Cohen, S. (2014).Effects of oxytocin on attention to emotional faces in healthy volunteers and highly socially anxious males.International Journal of Neuropsychopharmacology, doi:10.1093/ijnp/pyu012
Corden, B., Chilvers, R., & Skuse, D. (2008). Avoidance of emotionally arousing stimuli predicts social–perceptual impairment in Asperger's syndrome.Neuropsychologia,46(1), 137?147.
Dalton, K. M., Nacewicz, B. M., Johnstone, T., Schaefer, H.S., Gernsbacher, M. A., Goldsmith, H. H., ... Davidson, R.J. (2005). Gaze fixation and the neural circuitry of face processing in autism.Nature Neuroscience, 8(4), 519?526.
Di Simplicio, M., Massey-Chase, R., Cowen, P. J., & Harmer,C. J. (2009). Oxytocin enhances processing of positive versus negative emotional information in healthy male volunteers.Journal of Psychopharmacology, 23(3), 241?248.
Dodhia, S., Hosanagar, A., Fitzgerald, D. A., Labuschagne, I.,Wood, A. G., Nathan, P. J., & Phan, K. L. (2014).Modulation of resting-state amygdala-frontal functional connectivity by oxytocin in generalized social anxiety disorder.Neuropsychopharmacology, 39(9), 2061?2069.
Domes, G., Heinrichs, M., Gl?scher, J., Büchel, C., Braus, D.F., & Herpertz, S. C. (2007). Oxytocin attenuates amygdala responses to emotional faces regardless of valence.Biological Psychiatry, 62(10), 1187?1190.
Domes, G., Heinrichs, M., Kumbier, E., Grossmann, A.,Hauenstein, K., & Herpertz, S. C. (2013). Effects of intranasal oxytocin on the neural basis of face processing in autism spectrum disorder.Biological Psychiatry, 74(3),164?171.
Domes, G., Kumbier, E., Heinrichs, M., & Herpertz, S. C.(2014). Oxytocin promotes facial emotion recognition and amygdala reactivity in adults with Asperger syndrome.Neuropsychopharmacology, 39(3), 698?706.
Domes, G., Lischke, A., Berger, C., Grossmann, A., Hauenstein,K., Heinrichs, M., & Herpertz, S. C. (2010). Effects of intranasal oxytocin on emotional face processing in women.Psychoneuroendocrinology, 35(1), 83?93.
Domes, G., Sibold, M., Schulze, L., Lischke, A., Herpertz, S.C., & Heinrichs, M. (2013). Intranasal oxytocin increases covert attention to positive social cues.Psychological Medicine, 43(8), 1747?1753.
Domes, G., Steiner, A., Porges, S. W., & Heinrichs, M.(2013). Oxytocin differentially modulates eye gaze to naturalistic social signals of happiness and anger.Psychoneuroendocrinology, 38(7), 1198?1202.
Eisenegger, C., Naef, M., Snozzi, R., Heinrichs, M., & Fehr,E. (2010). Prejudice and truth about the effect of testosterone on human bargaining behaviour.Nature,463(7279), 356?359.
Elfenbein, H. A., & Ambady, N. (2002). On the universality and cultural specificity of emotion recognition: A meta-analysis.Psychological Bulletin, 128(2), 203?235.
Ellenbogen, M. A., Linnen, A. M., Grumet, R., Cardoso, C.,& Joober, R. (2012). The acute effects of intranasal oxytocin on automatic and effortful attentional shifting to emotional faces.Psychophysiology, 49(1), 128?137.
Ellingsen, D.-M., Wessberg, J., Chelnokova, O., Olausson,H., Laeng, B., & Leknes, S. (2014). In touch with your emotions: Oxytocin and touch change social impressions while others’ facial expressions can alter touch.Psychoneuroendocrinology, 39, 11?20.
Fang, A., Hoge, E. A., Heinrichs, M., & Hofmann, S. G.(2014). Attachment style moderates the effects of oxytocin on social behaviors and cognitions during social rejection:Applying a research domain criteria framework to social anxiety.Clinical Psychological Science, 2(6), 740?747.
Feeser, M., Fan, Y., Weigand, A., Hahn, A., G?rtner, M., Aust,S., ... Grimm, S. (2014). The beneficial effect of oxytocin on avoidance-related facial emotion recognition depends on early life stress experience.Psychopharmacology,231(24), 4735?4744.
Fischer-Shofty, M., Shamay-Tsoory, S. G., Harari, H., &Levkovitz, Y. (2010). The effect of intranasal administration of oxytocin on fear recognition.Neuropsychologia, 48(1),179?184.
Fischer-Shofty, M., Shamay-Tsoory, S. G., & Levkovitz, Y.(2013). Characterization of the effects of oxytocin on fear recognition in patients with schizophrenia and in healthy controls.Frontiers in Neuroscience, 7, 127.
Frith, C. D., & Singer, T. (2008). The role of social cognition in decision making.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363(1511), 3875?3886.
Fusar-Poli, P., Placentino, A., Carletti, F., Landi, P., Allen, P.,Surguladze, S., ... Barale, F. (2009). Functional atlas of emotional faces processing: A voxel-based meta-analysis of 105 functional magnetic resonance imaging studies.Journal of Psychiatry & Neuroscience: JPN, 34(6), 418?432.
Gamer, M., Zurowski, B., & Büchel, C. (2010). Different amygdala subregions mediate valence-related and attentional effects of oxytocin in humans.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(20), 9400?9405.
Gimpl, G., Wiegand, V., Burger, K., & Fahrenholz, F. (2002).Cholesterol and steroid hormones: Modulators of oxytocin receptor function.Progress in Brain Research,139, 43?55.
Gorka, S. M., Fitzgerald, D. A., Labuschagne, I., Hosanagar,A., Wood, A. G., Nathan, P. J., & Phan, K. L. (2015).Oxytocin modulation of amygdala functional connectivity to fearful faces in generalized social anxiety disorder.Neuropsychopharmacology, 40(2), 278?286.
Gossen, A., Hahn, A., Westphal, L., Prinz, S., Schultz, R. T.,Gründer, G., & Spreckelmeyer, K. N. (2012). Oxytocin plasma concentrations after single intranasal oxytocin administration–A study in healthy men.Neuropeptides,46(5), 211?215.
Graustella, A. J., & MacLeod, C. (2012). A critical review of the influence of oxytocin nasal spray on social cognition in humans: Evidence and future directions.Hormones and Behavior, 61(3), 410?418.
Guastella, A. J., Carson, D. S., Dadds, M. R., Mitchell, P. B., &Cox, R. E. (2009). Does oxytocin influence the early detection of angry and happy faces?Psychoneuroendocrinology,34(2), 220?225.
Guastella, A. J., Einfeld, S. L., Gray, K. M., Rinehart, N. J.,Tonge, B. J., Lambert, T. J., & Hickie, I. B. (2010).Intranasal oxytocin improves emotion recognition for youth with autism spectrum disorders.Biological Psychiatry,67(7), 692?694.
Guastella, A. J., Hickie, I. B., McGuinness, M. M., Otis, M.,Woods, E. A., Disinger, H. M., ... Banati, R. B. (2013).Recommendations for the standardisation of oxytocin nasal administration and guidelines for its reporting in human research.Psychoneuroendocrinology, 38(5), 612?625.
Guastella, A. J., Mitchell, P. B., & Mathews, F. (2008).Oxytocin enhances the encoding of positive social memories in humans.Biological Psychiatry, 64(3), 256?258.
Hendricks, C. H., & Gabel, R. A. (1960). Use of intranasal oxytocin in obstetrics. 1. A laboratory evaluation.American Journal of Obstetrics & Gynecology, 79, 780?788.
Hoover, R. T. (1971). Intranasal oxytocin in eighteen hundred patients. A study on its safety as used in a community hospital.American Journal of Obstetrics &Gynecology, 110(6), 788?794.
Horta de Macedo, L. R., Zuardi, A. W., Machado-de-Sousa, J.P., Chagas, M. H. N., & Hallak, J. E. C. (2014). Oxytocin does not improve performance of patients with schizophrenia and healthy volunteers in a facial emotion matching task.Psychiatry Research, 220(1-2), 125?128.
Huntingford, P. J. (1961). Intranasal use of synthetic oxytocin in management of breast-feeding.The BMJ,1(5227), 709?711.
Hurlemann, R., Patin, A., Onur, O. A., Cohen, M. X.,Baumgartner, T., Metzler, S., ... Kendrick, K. M. (2010).Oxytocin enhances amygdala-dependent, socially reinforced learning and emotional empathy in humans.The Journal of Neuroscience, 30(14), 4999?5007.
Kanat, M., Heinrichs, M., Mader, I., van Elst, L. T., &Domes, G. (2015). Oxytocin modulates amygdala reactivity to masked fearful eyes.Neuropsychopharmacology, 40,2632?2638.
Kanat, M., Heinrichs, M., Schwarzwald, R., & Domes, G.(2015). Oxytocin attenuates neural reactivity to masked threat cues from the eyes.Neuropsychopharmacology,40(2), 287?295.
Kanwisher, N., & Yovel, G. (2006). The fusiform face area: A cortical region specialized for the perception of faces.Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences, 361(1476), 2109?2128.
Kemp, A. H., & Guastella, A. J. (2011). The role of oxytocin in human affect: A novel hypothesis.Current Directions in Psychological Science, 20(4), 222?231.
Kirsch, P., Esslinger, C., Chen, Q., Mier, D., Lis, S.,Siddhanti, S., ... Meyer-Lindenberg, A. (2005). Oxytocin modulates neural circuitry for social cognition and fear in humans.The Journal of Neuroscience, 25(49), 11489?11493.
Kliemann, D., Dziobek, I., Hatri, A., Steimke, R., &Heekeren, H. R. (2010). Atypical reflexive gaze patterns on emotional faces in autism spectrum disorders.The Journal of Neuroscience, 30(37), 12281?12287.
Labuschagne, I., Phan, K. L., Wood, A., Angstadt, M., Chua,P., Heinrichs, M., ... Nathan, P. J. (2010). Oxytocin attenuates amygdala reactivity to fear in generalized social anxiety disorder.Neuropsychopharmacology, 35(12),2403?2413.
Leknes, S., Wessberg, J., Ellingsen, D.-M., Chelnokova, O.,Olausson, H., & Laeng, B. (2012). Oxytocin enhances pupil dilation and sensitivity to ‘hidden’ emotional expressions.Social Cognitive and Affective Neuroscience, 8, 741?749.Liddell, B. J., Brown, K. J., Kemp, A. H., Barton, M. J., Das,P., Peduto, A., ... Williams, L. M. (2005). A direct brainstem–amygdala–cortical ‘a(chǎn)larm’ system for subliminal signals of fear.NeuroImage,24(1), 235?243.
Lischke, A., Berger, C., Prehn, K., Heinrichs, M., Herpertz,S. C., & Domes, G. (2012). Intranasal oxytocin enhances emotion recognition from dynamic facial expressions and leaves eye-gaze unaffected.Psychoneuroendocrinology,37(4), 475?481.
MacDonald, K. S. (2013). Sex, receptors, and attachment: A review of individual factors influencing response to oxytocin.Frontiers in Neuroscience, 6, 194.
Mah, B. L., van IJzendoorn, M. H., Smith, R., & Bakermans-Kranenburg, M. J. (2013). Oxytocin in postnatally depressed mothers: Its influence on mood and expressed emotion.Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 40, 267?272.
Marsh, A. A., Henry, H. Y., Pine, D. S., & Blair, R. J. R.(2010). Oxytocin improves specific recognition of positive facial expressions.Psychopharmacology, 209(3), 225?232.
Meyer-Lindenberg, A., Domes, G., Kirsch, P., & Heinrichs,M. (2011). Oxytocin and vasopressin in the human brain:Social neuropeptides for translational medicine.Nature Reviews Neuroscience, 12(9), 524?538.
Nave, G., Camerer, C., & McCullough, M. (2015). Does oxytocin increase trust in humans? A critical review of research.Perspectives on Psychological Science, 10(6),772?789.
Olff, M., Frijling, J. L., Kubzansky, L. D., Bradley, B.,Ellenbogen, M. A., Cardoso, C., ... van Zuiden, M. (2013).The role of oxytocin in social bonding, stress regulation and mental health: An update on the moderating effects of context and interindividual differences.Psychoneuroendocrinology,38(9), 1883?1894.
Pedersen, C. A., Gibson, C. M., Rau, S. W., Salimi, K.,Smedley, K. L., Casey, R. L., ... Penn, D. L. (2011).Intranasal oxytocin reduces psychotic symptoms and improves Theory of Mind and social perception in schizophrenia.Schizophrenia Research, 132(1), 50?53.
Pessoa, L. (2008). On the relationship between emotion and cognition.Nature Reviews Neuroscience, 9(2), 148?158.
Pessoa, L., & Adolphs, R. (2010). Emotion processing and the amygdala: From a 'low road' to 'many roads' of evaluating biological significance.Nature Reviews Neuroscience, 11(11),773?783.
Prehn, K., Kazzer, P., Lischke, A., Heinrichs, M., Herpertz, S.C., & Domes, G. (2013). Effects of intranasal oxytocin on pupil dilation indicate increased salience of socioaffective stimuli.Psychophysiology, 50(6), 528?537.
Riem, M. M. E., van IJzendoorn, M. H., Tops, M., Boksem,M. A., Rombouts, S. A. R. B., & Bakermans-Kranenburg,M. J. (2012). No laughing matter: Intranasal oxytocin administration changes functional brain connectivity during exposure to infant laughter.Neuropsychopharmacology,37(5), 1257?1266.
Savaskan, E., Ehrhardt, R., Schulz, A., Walter, M., &Sch?chinger, H. (2008). Post-learning intranasal oxytocin modulates human memory for facial identity.Psychoneuroendocrinology, 33(3), 368?374.
Shahrestani, S., Kemp, A. H., & Guastella, A. J. (2013). The impact of a single administration of intranasal oxytocin on the recognition of basic emotions in humans: A metaanalysis.Neuropsychopharmacology, 38(10), 1929?1936.
Shamay-Tsoory, S. G., Fischer, M., Dvash, J., Harari, H.,Perach-Bloom, N., & Levkovitz, Y. (2009). Intranasal administration of oxytocin increases envy and schadenfreude(gloating).Biological Psychiatry, 66(9), 864?870.
Theodoridou, A., Penton-Voak, I. S., & Rowe, A. C. (2013).A direct examination of the effect of intranasal administration of oxytocin on approach-avoidance motor responses to emotional stimuli.PLoS One, 8(2), e58113.
Tollenaar, M. S., Chatzimanoli, M., van der Wee, N. J. A., &Putman, P. (2013). Enhanced orienting of attention in response to emotional gaze cues after oxytocin administration in healthy young men.Psychoneuroendocrinology, 38(9),1797?1802.
van IJzendoorn, M. H., & Bakermans-Kranenburg, M. J.(2012). A sniff of trust: Meta-analysis of the effects of intranasal oxytocin administration on face recognition, trust to in-group, and trust to out-group.Psychoneuroendocrinology,37(3), 438?443.
Voorthuis, A., Riem, M. M. E., van IJzendoorn, M. H., &Bakermans-Kranenburg, M. J. (2014). Reading the mind in the infant eyes: Paradoxical effects of oxytocin on neural activity and emotion recognition in watching pictures of infant faces.Brain Research, 1580, 151?159.
Wenner, P. R. (1962). The galactokinetic properties of synthetic oxytocin administered by the intranasal route.BJOG: An International Journal of Obstetrics & Gynaecology,69(6), 899?903.
Zik, J. B., & Roberts, D. L. (2015). The many faces of oxytocin: Implications for psychiatry.Psychiatry Research,226(1), 31?37.