李建輝，劉麗麗

(衢州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 衢州 324000)

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中國特有珍稀瀕危植物長葉榧的研究進(jìn)展

李建輝，劉麗麗

(衢州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 衢州 324000)

摘要長葉榧是中國特有的珍稀瀕危植物，具有極高的研究價(jià)值。通過綜述其生物學(xué)特性、生境與分布、生化成分、生理生態(tài)、遺傳多樣性與遺傳分化、栽培技術(shù)以及保護(hù)對(duì)策等方面的研究進(jìn)展，討論了當(dāng)前研究中存在的問題和今后的科研方向。

關(guān)鍵詞長葉榧；瀕危植物；研究進(jìn)展

長葉榧(TorreyajackiiChun)，又名浙榧、加氏榧，隸屬于紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)，是我國特有的新生代第三紀(jì)殘存的孑遺裸子植物，現(xiàn)已被列為國家2級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]以及IUCN瀕危物種紅色名錄，也被收錄于《中國物種紅色名錄》[2]。長葉榧最早發(fā)現(xiàn)于浙江省仙居縣，秦仁昌教授于1924年6月在該地采集到模式標(biāo)本，次年經(jīng)我國著名植物分類學(xué)家陳煥鏞教授定名并發(fā)表。長葉榧的木材是造船、建筑、農(nóng)具、器具和家具的優(yōu)良用材；種子可榨油、炒熟可食，有驅(qū)除腸道寄生蟲作用；樹形美觀，四季常綠，是庭院觀賞樹種和制作盆景的良好素材[3]。同時(shí)，長葉榧對(duì)于研究榧屬的分布、古植物區(qū)系以及第四紀(jì)冰期的氣候等方面具有重要意義[4]。因此，長葉榧不僅具有極高的科學(xué)研究價(jià)值，而且具有長遠(yuǎn)的社會(huì)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，隨著近年來自然環(huán)境的不斷惡化和人類活動(dòng)的持續(xù)影響，長葉榧的生存正受到嚴(yán)重威脅，目前急需確定合理有效的保護(hù)策略。為此，本文綜述了國內(nèi)外學(xué)者對(duì)長葉榧生物學(xué)特性、生境與分布、生化成分、生理生態(tài)、遺傳多樣性與遺傳分化、栽培技術(shù)以及保護(hù)對(duì)策等方面的研究進(jìn)展，討論當(dāng)前研究中存在的問題和今后的科研方向，以提高對(duì)這一特有珍稀瀕危植物的關(guān)注，同時(shí)為采取科學(xué)有效的保護(hù)措施和可持續(xù)利用長葉榧的野生資源提供參考。

1長葉榧生物學(xué)特性

長葉榧為常綠小喬木，樹高可達(dá)12 m[5]。長葉榧雌雄異株，風(fēng)媒傳粉，一般生長20年后開花結(jié)實(shí)。雄花期在3月下旬至4月中旬之間，雌花期介于3月下旬到4月上旬，種子于10月中旬成熟。長葉榧雌株和雄株的染色體數(shù)目相同，均為2n = 22[6]。長葉榧基部萌蘗能力強(qiáng)，耐干旱，可生長于懸崖陡坡等惡劣的環(huán)境。

2長葉榧生境與分布

長葉榧幼樹耐陰，成樹喜光，植株多生于山地溝谷兩側(cè)、陡坡密林中或懸崖上，海拔高度一般在200～1 000 m之間。長葉榧分布范圍狹窄，僅分布于浙江省的部分山區(qū)、江西省的資溪縣以及福建省的邵武、泰寧、浦城等地，植株數(shù)量稀少。浙江省不僅是長葉榧的模式產(chǎn)地，而且也是長葉榧在全世界的分布中心[3]。

長葉榧的伴生物種主要有白櫟(Quercusfabri)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、豹皮樟(Litseacareana)、錐栗(Castaneahenryi)、連蕊茶(Camelliafratena)、闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)等[7]。長葉榧自然分布的土壤母巖一般屬于火成巖發(fā)育的酸性、弱酸性土壤。浙江仙居、富陽、浦江等地為山地紅壤或黃壤，土層較深厚，肥沃濕潤，pH值為4.5～6.5[8]。

3長葉榧化學(xué)成分

長葉榧種子的營養(yǎng)價(jià)值極高，有一定的藥用價(jià)值，長期食用對(duì)化痰、止咳、潤肺、通便、驅(qū)蟲都有療效[9]。不同產(chǎn)地的長葉榧種子中化學(xué)成分的含量存在一定的差異[10]。長葉榧各個(gè)營養(yǎng)器官均含有黃酮類化合物，其含量和種類均以一年生葉中最高[11]。葉片可能是長葉榧次生代謝產(chǎn)物的主要產(chǎn)生器官[12]。陳振德等[13]利用氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)法，分離到長葉榧揮發(fā)油含有64個(gè)GC峰，已鑒定54個(gè)成分，該揮發(fā)油對(duì)金黃色葡萄球菌、大腸桿菌等均有明顯的抑制作用。長葉榧葉部精油的揮發(fā)性主要成分是檸檬烯、反式α-蒎烯和β-蒎烯等；水蒸汽蒸餾得到長葉榧葉油含有24個(gè)組分，是一種萜類芳香油，主要成分為α-羅勒烯和β-羅勒烯[14]。

4長葉榧生理生態(tài)

王強(qiáng)等[15]對(duì)林窗、林緣、林下3種生境中的長葉榧在春、夏、秋、冬4 個(gè)季節(jié)里的光合生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測定，探討3種生境中長葉榧光合能力的季節(jié)變化及其對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)，結(jié)果顯示，長葉榧在4個(gè)季節(jié)中以夏季光合能力最強(qiáng)，不同生境中以林窗的光合能力最強(qiáng)，表明長葉榧具有陽性植物的特點(diǎn)，適宜生長于光線充足的環(huán)境。然而，與其伴生植物相比，長葉榧光合能力相對(duì)較低，在夏季高溫和強(qiáng)光下長葉榧受到的脅迫要顯著高于其伴生種，表明長葉榧在群落內(nèi)種間競爭將處于不利地位，這可能成為其瀕危的一個(gè)重要原因。

5長葉榧遺傳多樣性與遺傳分化

近年來，國內(nèi)外有關(guān)學(xué)者對(duì)長葉榧的種群遺傳學(xué)進(jìn)行了初步的研究。葉冰瑩等[16]利用RAPD技術(shù)分析了3個(gè)長葉榧種群的遺傳多樣性，結(jié)果顯示長葉榧的遺傳多樣性無論是物種水平還是種群水平都比較高；金則新等[17]采用ISSR分析了5個(gè)長葉榧種群的遺傳多樣性，結(jié)果顯示其物種水平的遺傳多樣性較高，而種群水平的遺傳多樣性較低，這與Li 等[18]和李建輝等[19]的結(jié)果基本一致；李建輝等[20]對(duì)長葉榧成體、小樹和幼苗3個(gè)年齡級(jí)的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明遺傳多樣性以成體最大，小樹次之，幼苗最小。李建輝等[21]采用改進(jìn)的生物素鏈霉親和素捕獲法從長葉榧基因組中分離和篩選得到8對(duì)具有多態(tài)性的微衛(wèi)星引物，隨后應(yīng)用于不同種群、亞種群的遺傳結(jié)構(gòu)以及小尺度空間遺傳格局分析。從整個(gè)分布區(qū)范圍來看，長葉榧遺傳多樣性較高，有效種群大小較低，一些種群在近期經(jīng)歷了瓶頸；從亞種群水平來看，總體遺傳多樣性略高于整個(gè)分布區(qū)范圍內(nèi)所有種群的平均值；從小尺度范圍來看，長葉榧已呈現(xiàn)出中等水平的空間遺傳結(jié)構(gòu)強(qiáng)度，各年齡級(jí)植株均存在顯著的空間遺傳結(jié)構(gòu)，長葉榧的基因有效擴(kuò)散距離受到了一定的限制[22]。

6長葉榧栽培技術(shù)

長葉榧主要采取扦插或利用種子進(jìn)行繁育栽培。進(jìn)行扦插時(shí)，一般選擇水濕條件較好的陰坡山地，利用長葉榧1～2年生枝條，扦插成活率可達(dá)50 %以上[3]。采用種子進(jìn)行繁育時(shí)，主要經(jīng)過以下3個(gè)環(huán)節(jié)：(1)種子處理。把采集到的種子置于收割后的水稻田中，上面覆土20 cm，待假種皮開始腐爛后取出，用清水洗凈，然后置于陰涼處干燥，播種前3個(gè)月藏在半干半濕細(xì)沙中進(jìn)行催芽，并定期進(jìn)行灑水，待到種殼裂口胚芽外露時(shí)即可取出播種。(2)播種育苗。苗圃地選擇在向陽、土層深厚、濕潤、疏松的沙壤土，圃地翻耕時(shí)，每公頃可用油茶餅肥75～150 kg進(jìn)行撒施，以防止地下害蟲危害。然后整地做成苗床，將經(jīng)催芽胚根外露的種子播種在苗床上，條播，行距25～30 cm，株距7～8 cm。播種時(shí)，胚根朝下，用焦泥灰覆蓋，厚度1.0～1.5 cm，遇干旱時(shí)，要灑水保濕，種芽出土后，要及時(shí)除草。(3)苗期管理。長葉榧種子播種后，30～40 d發(fā)芽出土，幼苗出土后，要適時(shí)松土除草，4月底開始搭蔭棚遮陰，5～7月份可施少量低濃度的肥料以促進(jìn)生長[23]。

7長葉榧保護(hù)對(duì)策

當(dāng)前，對(duì)長葉榧的保護(hù)已到了刻不容緩的地步。由于長葉榧地理分布范圍狹窄，植株數(shù)量稀少，加上目前野外生境破壞嚴(yán)重，因此在保護(hù)策略上應(yīng)采取就地保護(hù)為主，遷地保護(hù)為輔的措施。參考已有研究中的種群遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，長葉榧物種水平的遺傳多樣性較高而種群水平的遺傳多樣性較低，據(jù)此，在就地保護(hù)時(shí)，應(yīng)當(dāng)對(duì)盡可能多的種群實(shí)施保護(hù)，并且保護(hù)區(qū)的面積要盡可能大，以保存更多的遺傳資源；要禁止對(duì)長葉榧的砍伐，加強(qiáng)對(duì)幼苗的撫育，加強(qiáng)種子的收集與補(bǔ)播，以增加天然更新，使長葉榧種群不斷增大。在遷地保護(hù)時(shí)，應(yīng)當(dāng)從所有種群采集樣本，取樣的數(shù)目要盡可能多，以保存長葉榧豐富的遺傳資源。此外，長葉榧不同種群間種子的大小差異極顯著，因而在進(jìn)行優(yōu)樹選擇時(shí)要加大對(duì)優(yōu)良種群的選擇[24]。

8討論

近年來，確定珍稀瀕危植物受威脅方式、程度和原因，制定合理的保護(hù)策略，已成為物種多樣性研究領(lǐng)域最重要和最迫切的內(nèi)容[25]。然而，作為我國特有的珍稀瀕危植物，目前對(duì)長葉榧的研究仍然十分薄弱，尤其是缺乏保護(hù)生物學(xué)相關(guān)的研究，從而導(dǎo)致對(duì)制約其生存和發(fā)展的主要因子和環(huán)節(jié)尚不清楚，這無疑有礙于對(duì)其瀕危機(jī)制的正確認(rèn)識(shí)，使得我們無法采取科學(xué)有效的保護(hù)措施。

對(duì)于瀕危植物而言，導(dǎo)致其處于瀕危狀態(tài)的原因是多方面的，既有人為因素，也有植物本身內(nèi)在的、歷史的和遺傳的因素，包括了種群的進(jìn)化歷史、種群所處的生態(tài)環(huán)境、種群的繁育系統(tǒng)特點(diǎn)以及種群的遺傳結(jié)構(gòu)[26-28]。這就決定了對(duì)瀕危植物進(jìn)行保護(hù)應(yīng)當(dāng)采取方法和手段的多樣化[29]。由于物種的遺傳結(jié)構(gòu)對(duì)其生存和發(fā)展起著重要作用，一個(gè)物種能否適應(yīng)不斷變化的環(huán)境而長期生存依賴于其是否維持足夠的遺傳變異，因此要確定對(duì)瀕危植物采取什么樣的保護(hù)策略和措施，首先應(yīng)當(dāng)了解其種群遺傳學(xué)信息[30-31]。

鑒于長葉榧的研究現(xiàn)狀和重要的價(jià)值，有必要對(duì)其瀕危機(jī)理和保護(hù)策略進(jìn)行深入的探討，后續(xù)的研究應(yīng)主要圍繞以下幾個(gè)方面展開：一是繼續(xù)從分子水平對(duì)長葉榧整個(gè)分布區(qū)范圍的種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，確定不同種群的優(yōu)先保護(hù)順序；二是深入探討長葉榧種群的系統(tǒng)地理格局，推測冰期避難所及冰期后的遷移路線，以進(jìn)一步闡明長葉榧的瀕危機(jī)理；三是采用DIY-ABC軟件[32-33]依據(jù)近似貝葉斯計(jì)算步驟(approximate Bayesian computation procedure)基于分子標(biāo)記得到的數(shù)據(jù)檢測長葉榧最可能的進(jìn)化情景模式，確定長葉榧種群間的混合事件、分化時(shí)間以及種群大小的改變情況，以進(jìn)一步精確推斷長葉榧的種群歷史動(dòng)態(tài)；四是對(duì)小尺度范圍內(nèi)的長葉榧幼苗進(jìn)行親本分析，以確定長葉榧種子流和花粉流的有效擴(kuò)散距離，揭示長葉榧基因擴(kuò)散格局，從而為合理制定長葉榧的保育策略提供理論依據(jù)。

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Research Progress ofTorreyajackii, a Rare and Endangered Plant Endemic to China

Li Jianhui, Liu Lili

(Quzhou Academy of Agricultural Sciences, Quzhou 324000, China)

AbstractTorreyajackiiis a rare and endangered plant endemic to China, and has high research value. Through a review of research progress in aspects of its biological characteristics, habitat and distribution, biochemical components, physiological ecology, genetic diversity and genetic differentiation, cultivation techniques and the protection measures, the paper discussed the problems existed in current study and the future research directions.

Key wordsTorreyajackii; endangered plant; research progress

doi：10.3969/j.issn.1006-9690.2016.03.009 10.3969/j.issn.1006-9690.2016.03.011

收稿日期：2015-10-12

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目—中國亞熱帶地區(qū)三種榧屬植物比較親緣地理學(xué)研究(31400321)；浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目—瀕危植物長葉榧景觀遺傳學(xué)研究(Y5090258)；浙江省植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(EEC2014-01)。

作者簡介：李建輝(1979—)，男，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lijianhui@yeah.net

中圖分類號(hào)：S791.53

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-9690(2016)03-0031-03