李曉玲 ，崔小榮，孫金海

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

豬肌內(nèi)脂肪調(diào)控相關(guān)基因的研究進(jìn)展

李曉玲 ，崔小榮，孫金海*

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

脂肪不僅是動物能量的主要來源，而且還與肉品的風(fēng)味品質(zhì)及食用價值有很大的關(guān)系。豬肌內(nèi)脂肪的含量是影響豬肉品質(zhì)的一個重要因素，它影響肉的嫩度、系水力、剪切力值、風(fēng)味和多汁性。肌內(nèi)脂肪的沉積受多種因素的影響，包括遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等因素。該文首先介紹肌內(nèi)脂肪對豬肉品質(zhì)的影響，其次，再從基因水平闡述各種基因?qū)?nèi)脂肪調(diào)控的相關(guān)研究進(jìn)展，以期通過調(diào)控肌內(nèi)脂肪含量獲得更高品質(zhì)的豬肉產(chǎn)品。

豬；豬肉品質(zhì)；肌內(nèi)脂肪；基因

隨著人們生活水平的提高，豬肉品質(zhì)越來越受到關(guān)注，不僅要求肉質(zhì)鮮嫩，口感好，而且要求符合綠色食品標(biāo)準(zhǔn)。豬肉品質(zhì)常用pH、肉色、大理石紋、肌內(nèi)脂肪含量、滴水損失、嫩度、多汁性、風(fēng)味等指標(biāo)進(jìn)行綜合評定。而豬肌內(nèi)脂肪（IMF）含量是影響豬肉品質(zhì)最重要的因素之一[1]。肌內(nèi)脂肪作為一個重要的指標(biāo)，它影響著肉品的嫩度、系水力、剪切力值、風(fēng)味和多汁性。肌內(nèi)脂肪含量在2%～3%是一個理想標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)肌內(nèi)脂肪含量低于2%時，肉的質(zhì)地和口感都較差；而高于3%時，則不再提高肉的風(fēng)味[2]。目前的大多數(shù)商品豬肌內(nèi)脂肪含量都低于理想標(biāo)準(zhǔn)，因此，加強(qiáng)肌內(nèi)脂肪調(diào)控的研究越來越重要。研究表明，遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等對肌內(nèi)脂肪沉積都有重要的影響，而基因水平的調(diào)控對肌內(nèi)脂肪沉積更是具有重要意義。

1 豬肌內(nèi)脂肪沉積的生物學(xué)特點

1．1 肌內(nèi)脂肪的概述

脂肪的生成可以分為兩個主要階段：第一個階段稱為決定性的階段，主要是間充質(zhì)干細(xì)胞分化為前體脂肪細(xì)胞；第二個階段通常稱為終末分化，前體脂肪細(xì)胞形成成熟的脂肪細(xì)胞，這個過程主要取決于脂質(zhì)轉(zhuǎn)運和合成、胰島素的敏感性和脂肪細(xì)胞特異性蛋白的分泌。肌內(nèi)脂肪是指沉積在肌肉內(nèi)的脂肪，由肌內(nèi)脂肪組織和肌纖維中的脂肪組成，主要存在于肌外膜、肌束膜和肌內(nèi)膜上。肌內(nèi)脂肪組織由沿肌纖維方向排列的脂肪細(xì)胞組成，位于肌束間隙，脂肪細(xì)胞獨立存在或成簇存在，這部分的分子構(gòu)型幾乎全是三酰甘油，而肌纖維中的脂肪則是由肌漿中的三酰甘油液滴、膜脂（主要是磷脂）、膽固醇等組成，其中磷脂是影響豬肉揮發(fā)風(fēng)味成分的重要因素[3]。

1．2 肌內(nèi)脂肪的發(fā)育

從細(xì)胞學(xué)角度講，肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞都來自于多功能干細(xì)胞，在發(fā)育早期，特別是在胎兒和新生兒期骨骼肌中的多功能干細(xì)胞含量豐富，但隨著動物變老而逐漸減弱，多功能干細(xì)胞主要發(fā)育成肌源性細(xì)胞，少部分分化成脂肪細(xì)胞，成為肌內(nèi)脂肪聚集的基礎(chǔ)[4]。肌內(nèi)脂肪在肌肉勻漿中的含量隨著時間呈S型曲線生長。在初生階段肌內(nèi)脂肪水平?jīng)]有增加，生長期呈線性增加，達(dá)到脂肪沉積最大能力后處于平緩。所以，生長的初始階段是決定肥育后肌內(nèi)脂肪最終含量的關(guān)鍵階段[5]。

1．3 肌內(nèi)脂肪對豬肉品質(zhì)的影響

1.3.1 肌內(nèi)脂肪對豬肉嫩度的影響

肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割時所需的剪切力，表示熟肉在入口后被咀嚼時柔軟、多汁和容易嚼爛的程度，它決定了肉在食用時的口感，在一定程度上反映了肌肉中肌原纖維、結(jié)締組織及肌內(nèi)脂肪的含量、分布和化學(xué)結(jié)構(gòu)[6]。肌內(nèi)脂肪含量增加，切斷了肌纖維束間的交聯(lián)結(jié)構(gòu)，咀嚼過程中肌纖維更容易斷裂。一般肌肉的剪切力值越小，肉越易被咀嚼，肉質(zhì)越嫩；肌纖維直徑越細(xì)，系水力越強(qiáng)，肉質(zhì)越嫩，食肉的最佳肌內(nèi)脂肪含量一般為2%～3%。研究發(fā)現(xiàn)，肌內(nèi)脂肪含量達(dá)到3%時，肌肉的大理石花紋可使肌纖維的密度降低，減少肌纖維間的聯(lián)結(jié)組織提高肉的嫩度，同時脂肪的潤滑作用可以改善肉品的口感[7]。

1.3.2 肌內(nèi)脂肪對豬肉風(fēng)味的影響

肉的風(fēng)味主要包括滋味和香味兩方面，其中肉的滋味來源于蛋白質(zhì)、核酸、無機(jī)鹽等，肉的香味來源于肌內(nèi)脂肪的氧化降解物。脂類和某些脂溶性物質(zhì)是風(fēng)味物質(zhì)的前提物，研究發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪中，磷脂約占整個脂肪組織的60%～70%。組成磷脂的脂肪酸主要是C16和C18脂肪酸，去除磷脂，則香氣特性及揮發(fā)性化合物的種類數(shù)量變化很大，而肉香中一些特有的風(fēng)味成分也隨之消失[8]。許多試驗也證實，磷脂能使揮發(fā)性化合物中脂肪酸降解產(chǎn)物增加，從而影響豬肉風(fēng)味。

2 影響肌內(nèi)脂肪沉積的相關(guān)基因

2．1 心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白（H-FABP）基因?qū)?nèi)脂肪含量的影響

H-FABP是指心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白，其主要在心臟、骨骼肌和泌乳的乳腺中表達(dá)，其作用是將細(xì)胞膜外的脂肪酸運送到β-氧化和三酰甘油及磷脂合成的部位，H-FABP在細(xì)胞內(nèi)與脂肪酸結(jié)合，使細(xì)胞內(nèi)外保持一定的濃度差，促使細(xì)胞攝取脂肪酸[9]。有研究表明，H-FABP基因的多態(tài)性顯著影響肌內(nèi)脂肪含量[10]。且H-FABP基因mRNA表達(dá)量與IMF含量顯著相關(guān)[11]，在豬的選育過程中H-FABP基因可以作為候選基因輔助提高IMF含量。由于H-FABP基因的遺傳變化影響mRNA的表達(dá)豐度[12]，因此，在mRNA水平上研究H-FABP基因?qū)MF和脂肪酸含量的影響，具有十分重要的意義。

呼紅梅等的試驗結(jié)果表明，萊蕪豬和杜洛克豬肌肉H-FABP基因mRNA表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量極顯著正相關(guān)。萊蕪豬和杜洛克豬肌肉H-FABP基因mRNA表達(dá)量和肌內(nèi)脂肪含量與飽和脂肪酸顯著負(fù)相關(guān)，萊蕪豬肌肉H-FABP基因mRNA表達(dá)量和肌內(nèi)脂肪含量與多不飽和脂肪酸含量顯著負(fù)相關(guān)，與飽和+單不飽和脂肪酸含量顯著正相關(guān)，杜洛克豬H-FABP基因mRNA表達(dá)量和肌內(nèi)脂肪含量與飽和＋單不飽和脂肪酸含量顯著負(fù)相關(guān)[13]。Gerbens等研究了H-FABP基因的遺傳變異對杜洛克豬肌內(nèi)脂肪含量、生長性能等性狀的影響，發(fā)現(xiàn)H-FABP RFLP多態(tài)性與肌內(nèi)脂肪含量、背膘厚及日增重顯著相關(guān)。就目前研究而言，由于供試群體的選擇、樣本含量的局限等，還不能把H-FABP基因作為影響肌內(nèi)脂肪的主效基因，還需要作進(jìn)一步的探討。

2．2 脂蛋白酯酶和蘋果酸脫氫酶對肌內(nèi)脂肪含量的影響

2.2.1 脂蛋白酯酶mRNA表達(dá)對肌內(nèi)脂肪含量的影響

脂蛋白酯酶（LPL）是脂肪細(xì)胞、心肌細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞、乳腺細(xì)胞及巨噬細(xì)胞等實質(zhì)細(xì)胞合成和分泌的一種糖蛋白，催化與蛋白質(zhì)相連的甘油三酯的分解代謝，它可以將血液中的乳糜微粒和極低密度脂蛋白所攜帶的甘油三酯水解成甘油和脂肪酸，以供各種組織貯存利用。脂肪的運輸是在血液中進(jìn)行的，除游離脂肪酸是與血漿清蛋白結(jié)合形成可溶性復(fù)合物運輸外，其余都是以脂蛋白的形式運輸，LPL對其運輸有重要的調(diào)節(jié)作用，LPL活性的高低是脂肪沉積的標(biāo)志，也是決定脂肪細(xì)胞大小的重要因素。LPL通常以同源二聚體的形式發(fā)揮甘油三酯水解酶和在受體介導(dǎo)的脂蛋白攝入時作為配體或者橋接因子的雙重功能，LPL缺陷會導(dǎo)致高脂蛋白血癥或引起脂蛋白代謝失調(diào)[14]。Gerfault等研究表明，豬皮下脂肪組織中LPL的高表達(dá)能顯著地增加其脂肪的沉積[15]。王剛等證明萊蕪黑豬LPL mRNA的高表達(dá)對增加肌內(nèi)脂肪的含量有積極的影響[16]。祝仁鑄等的試驗采用豬只達(dá)到50 kg體重開始放牧的飼養(yǎng)方式，加強(qiáng)了豬只的運動量，增強(qiáng)了肌肉的生長，提高了脂肪酸氧化功能，因此LPL的基因表達(dá)呈持續(xù)上升趨勢[17]。

2.2.2 蘋果酸脫氫酶mRNA表達(dá)對肌內(nèi)脂肪含量的影響

蘋果酸脫氫酶（MDH）在動物體內(nèi)催化蘋果酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生NADPH，而NADPH是動物體內(nèi)脂肪合成的重要輔酶，MDH在脂肪合成中起了非常重要的作用[18]。祝仁鑄等研究結(jié)果表明，野萊F1豬和長×大白豬MDH mRNA表達(dá)量隨著體重的增加皆呈先升高后降低的趨勢，在70 kg體重階段維持較高水平。豬在生長過程中隨著體重增加，肌內(nèi)脂肪的生成量不斷增加[17]。楊海玲等的研究證實背膘中MDH活性高，說明脂肪酸合成過程中檸檬酸-丙酮酸循環(huán)的速度較快，此循環(huán)不僅使NADP變成NADPH為脂肪酸合成所利用，且可使草酰乙酸重新進(jìn)入線粒體繼續(xù)轉(zhuǎn)移乙酰CoA，為合成脂肪酸提供了豐富的原料[19]。

2．3 脂肪細(xì)胞決定和分化因子1基因的多態(tài)性對肌內(nèi)脂肪含量的影響

脂肪細(xì)胞決定和分化因子1（ADD1）主要在肝臟和脂肪細(xì)胞中表達(dá)，是動物脂類和糖類代謝的一個重要核轉(zhuǎn)錄因子，是固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白（SREBPs）家族的一員，又被稱為SREBP1c，它通過調(diào)節(jié)脂肪酸合成酶、乙酸輔酶A羧化酶、葡萄糖激酶等與脂肪合成和葡萄糖代謝有關(guān)的基因調(diào)控動物體內(nèi)的脂肪合成[20]。JIANG等對杜長大豬的研究表明，SREBP1在皮下脂肪中的表達(dá)水平從出生到90 d的不同階段呈逐步升高的趨勢，并且SREBP1的表達(dá)量與脂肪沉積率呈緊密的正相關(guān)[21]。陳杰和李長龍等曾對蘇太豬、梅山豬和杜×長×大豬ADD1基因多態(tài)性和肌內(nèi)脂肪含量的相關(guān)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)了ADD1基因多態(tài)性與肌內(nèi)脂肪含量顯著相關(guān)[22]。張永云等研究表明，ADD1基因在烏金豬和長白豬中存在遺傳多態(tài)性，有AA和AB兩種基因型，AB基因型肌內(nèi)脂肪含量較高，AB基因型對豬肌內(nèi)脂肪含量而言是優(yōu)勢基因型，可通過提高AB基因型的頻率來增加肌內(nèi)脂肪含量[23]。

2．4 MicroRNA對肌內(nèi)脂肪含量的影響

MicroRNA（miRNA）是一類長約22 nt的非編碼小RNA，能夠調(diào)節(jié)生物體生長、發(fā)育和凋亡等過程，其調(diào)節(jié)機(jī)制主要是通過堿基互補配對原則與靶基因的mRNA結(jié)合后形成雙鏈RNA，進(jìn)而誘導(dǎo)靶miRNA降解或抑制其翻譯過程，從而對靶基因在轉(zhuǎn)錄水平進(jìn)行調(diào)節(jié)[24]。最近的研究發(fā)現(xiàn)多個miRNAs作為脂肪細(xì)胞分化的潛在調(diào)節(jié)因素[25]。在動物中敲除miR-14后，甘油三酯和甘油二脂的水平升高了，而超表達(dá)miR-14會引起相反的效果[26]。在前體脂肪細(xì)胞中超表達(dá)miR-143后加快了脂肪的生成，檢測到許多脂肪生成的標(biāo)記基因表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)了脂肪分化早期階段的三酸甘油酯積聚，抑制miR-143的表達(dá)就會抑制人前體脂肪細(xì)胞的分化[27]。有研究表明miR-17-92靶向Rb2/p130調(diào)控前體脂肪細(xì)胞的克隆擴(kuò)增，超表達(dá)以后加速了脂肪細(xì)胞的分化，增加了甘油三酯的積聚[28]。劉慧瑩從豬肌內(nèi)脂肪組織中鑒定出包括miR-208、miR-126、miR-10a、miR-30、miR-365、miR-101等在內(nèi)的44個miRNAs與肌內(nèi)脂肪含量相關(guān)，并利用實時熒光定量PCR驗證了其中7個miRNAs在高的肌內(nèi)脂肪含量中呈現(xiàn)高表達(dá)，1個miRNA在高的肌內(nèi)脂肪含量中低表達(dá)，miRNAs在不同含量肌內(nèi)脂肪中的差異表達(dá)模式可以證實miRNAs在調(diào)控豬肌內(nèi)脂肪沉積的過程中具有重要作用[25]。

2．5 腫瘤壞死因子-α對肌內(nèi)脂肪含量的影響

腫瘤壞死因子-α（TNF-α）是脂肪細(xì)胞分泌的信號分子之一。研究認(rèn)為，TNF-α參與調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞生理功能的各個方面，調(diào)節(jié)葡萄糖動態(tài)平衡、脂肪酸的代謝和誘導(dǎo)胰島素抵抗的發(fā)生[29]。脂肪組織釋放的TNF-α通過旁分泌和自分泌作用促進(jìn)脂肪分解，降低LPL的生成和活性，減少脂肪細(xì)胞生成，促進(jìn)脂肪分解，抑制前脂肪細(xì)胞分化為成熟脂肪細(xì)胞，促進(jìn)脂肪細(xì)胞凋亡，控制脂肪細(xì)胞的分化和脂肪組織體積的擴(kuò)大。楊雪梅等的研究表明，TNF-α對脂肪代謝具有重要的調(diào)控功能，TNF-α可通過降低LPL活性，刺激脂解作用；降低葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白基因表達(dá)量，提高機(jī)體的胰島素抗性，抑制血液中葡萄糖的轉(zhuǎn)運，從而減少動物體脂肪的沉積[30]。

3 小結(jié)

豬肌內(nèi)脂肪含量與豬肉品質(zhì)密切相關(guān)，影響著肉的嫩度、系水力、剪切力值、風(fēng)味和多汁性，而影響因素包括遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等各因素。影響肌內(nèi)脂肪沉積的相關(guān)基因的研究發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步認(rèn)識肌內(nèi)脂肪遺傳機(jī)制奠定了基礎(chǔ)，同時為加快豬肉品質(zhì)的遺傳改良提供了新途徑。

[1] DASZKIEWICZ T, B?K T, DENABURSKI J.Quality of pork with a different intramuscular fat(IMF) content[J].Pol.J.Food Nutr. Sci,2005,14(55):1.

[2] 劉作華.日糧能量水平對豬肌內(nèi)脂肪沉積的影響及作用機(jī)制研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[3] 劉建華,賈光強(qiáng),馮定遠(yuǎn),等.豬肌內(nèi)脂肪代謝與調(diào)控的研究[J].飼料研究,2011(2):13-16.

[4] DU M,YIN J,ZHU M J.Cellular signaling pathways regulating the initial stage of adipogenesi and marbling of skeletal muscle[J].Meat Science,2010,86(1):103-109.

[5] 付敏.豬肌內(nèi)脂肪沉積的營養(yǎng)調(diào)控[J].豬業(yè)科學(xué),2014,31(3):114-116.

[6] 苗海明,高愛武,楊金麗,等.動物肌內(nèi)脂肪沉積對肉嫩度影響的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2012,28(11):51-54.

[7] 徐秋良,吳運香，張長興，等.畜禽肉嫩度及其影響因素[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2010,31(6):100-103.

[8] 馬現(xiàn)永，林映才，蔣宗勇.豬肌內(nèi)脂肪調(diào)控研究進(jìn)展[C].中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會養(yǎng)豬學(xué)分會第五次全國會員代表大會暨養(yǎng)豬業(yè)創(chuàng)新發(fā)展論壇論文集，2010.

[9] 張宏宇,單安山,徐林,等.豬肌內(nèi)脂肪調(diào)控研究進(jìn)展[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,41(2):156-160.

[10] GERBENS F,DEKONING D J,HARDERS F L,et al.The effect of adipocyte and heart fatty acid binding protein gene on intramuscular fat and backfat content in Meishan crossbred pigs[J].J Anim Sci,2000,78(3):552-559.

[11] GERBENS F,VERBURG F J,VANMOERKERK H T,et al.Associations of heart adipocyte fatty acid-binding protein gene expression with intramuscular fat and backfat content in pigs[J].J Anim Sci,2001,79(2):347-354.

[12] HAUNERLAND N H,SPENERF. Fatty acid-binding proteins-insights from genetic manipulations [J].Prog Lipid Res,2004,43(4):328-349.

[13] 呼紅梅,王繼英,郭建鳳,等.萊蕪豬和杜洛克豬肌肉H-FABP基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪和脂肪酸含量關(guān)聯(lián)分析[J].華北農(nóng)學(xué)報,2010,25(4):64-68.

[14] 王剛.豬LPL和HSL基因的遺傳變異及其表達(dá)的發(fā)育性變化與肌內(nèi)脂肪關(guān)系的研究[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[15] GERFAULT V,LOUVEAU I,MOUROT J.Lipogenic enzyme activities in subcutaneous adipose tissue and skeletal muscle from neonatal pigs consuming maternal or formula milk [J].ReprobNutr Dev,2000,40(2):103-112.

[16] 王剛,曾勇慶,武英，等.豬肌肉組織LPL基因表達(dá)的發(fā)育性變化及其肌內(nèi)脂肪沉積關(guān)系的研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2007,38(3):253-257.

[17] 祝仁鑄,尹遜河,王元虎,等.豬肌肉組織MDH和LPL基因表達(dá)與肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成關(guān)系的研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2013,44(8):1182-1188.

[18] 楊海玲,曾勇慶,魏述東,等.萊蕪豬脂肪代謝酶活性的發(fā)育性變化及其對肌內(nèi)脂肪沉積的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2005,36(11):1150-1154.

[19] 宋慶文.不同飼糧營養(yǎng)水平下榮昌豬和DLY豬脂肪(酸)代謝關(guān)鍵酶活性的發(fā)育性變化研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[20] 崔景香.豬肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)基因的mRNA表達(dá)及功能分析[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[21] JIANG J,XU Z,HAN X,et al.The pattern of development for gene expression of sterol regulatory element binding transcription factor 1 in pigs[J].Czech Journal of Animal Science,2006,51(6):248-252.

[22] 陳杰,趙茹茜,楊曉靜,等.ADD1基因PCR-SSCPs標(biāo)記與豬肌內(nèi)脂肪含量及背膘厚的關(guān)系[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,27(3):66-69.

[23] 冉茂良,陳斌,尹杰,等.睪丸發(fā)育和精子生成相關(guān)miRNA研究進(jìn)展[J].遺傳, 2014,36(7):646-654.

[24] 張永云,黃英,楊明華,等.ADD1基因多態(tài)性與烏金豬肌內(nèi)脂肪含量的關(guān)系[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,28(2):196-200.

[25] 劉慧瑩.豬肌內(nèi)脂肪沉積相關(guān)miRNA的鑒定及其功能研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[26] XU P,VERNOOY S Y,GUO M,et al.The Drosophila microRNA Mir-14 suppresses cell death and is required for normal fat metabolism[J].Current Biology,2003,13(9):790-795.

[27] XIE H,LIMB,LODISH H F.MicroRNAs induced during adipogenesis that accelerate fat cell development are downregulated in obesity[J]. Diabetes,2009,58(5):1050-1057.

[28] WANG Q,LI Y C,WANG J,et al.miR-17-92 cluster accelerates adipocyte differentiation by negatively regulating tumorsuppressor Rb2/p130[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105(8):2889-2894.

[29] 彭曉莉,李茂全.腫瘤壞死因子-α對脂代謝的調(diào)節(jié)作用[J].成都醫(yī)學(xué)院學(xué)報,2007,2(1):75-79.

[30] 楊雪梅,顧以韌,陶璇,等.腫瘤壞死因子-α與不同豬種肌內(nèi)脂肪含量關(guān)系研究[J].養(yǎng)豬,2014(4):71-72.

2016-05-05）

李曉玲（1992-），女，山東費縣人，在讀碩士研究生，主要從事動物遺傳育種與繁殖方面的研究，E-mail：18765905961@163.com

*通訊作者：孫金海（1959-），男，教授，博士，研究方向：分子遺傳與動物育種，E-mail：sunjinhai00528@sina.com