宋志芳 蘆春蓮,2 曹洪戰(zhàn),2*

（1河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北保定 071000；2河北農(nóng)業(yè)大學豬業(yè)科學研究所，河北保定 071000）

影響豬產(chǎn)仔數(shù)的相關基因研究

宋志芳1蘆春蓮1,2曹洪戰(zhàn)1,2*

（1河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北保定 071000；2河北農(nóng)業(yè)大學豬業(yè)科學研究所，河北保定 071000）

在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中，母豬繁殖性狀作為重要的經(jīng)濟性狀之一，其選育和改善越來越受到人們的重視和關注。因為繁殖性能的優(yōu)劣通過直接影響母豬繁殖生產(chǎn)力，并間接影響了養(yǎng)豬場的經(jīng)濟利益。其中產(chǎn)仔數(shù)作為繁殖性狀之一，它的提高無疑會帶來巨大的經(jīng)濟效益。隨著分子技術在動物育種中的應用，展開了對數(shù)量性狀相關基因的研究，研究影響窩產(chǎn)仔數(shù)的基因也成為了熱點之一。目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)很多與豬產(chǎn)仔數(shù)有關的主效基因和候選基因，筆者對其進行了綜述。

產(chǎn)仔數(shù)基因；候選基因；數(shù)量性狀位點；PCR-SSCP；PCR-RFLP

在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，繁殖能力的高低是直接影響豬場經(jīng)濟效益的關鍵因素。其中產(chǎn)仔數(shù)是豬繁殖性狀中重要的經(jīng)濟性狀之一，也與經(jīng)濟效益息息相關。據(jù)估算，如果我國母豬產(chǎn)仔數(shù)每胎提高1頭，每年將增收190億元人民幣的純利，可見其重要的經(jīng)濟價值。但是產(chǎn)仔數(shù)是一個低遺傳力的繁殖性狀，其遺傳力估值為0.1，重復力為0.15，變異系數(shù)為0.25。用常規(guī)育種方法進展緩慢，很難取得理想的遺傳進展。但是隨著分子技術的發(fā)展，分子育種為加快產(chǎn)仔數(shù)等低遺傳力性狀的遺傳進展提供了可能。目前標記輔助選擇是研究最多的方法，對產(chǎn)仔數(shù)等低遺傳力性狀改良的效率高。由于產(chǎn)仔數(shù)具有高經(jīng)濟價值，國內(nèi)外很多學者都對影響這一性狀的基因及QTL進行了大量研究，確定了其主效基因和候選基因。

1 影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因

1.1雌激素受體基因 （ESR）

雌激素受體（Estrogen Receptor,ESR）基因是一種類固醇粘合激素受體基因，是一種與特定激素應答DNA元件相結合的激活轉(zhuǎn)錄因子，兩者相互作用對雌性繁殖周期、生殖力等產(chǎn)生影響，從而影響胚胎發(fā)育、系統(tǒng)分化、胚胎移植后的存活情況以及生長發(fā)育后精子的活力等。通過熒光原位雜交技術將豬ESR基因定位于第1號染色體上，由ESR1和ESR2兩種受體組成[1]。其中3個外顯子和2個內(nèi)含子組成了ESR1基因全長，7個內(nèi)含子與8個外顯子構成了ESR2基因全長，共有72 604 bp。另外，有人提出由于豬ESR基因影響胚胎存活率，所以其對產(chǎn)仔數(shù)有重要影響。

Routhschild MF等[2]采用候選基因和跨種雜交方法對中國梅山豬進行研究，發(fā)現(xiàn)雌激素受體位點的一個特殊等位基因與增加產(chǎn)仔數(shù)有關。通過對雌激素受體的分析，認為ESR是產(chǎn)仔數(shù)差異的最佳預測者。此外，ESR基因?qū)Φ?胎產(chǎn)仔數(shù)和各胎次平均產(chǎn)仔數(shù)均有顯著影響。陳耀閩[3]用PCR-SSCP（PCR-單鏈構象多態(tài)性技術）和PCR-RFLP（PCR-限制性片段長度多態(tài)性）方法分析了ESR基因的多態(tài)性以及其與長白、大白和杜洛克3個品種產(chǎn)仔數(shù)的關系。結果表明ESR-1片段4 990 bp處的G-C突變不存在品種間的差異，其不同基因型對不同品種不同胎次的產(chǎn)仔性狀均顯著相關，該遺傳變異位點可以作為豬高產(chǎn)仔數(shù)的一個遺傳標記。薛春林等[4]研究了ESR基因?qū)Φは甸L白豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，結果表明：ESR基因的A基因頻率高達89.6%，對產(chǎn)仔數(shù)的影響為BB＞AB＞AA，且AB基因型顯著高于AA基因型（＜0.05），說明ESR基因的BB型為優(yōu)勢基因型。李慶崗等[5]采用PCR-RFLP技術檢測了淮豬新品系母豬ESR基因?qū)Τ醍a(chǎn)仔數(shù)的影響，結果顯示ESR基因的A等位基因?qū)Ψ敝承誀罹收有孕?，其AA型個體比BB型個體分別提高產(chǎn)仔數(shù)2.13頭（＜0.01）、產(chǎn)活仔數(shù)1.82頭（＜0.01）。管玲玉等[6]采用PCR-RFLP和PCR技術研究ESR基因?qū)Υ蟀啄肛i窩產(chǎn)活仔數(shù)的影響。結果表明：ESR基因BB、AB基因型母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)分別極顯著和顯著高于AA型。大量研究結果表明，ESR基因在提高豬產(chǎn)仔數(shù)的同時，不對其他經(jīng)濟性狀產(chǎn)生不利影響，所以可以利用ESR基因提高產(chǎn)仔數(shù)以及改良胴體性狀和生長性狀。在實際應用中，PIC公司已經(jīng)成功導入梅山豬的高繁殖性能基因，產(chǎn)仔數(shù)的遺傳進展提高了30%，將ESR基因型作為參數(shù)加入核心群的選擇指數(shù)中，明顯增加了核心群母豬后代雜種母豬的平均窩產(chǎn)仔數(shù)。

1.2促卵泡素β亞基 （FSHβ）基因

卵泡刺激素（FSH）是一種由垂體前葉分泌的糖蛋白類促性腺激素，與性腺靶細胞相結合，經(jīng)過次級信使Ca2+及CAMP引起一系列生物反應。哺乳動物的FSH一般由α和β兩個亞基組成，F(xiàn)SH行使生物功能主要依賴于β亞基的特異作用。FSHβ基因是繼ESR基因之后的第二個受到研究者關注的控制豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的基因。FSHβ基因全長3 514 bp，包含3個外顯子和2個內(nèi)含子，定位于第2號染色體2P16-P12區(qū)域，在不同品種間存在差異，具有高度多態(tài)性。Zhang等[7]提出FSHβ對豬的產(chǎn)仔數(shù)有重要的影響。Zhang等為了發(fā)現(xiàn)新的SNPs，研究了民豬、杜洛克等6個品系FSHβ基因的多態(tài)性，結果表明外顯子2（C48T）有一個沉突變，外顯子3（T422C和AS14G）有兩個突變。有研究推斷FSHβ基因是控制豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的主效基因并指出B基因與高產(chǎn)仔數(shù)相關。

吳井生等[8]采用PCR-SSCP和直接測序方法檢測基因多態(tài)性，利用最小二乘法分析FSHβ與小梅山母豬產(chǎn)仔數(shù)的關系，得出結論：FSHβ基因第10外顯子P1和P3位點的A和D等位基因?qū)π∶飞截i產(chǎn)仔數(shù)有顯著影響。薛春林等[4]研究了FSHβ基因?qū)Υ蟀棕i產(chǎn)仔數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)FSHβ的B基因頻率較高，為74.7%，對產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的影響為AA＞AB＞BB，AA基因型與AB、BB基因型相比差異顯著（＜0.05），AA基因型為優(yōu)勢基因型。李慶崗等[5]研究了FSHβ對淮豬產(chǎn)仔數(shù)的相關性，表明FSHβ的A等位基因?qū)Ψ敝承誀钣姓有孕?；AA基因型為該豬群的優(yōu)良基因型，AA型個體比BB型個體提高產(chǎn)仔數(shù)1.54頭（＜0.05）、產(chǎn)活仔數(shù)1.55頭（＜0.05）。管玲玉等[6]對大白豬進行研究，表明在母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)方面，F(xiàn)SH-β基因AB、BB基因型均顯著高于AA型，其中AB基因型最高；在FSH-β和ESR合并基因型中，ABBB、ABAB型窩產(chǎn)活仔數(shù)極顯著高于AAAA基因型，BBBB、BBAB型顯著高于AAAA型。

1.3催乳素受體基因 （PRLR）

催乳素受體基因（PRLR）表達于性腺和乳房，能與催乳素結合，調(diào)控性腺功能和繁殖行為，通過調(diào)節(jié)基因的表達從而調(diào)控機體的各種生理生化反應。定位于豬的第16號染色體上，基因全長46 501 bp，包括9個內(nèi)含子和10個外顯子。大量研究表明，PRLP與產(chǎn)仔數(shù)性狀有關，在一定程度上能影響豬的繁殖性能。該基因的純合子基因型AA比雜合子基因型的產(chǎn)仔數(shù)多。

張陳華等[9]研究表明PRLR外顯子10的不同基因型與不同中國地方豬的產(chǎn)仔性狀顯著相關。陳耀閩[2]研究其與長白豬、大白豬和杜洛克豬產(chǎn)仔數(shù)的關系，發(fā)現(xiàn)各種基因型對初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)不存在顯著性差異。周勝花等[10]以晉陽白豬為研究對象，研究PRLR基因?qū)Ψ敝承阅艿挠绊?，結果AA、AB、BB型的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶仔數(shù)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。王立辛等[11]報道了豬PRLR基因與產(chǎn)仔數(shù)的關聯(lián)分析，結果表明PRLR各基因型對總產(chǎn)仔數(shù)的影響均不顯著（＞0.05），優(yōu)良基因型是BB型。李傳鋒[12]研究了ESR、FSHβ和PRLR基因的組合基因型效應，結果表明基因型的組合效應對杜洛克和長白豬的影響顯著，可以作為分子標記進行輔助選擇。不同學者分析PRLR的基因型對不同豬種的影響，得到的結果不一致，說明品種間存在較大差異，部分品種A等位基因為優(yōu)勢等位基因，而某些品種的優(yōu)勢等位基因則為B等位基因。所以此基因不能作為統(tǒng)一的分子標記來進行動物育種。

2 影響豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因

2.1視黃醇結合蛋白4基因 （RBP4）

RBP4是視黃醇結合蛋白的一種，其既參與胚胎的早期發(fā)育，還通過視黃酸受體促使轉(zhuǎn)化生長因子的表達[13]，這是其成為影響產(chǎn)仔數(shù)的候選基因的原因。Messer等[14]將RBP4定位于豬的第14號染色體，基因全長7 264bp，具有6個外顯子與5個內(nèi)含子，并把其作為影響產(chǎn)仔數(shù)的一個候選基因進行研究。研究發(fā)現(xiàn)RBP4的存在可以解釋豬高產(chǎn)仔數(shù)這一現(xiàn)象。利用PCR-RFLP方法對RBP4基因進行多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)AA基因型是優(yōu)勢基因型，AA基因型個體的產(chǎn)仔數(shù)明顯高于其他基因型。

王立辛等[11]研究RBP4基因?qū)? 698頭長白、大白和杜洛克豬產(chǎn)仔數(shù)的影響，結果表明AB為優(yōu)良基因型，產(chǎn)仔數(shù)最高，BB基因型個體的產(chǎn)仔數(shù)最低。于雷[15]在研究RBP4基因與豬繁殖性能的關系后發(fā)現(xiàn)，杜洛克第2胎產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)AA型與AB型個體之間差異顯著（＜0.05），AA型比AB型分別多3.75和5.33頭/窩。楊雪等[16]研究表明，AA基因型為長白初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬RBP4基因的有利基因型，AA型總產(chǎn)仔數(shù)顯著高于AB型（＜0.05），產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于BB型（＜0.05）。朱朋[17]通過PCR-SSCP進行了RBP4基因多態(tài)性及其與母豬繁殖性能關聯(lián)性的研究，發(fā)現(xiàn)AA基因型對產(chǎn)活仔數(shù)和總產(chǎn)仔數(shù)的影響最高，AB次之，BB最低。RBP4基因?qū)Σ煌贩N豬所起的作用不同，有的顯著相關，有的則不相關?？赡芘cRBP4基因?qū)Σ煌废诞a(chǎn)仔數(shù)的影響不同或者影響產(chǎn)仔數(shù)的基因作用微小有關。

2.2骨橋蛋白 （OPN）基因

OPN是整合素配體家族的一員，是一種含精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸（Arg-Gly-AsP,RGD）三肽序列的分泌型磷酸糖蛋白。它在豬的繁殖過程中起著重要作用，因此作為豬繁殖性狀的一個重要候選基因被加以研究。豬的OPN基因全長3 814 bp，具有6個外顯子和5個內(nèi)含子，啟動上含有多個應答元件。Ellegren等[18]利用RFLP資料通過連鎖分析將OPN基因定位到豬8號染色體上。Liaw等[19]利用微衛(wèi)星標記和PCR技術，研究了母豬OPN基因與新生仔豬存活率之間的關系，結果表明它顯著影響大白豬4～7胎產(chǎn)仔數(shù)，并指出OPN基因可以考慮作為提高新生大白豬存活率的遺傳標記。

劉慶雨等[20]用PCR-RFLP技術檢測OPN基因多態(tài)性以及不同基因型對松遼黑豬和長白豬繁殖性狀的影響，結果表明兩個豬群中P2位點的AA基因型母豬的斷奶指數(shù)顯著高于AB和BB型，總產(chǎn)仔數(shù)比它們分別高出0.41和0.22頭。李不學等[21]研究OPN基因多態(tài)性與大白豬產(chǎn)仔數(shù)的關系時發(fā)現(xiàn)，OPN基因A等位基因的頻率是0.1851，B等位基因的頻率是0.8149；不同基因型經(jīng)產(chǎn)母豬和所有胎次母豬的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)仔活數(shù)呈AA＞AB＞BB趨勢，且AA型顯著高于AB和BB型，AA基因型可能是長白豬的高產(chǎn)基因型。李千軍等[22]采用PCR-RFLP法對大白豬和長白豬豬群進行了繁殖性能相關基因——OPN基因的多態(tài)性檢測及其與母豬產(chǎn)仔數(shù)關系的研究，結果表明B等位基因是優(yōu)勢基因；在初產(chǎn)母豬中，OPN基因AA型個體比BB型個體總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)高；在經(jīng)產(chǎn)母豬中，OPN表現(xiàn)出BB型比AA型個體總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)高的趨勢。甘乾福等[23]研究長白豬、大白豬、杜洛克豬及槐豬的OPN基因多態(tài)性及其與豬繁殖性狀的關系。研究表明OPN基因在6 136 bp處發(fā)生同義突變（C→A）對槐豬的產(chǎn)仔數(shù)具有顯著影響，但是大白豬、長白豬和杜洛克豬的產(chǎn)仔數(shù)受其影響不顯著。并發(fā)現(xiàn)大白豬、長白豬和槐豬群體中存在3種OPN基因型（CC、CA和AA），而在杜洛克群體中僅發(fā)現(xiàn)AA型。這可能是由于不同品種的樣本容量差異較大造成的。Southwood等[24]研究OPN與梅山豬3個合成系和白豬品系產(chǎn)仔數(shù)的關系時發(fā)現(xiàn)OPN的基因效應獨立于ESR標記，故可同時選擇OPN和ESR兩個基因作為分子標記來進行標記輔助選擇，可增強豬窩產(chǎn)仔數(shù)的遺傳效應。

2.3骨形態(tài)發(fā)生蛋白7（BMP7）

BMP7不僅能夠促進生長發(fā)育和器官形成，還關系到動物的卵泡發(fā)生、黃體形成、類固醇合成以及精子發(fā)生、成熟等生理過程。但目前很少有研究報道BMP7基因遺傳變異與母豬繁殖性能的相關性。李新建[25]選擇97頭杜洛克母豬和134頭豫南黑豬母豬，采用PCR-RFLP方法，以BMP7為候選基因進行研究，探討其遺傳變異與母豬繁殖性能的關系，為豬繁殖性狀的分子標記輔助選擇提供理論與技術支持。結果表明T98C位點的基因型與豬繁殖性能的相關較大，各基因型間的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔豬數(shù)、出生窩質(zhì)量、斷奶頭數(shù)、21日齡窩質(zhì)量均表現(xiàn)為差異極顯著，趨勢為AA＞AB＞BB。因此，AA基因型是優(yōu)勢基因型，A等位基因是優(yōu)勢基因。

2.4瘦素基因 （LEP）

瘦素或稱瘦蛋白（leptin）是一種主要由脂肪細胞分泌的蛋白質(zhì)類激素，是leptin基因的蛋白產(chǎn)物。自從豬的基因克隆后，在其序列上發(fā)現(xiàn)了許多突變位點，并與膘厚和生長性狀等進行了關聯(lián)分析[26,27]，然而有關leptin基因多態(tài)性與豬產(chǎn)仔性狀關聯(lián)分析的研究報道很少。

張冰等[28]研究了leptin對陸川豬和大白豬產(chǎn)仔數(shù)性狀的影響，發(fā)現(xiàn)leptin基因的T3714G SNP顯著影響陸川豬產(chǎn)仔數(shù)，而與大白豬的產(chǎn)仔數(shù)沒有關聯(lián)?？涤绖偟萚29]采用PCR-SSCP技術研究leptin基因?qū)献髫i產(chǎn)仔性狀的影響，結果表明除了對其頭胎活產(chǎn)仔數(shù)和4胎總產(chǎn)仔數(shù)影響不顯著（＞0.05）外，對頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、2胎總產(chǎn)仔數(shù)、2胎活產(chǎn)仔數(shù)、3胎總產(chǎn)仔數(shù)、3胎活產(chǎn)仔數(shù)和4胎活產(chǎn)仔數(shù)均具有顯著的影響（＜0.05）。這表明leptin基因第3 469位點的突變與合作豬的產(chǎn)仔數(shù)有密切關系，可作為控制合作豬產(chǎn)仔性狀的候選基因。朱世平等[30]利用PCR-RFLP法檢測大白豬leptin基因外顯子3的多態(tài)性，進一步探討其與繁殖性狀的關系。研究表明leptin基因外顯子3T3469C變異位點對繁殖性能具有顯著影響，CC基因型個體的經(jīng)產(chǎn)總產(chǎn)仔數(shù)和經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于CT和TT型個體（＜0.05），具有較高的產(chǎn)仔性能。但是Cieslak等[31]的研究結果表明T3469C SNP與頭胎產(chǎn)仔數(shù)沒有關聯(lián)。而Chen等[32]在長白和約克夏豬上的研究結果表明，T3469C SNP對頭胎和頭4胎平均產(chǎn)仔數(shù)影響顯著，在陸川豬上該SNP對頭胎和頭4胎平均的總產(chǎn)仔數(shù)影響顯著。因品種之間遺傳背景不同而導致同一基因?qū)Σ煌贩N的作用不同，所以對此還需要進行更多的研究。

2.5骨形成蛋白15（BMP15）

骨形成蛋白是一種分泌型信號分子，屬于轉(zhuǎn)移生長因子-β超家族生長因子的一員。骨形成蛋白15基因在卵母細胞中表達，具有推動卵泡生長、阻止黃體早熟和調(diào)節(jié)排卵的作用。Lin等[33]研究了BMP15基因在豬卵巢中的表達，表明其促進卵丘細胞的擴散，在體外成熟過程中促進卵細胞發(fā)育。侯振平等[34]對大白、梅山豬BMP15外顯子2區(qū)域SpeI酶切位點多態(tài)性進行研究，發(fā)現(xiàn)不同品種間頭胎產(chǎn)仔數(shù)、頭胎產(chǎn)活仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)活仔數(shù)存在極顯著的差異。宋一萍等[35]采用PCR-SSCP方法研究了BMP15對萊蕪豬、魯萊黑豬等8個品種481頭繁殖母豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳效應，結果表明BMP15基因?qū)Ξa(chǎn)仔數(shù)性狀有顯著影響，萊蕪豬和魯萊黑豬的優(yōu)勢等位基因是A（基因頻率在0.5以上），基因型頻率都是AC＞AA＞CC；杜洛克和大白豬的優(yōu)勢等位基因為B，BB基因型頻率最高。骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體ⅠB（BMPR-ⅠB）基因單倍型與產(chǎn)活仔數(shù)之間存在相關性，已經(jīng)證明BMPR-ⅠB基因?qū)Ψ敝沉τ兄匾绊懀瑢Ξa(chǎn)仔數(shù)也有顯著影響。

2.6表皮生長因子、雙調(diào)蛋白基因和白血病抑制因子基因

Aurelia Mucha等[36]研究了表皮生長因子（EGF）、雙調(diào)蛋白基因（AREG）和白血病抑制因子（LIF）基因的多態(tài)性以及對豬繁殖性狀的影響。選擇大白豬和長白豬，用PCR-RFLP檢測AREG和LIF（C4950G）基因的多態(tài)性。研究表明EGF位點BB基因型豬的產(chǎn)活仔數(shù)和21日齡活仔數(shù)較高；LIF1位點AA基因型比BB基因型產(chǎn)仔數(shù)高，LIF3位點BB基因型的繁殖效果最好，繁殖性狀的表現(xiàn)優(yōu)于其他基因型；AREG基因與繁殖性狀顯著相關。

2.6.1 EGF（表皮生長因子）

EGF基因可以參與細胞增殖調(diào)控過程，豬EGF基因位于染色體8q2.3.3.4。研究表明，EGF基因第3內(nèi)含子插入突變B等位基因有可以改善豬的繁殖性能。周利華等[37]研究EGF基因在白色杜洛克×二花臉資源家系180頭F2母豬中與繁殖性狀的相關性，大白豬、長白豬和杜洛克豬的B等位基因頻率分別為0.444、0.5075和0.485。李文靜等[38]采用PCR和PCR-SSCP方法對軍牧1號白豬、杜洛克豬、西藏小型豬和大白豬EGF基因的多態(tài)性進行了分析。結果表明不同品種的等位基因頻率不同，B等位基因頻率以上各豬種分別依次為0.9836、0.9706、0.8039和0.7391，說明吉林大學原種豬場的軍牧1號白豬和杜洛克豬群體中，EGF基因較為優(yōu)良，西藏小型豬和大白豬群體中的EGF有益基因頻率略低。

2.6.2 AREG（雙調(diào)蛋白基因）

AREG是表皮生長因子家族的一員，與胚胎著床有關。有人運用微衛(wèi)星標記方法將AREG基因定位在豬的8號染色體。趙西彪[39]以小梅山和大約克豬為研究對象，研究AREG基因與產(chǎn)仔數(shù)性狀的相關性，結果表明AREG的基因型為AB型的母豬比AA型的母豬頭胎總產(chǎn)仔數(shù)、頭胎產(chǎn)活仔數(shù)、經(jīng)產(chǎn)胎總產(chǎn)仔數(shù)和經(jīng)產(chǎn)胎產(chǎn)活仔數(shù)分別高0.416、0.234、0.564和0.470頭/胎。

2.6.3 LIF（白血病抑制因子）基因

LIF能促進胚胎附植期胚胎的發(fā)育。豬的LIF長約6.3 kb，有5個外顯子，位于14q2.1～q2.2。在豬中，豬胚胎附植前期子宮內(nèi)膜表達LIF，這一階段的豬胚胎表達LIF受體。有研究證明了LIF基因與產(chǎn)仔數(shù)的關系，雖然結果存在差異，但也能說明LIF基因可能是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的一個候選基因。張豪等[40]檢測了長白豬LIF基因外顯子3中C＞T突變的基因型，分析了該基因與長白豬繁殖性狀的相關關系。結果表明，AA和AB基因型母豬的產(chǎn)仔數(shù)接近，均顯著或極顯著高于BB基因型。長白豬LIF基因的A等位有顯著或極顯著的顯性效應，即A等位基因可提高總仔數(shù)、出生活仔數(shù)和出生健仔數(shù)。

其他候選基因有：多潛能性維持因子5（Dppa5）基因、G蛋白偶聯(lián)受體54（GPR54）、肌細胞生成素基因（Myogenin,MyoG）、豬前列腺素內(nèi)過氧化物酶2基因（PTGS2）、核受體輔激活蛋白I基因（NCOA1）、a-甘露糖苷酶2,B2（MAN2B2）基因、促黃體素（LH）及其受體基因（LHR）、抑制素基因、激活素基因、ADAM金屬肽酶含血小板反應蛋白1基元基因（ADAMTS1）、G蛋白信號調(diào)節(jié)因子（RGS12）基因、間質(zhì)相互作用分子基因（STIM1）。這些基因還有待進一步驗證。

3 小結

豬的繁殖性狀受多基因控制，研究單個基因?qū)Ξa(chǎn)仔數(shù)的影響效果不佳，可以考慮研究兩個或兩個以上基因的合并基因型對產(chǎn)仔性能的影響，提高選擇的效果。運用分子生物技術發(fā)現(xiàn)了越來越多的有關豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因和候選基因，為提高豬的產(chǎn)仔數(shù)提供了信息。但是對于一些基因是否真正與產(chǎn)仔數(shù)有關還不是很清楚，甚至不知道某些基因的生物機制和作用原理，依然需要進行探究。伴隨著基因組時代的到來，可以利用比較基因組學篩選相應的候選基因，再進行驗證。確定與產(chǎn)仔數(shù)有關的主效基因?qū)涌熵i產(chǎn)仔數(shù)性狀的遺傳進展非常重要。運用現(xiàn)代技術手段，會發(fā)現(xiàn)越來越多的主效基因和候選基因，進而提高豬場的經(jīng)濟效益。

[1]Munoz G,Ovilo C,Estelle J,et al.Association with litter size of new polymorphisms on ESR1 and ESR2 genes in a Chinese -European pig line[J].Genet Sel Evol,2007,39(2):195-206.

[2]Rothschild MF.豬數(shù)量性狀位點和候選基因探測研究進展及展望[J].國外畜牧科技,1998,25(5):35-37.

[3]陳耀閩.3個豬種的PRLR和ESR基因多態(tài)性及其與繁殖性能的關聯(lián)分析[D].福州:福建農(nóng)林大學,2013.

[4]薛春林,鄧亮,謝式云,等.ESR和FSHβ基因?qū)Φは甸L白豬產(chǎn)仔數(shù)的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2013(7):46-47.

[5]李慶崗,王志秀,張博,等.FSHβ、ESR和PRLR基因多態(tài)性與淮豬新品系產(chǎn)仔數(shù)相關性分析[J].養(yǎng)豬,2014(1):52-56.

[6]管玲玉,馬力鵬,劉麗娟,等.FSH-β和ESR基因多態(tài)性對大白豬產(chǎn)活仔數(shù)的影響[J].豬業(yè)科學,2015(1):114-115.

[7]Zhang DJ,Liu D,Yang GW.Polymorphism of FSHB Subunit Gene in Six Pig Breeds [J].Journal of Northeast Agricultural University(English Edition),2010(3):62-64.

[8]吳井生,王金玉.FSHR基因第10外顯子多態(tài)性及其與小梅山豬產(chǎn)仔數(shù)的相關性[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2012(13):2728-2736.

[9]張陳華,丁月云,王陽,等.玗豬和定遠豬PRLP基因多態(tài)性與產(chǎn)仔數(shù)的關聯(lián)分析[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報,2011,16(3):117-121.

[10]周勝花,賀東昌,郭慧慧.PRLR和FSHβ基因?qū)x陽白豬繁殖性能的影響[J].養(yǎng)豬,2013(1):65-66.

[11]王立辛,蘇玉虹,劉海東,等.豬PRLR和RBP4基因與產(chǎn)仔數(shù)的關聯(lián)分析[J].畜牧與獸醫(yī),2014(6):71-74.

[12]李傳鋒.三個豬種ESR、PRLR及FSH-β基因多態(tài)性及與繁殖性狀關聯(lián)分析[D].大慶:黑龍江八一農(nóng)墾大學,2015.

[13]Jacob P,Hamey MA,Mirando LC,et al.Retinol binding protein:a major secretory p roduct of the pig conceptus[J].BioReprod,1990,42:523-532.

[14]Messer LA,Wang L,Yelich J,et al.Linkage mapping of the retinal-binding protein4(RBP4)gene to porcine chromosome 14[J].Mammalian Genome,1996,7(5):396.

[15]于雷.ESR、RBP4、PRLP和ACTN1基因多態(tài)性與豬繁殖性能的關系研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學,2013.

[16]楊雪,趙志超,黃濤,等.視黃醇結合蛋白4基因多態(tài)性對長白豬繁殖性能的影響[J].豬業(yè)科學,2013(11):98-99.

[17]朱朋.豬RBP4和BMP7基因多態(tài)性及其與母豬繁殖性狀關聯(lián)性分析[D].合肥:安徽農(nóng)業(yè)大學,2014.

[18]Ellegren H,Fredholm M,Edfors-Lilja I,et al.Conserved synteny between pig chromosome8 and human chromosome 4 but rearranged and distorted linkage maps[J].Cenomics,1993, 17(3):599-603.

[19]Liaw RB,Chang HL,Lai YY.Influence of sow osteopontin genotype on survival rate of new born piglets[J].Journal of the Chinese Society of Animal Science,1999,28(1):33-39.

[20]劉慶雨,于永生,金鑫,等.松遼黑豬和長白豬催乳素受體基因第10外顯子多態(tài)性與繁殖性狀的關聯(lián)分析 [J].中國畜牧獸醫(yī), 2012(10):191-195.

[21]李不學,杜軍,郭啟航,等.OPN基因多態(tài)性對長白豬產(chǎn)仔數(shù)的影響[J].豬業(yè)科學,2013(8):100-101.

[22]李千軍,王立剛,穆淑琴,等.ESR、FSHβ及OPN基因多態(tài)性與母豬繁殖性狀的關聯(lián)分析 [J].中國畜牧獸醫(yī),2010(10): 139-143.

[23]甘乾福,孟洪莉,喬慧,等.OPN基因多態(tài)性與豬繁殖性狀相關分析 [J].福建農(nóng)林大學學報 (自然科學版),2012,41(3): 266-270.

[24]李新建,呂剛,李改英,等.BMP7基因單核苷酸多態(tài)性與豬繁殖性狀的關聯(lián)分析[J].西北農(nóng)業(yè)學報,2013,22(3):6-10.

[25]Southwood OI,Short TH,Plastow GS.Genetic markers for litter size in commercial lines of pigs[A].In:Proceeding of the 6 th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production [C],Armidalc,Australia,1998.

[26]Kennes YM,Murphy BD,Pothier F,et al.Characterization of swine leptin(LEP)poly mor phisms and their association with production traits[J].Animal Genetics,2001,32:215-218.

[27]Jiang ZH,Gibson JP.Genetic polymo rphisms in the leptin gene and their association with fatness in four pig breeds [J].Mammalian Genome,1999,10(2):191-193.

[28]張冰,潘天彪,藍海恩,等.陸川豬和大白豬LEPR基因?qū)Ξa(chǎn)仔數(shù)的效應分析[J].中國畜牧獸醫(yī),2009(11):105-107.

[29]康永剛,李明艷.Leptin基因第3 469位點基因型對合作豬繁殖性能和體尺的影響[J].畜牧與獸醫(yī),2015(10):69-72.

[30]朱世平,劉穎,董文華,等.大白豬Leptin基因外顯子3多態(tài)性及其與部分經(jīng)濟性狀的關系[J].中國畜牧雜志,2014(17):5-9.

[31]Cieslak D,Kamyczek M,Korwin-Kossakowska A,et al. The effect of the polymorphism of leptin (LEP),leptin receptor (LEPR)and osteopontin(OPN)genes on selected repro duction traits of synthetic Line 990 sows[J].Animal Science Papers and Reports,2002,20:159-168.

[32]Chen CC,Chang T,Su HY.Genetic polymorphisms in porcine leptin gene and their association with reproduction and production traits[J].Australian Journal of Agricultural Research, 2004,55:699-704.

[33]Lin ZL,Li YH,Xu YN,et al.Effects of Growth Differentiation Factor 9 and Bone Morphogenetic Protein 15 on the in vitro Maturation of Porcine Oocytes[J].Reprod Dom Anim 2014,49: 219-227.

[34]侯振平,印遇龍,黃瑞林,等.豬骨形成蛋白15基因編碼區(qū)序列的克隆及測序研究[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學,2006(2):91-95.

[35]宋一萍,曾勇慶,陳偉,等.豬BMP15和BMPR-IB基因的遺傳變異及其與產(chǎn)仔性能的關系[J].浙江大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版),2010(5):561-567.

[36]Aurelia Mucha,Katarzyna Ropka-Molik,Katarzyna Piorkowska,et al.Effect of EGF,AREG and LIF genes polymorphisms on reproductive traits in pigs[J].Animal Reproduction Science,2013,137:88-92.

[37]周利華,肖石軍,楊廣成,等.豬表皮生長因子基因的遺傳變異及其與產(chǎn)仔性狀的相關性分析 [J].中國畜牧獸醫(yī),2010(5): 147-150.

[38]李文靜,印崇,高峰,等.軍牧1號白豬、杜洛克豬、西藏小型豬和大白豬ESR、FSHβ、EGF基因的多態(tài)性分布[J].中國獸醫(yī)學報,2013(11):1778-1782.

[39]趙西彪.AREG、ESR和FSHβ亞基基因與豬產(chǎn)仔數(shù)關系研究[D].揚州:揚州大學,2008.

[40]張豪,吳珍芳,劉德武,等.LIF基因與長白母豬繁殖性狀的關聯(lián)分析[J].廣東農(nóng)業(yè)科學,2011(9):139-141.

S815.4

B

1673-4645(2016)12-0032-06

2016-06-20

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向：動物遺傳育種與繁殖，Tel：18730285576，E-mail：18730285576@163.com

*通訊作者：曹洪戰(zhàn)，教授，研究方向：動物遺傳育種，E-mail:chz516@126.com