楊士珍，黃永震，賀 花，2，雷初朝，陳 宏,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌，712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，陜西楊凌，712100)

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動(dòng)物DNA甲基化的研究現(xiàn)狀與應(yīng)用前景

楊士珍1，黃永震1，賀 花1，2，雷初朝1，陳 宏1,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌，712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，陜西楊凌，712100)

隨著全基因組甲基化測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，可以在全基因組范圍內(nèi)確定DNA甲基化的位置及其與基因調(diào)控間的關(guān)系。DNA甲基化作為一種重要的表觀遺傳學(xué)修飾方式,在維持正常細(xì)胞功能、調(diào)控個(gè)體生長發(fā)育起著重要作用，已經(jīng)成為目前研究的熱點(diǎn)。本文綜合分析了DNA甲基化的表觀遺傳學(xué)特征，簡要介紹了DNA甲基化的作用機(jī)制，重點(diǎn)闡述了動(dòng)物DNA甲基化的研究現(xiàn)狀。另外，本文對(duì)DNA甲基化研究應(yīng)用的發(fā)展應(yīng)用前景進(jìn)行綜述。

DNA甲基化；動(dòng)物；應(yīng)用

表觀遺傳是指在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況下，基因表達(dá)卻發(fā)生了可遺傳的變化，DNA甲基化是其重要的表觀遺傳修飾方式之一。在動(dòng)物育種的研究中，動(dòng)物的某一基因或者生產(chǎn)性狀受多種因素的影響和調(diào)控，其中，DNA甲基化在動(dòng)物的正常發(fā)育、分化中就起著重要的作用，隨著表觀遺傳學(xué)在家畜遺傳育種研究中得到廣泛關(guān)注，DNA甲基化研究的進(jìn)一步開展，其在家畜遺傳育種中發(fā)揮的作用也日益顯著。

1 DNA甲基化

表觀遺傳修飾雖然不會(huì)引起DNA序列的改變，但是它對(duì)器官的發(fā)育和個(gè)體的生長仍然有重要的影響。DNA甲基化是一種主要的基因組表觀遺傳修飾方式，在調(diào)控基因選擇性表達(dá)、維持基因組穩(wěn)定性以及保證機(jī)體正常生長發(fā)育等生命過程均發(fā)揮至關(guān)重要的作用。

DNA甲基化是在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶(DNMT)催化下，催化S-腺苷甲硫氨酸作為甲基供體，從而將甲基基團(tuán)連接到DNA分子的堿基上的反應(yīng)過程[1]。通常情況下，真核生物中的DNA甲基化存在形式主要是5-甲基胞嘧啶(5-mC)，但也存在少量的N6-甲基腺嘌呤(N6-mA)以及7-甲基鳥嘌呤(7-mG)[2]。發(fā)生DNA甲基化修飾的主要位點(diǎn)是在與鳥嘌呤相連的胞嘧啶上，即聚集成簇的CpG二核苷酸位點(diǎn)，基因組中富含CpG二核苷酸位點(diǎn)的DNA片段被稱為CpG島，而某些基因型更易受DNA甲基化的影響，即對(duì)甲基基團(tuán)更加敏感[3]。DNA甲基化參與了細(xì)胞的多種生理活動(dòng)，比如基因的時(shí)空特異性表達(dá)、X染色體失活、衰老以及癌癥的發(fā)生等。

2 甲基化的作用機(jī)制

2.1 甲基轉(zhuǎn)移酶的分類及功能

根據(jù)目前的研究結(jié)果，哺乳動(dòng)物中與甲基化有關(guān)的甲基化轉(zhuǎn)移酶主要有5種：DNMT1，DNMT2，DNMT3A、DNMT3B和DNMT3L[4]。甲基轉(zhuǎn)移酶1(DNMT1)主要在DNA復(fù)制時(shí)催化新生鏈上DNA發(fā)生甲基化，維持原本存在的甲基化。甲基轉(zhuǎn)移酶2(DNMT2)，其活性很低，該基因缺失對(duì)DNA甲基化影響不顯著．推斷可能不涉及DNA的甲基化，可能誘導(dǎo)RNA甲基化。DNMT3A、DNMT3B和DNMT3L介導(dǎo)DNA的初始甲基化，即從頭甲基化[5]。

2.2 DNA甲基化調(diào)節(jié)基因表達(dá)的機(jī)制

DNA甲基化功能的本質(zhì)是甲基化機(jī)制的建立、維持和去除甲基。DNA甲基化調(diào)節(jié)基因表達(dá)的機(jī)制主要有兩種：①5-甲基胞嘧啶(5 mC)伸入DNA雙螺旋的大溝，此處是眾多蛋白質(zhì)因子與DNA結(jié)合的部位，且含有豐富的能被轉(zhuǎn)錄因子識(shí)別的GC序列，但CpG發(fā)生甲基化后，轉(zhuǎn)錄因子就不能結(jié)合到DNA上，從而影響轉(zhuǎn)錄因子與啟動(dòng)子區(qū)DNA的結(jié)合效率；②DNA甲基化導(dǎo)致染色質(zhì)結(jié)構(gòu)改變，從而抑制基因表達(dá)。伴隨個(gè)體發(fā)育，當(dāng)需要某些基因保持“沉默”時(shí)，將迅速發(fā)生甲基化，此時(shí)基因轉(zhuǎn)錄抑制，基因不表達(dá)；若需要恢復(fù)轉(zhuǎn)錄活性，則被去甲基化[6]。

DNA的甲基化主要發(fā)生在啟動(dòng)子、轉(zhuǎn)座子、增強(qiáng)子、沉默子和基因本體等部位。通常認(rèn)為啟動(dòng)子的DNA甲基化對(duì)基因的表達(dá)有抑制作用，而基因本體的DNA甲基化與基因的表達(dá)關(guān)系因物種或細(xì)胞類型不同而異。增強(qiáng)子的DNA甲基化狀態(tài)與基因活性呈反比關(guān)系，沉默子則相反呈正相關(guān)。轉(zhuǎn)座子的DNA高度甲基化抑制其轉(zhuǎn)座活性，從而維持基因組的穩(wěn)定性[7]。

3 動(dòng)物DNA甲基化研究現(xiàn)狀

3.1 DNA甲基化與肌肉生長發(fā)育

家畜個(gè)體的肉質(zhì)是遺傳育種中一個(gè)重要的性狀，在肌細(xì)胞分化過程中，表觀修飾如DNA甲基化、組蛋修飾和染色質(zhì)重塑等，都發(fā)生了很明顯的變化，并受到精確調(diào)控[8]。侯偉媛[9]等人在研究Akt基因?qū)∪饧?xì)胞的表觀調(diào)控時(shí)發(fā)現(xiàn)，Akt基因的轉(zhuǎn)錄水平會(huì)增加Dnmtl的蛋白穩(wěn)定性，上調(diào)Dnmt1水平，維持DNA甲基化和染色質(zhì)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，經(jīng)IL-6處理后的細(xì)胞可以觀察到Akt能夠磷酸化Dnmtl核定位信號(hào)肽，激活Dnmtl從胞質(zhì)向核內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)[10]。

Akt基因還可以通過磷酸化修飾組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶的Ezh2來降低Ezh2與組蛋白H3結(jié)合能力，減弱催化甲基化生成的能力，H3K27me3水平減少。而H3K27me3甲基化是非常重要的組蛋白修飾形式，可以調(diào)控肌肉分化特異基因表達(dá)，使肌細(xì)胞分化以及肌管形成順利進(jìn)行[11]。

3.2 DNA甲基化與脂肪組織生長發(fā)育

近年來的研究發(fā)現(xiàn)[12],DNA甲基化在脂肪組織生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用:DNA甲基化可以調(diào)控脂肪細(xì)胞分化轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄輔助因子以及很多脂肪組織特異性基因的表達(dá),從而調(diào)控脂肪組織的生長發(fā)育。

研究發(fā)現(xiàn)，脂肪組織中PPARγ啟動(dòng)子的DNA甲基化程度在不同發(fā)育階段是不同的,且健康動(dòng)物和肥胖動(dòng)物PPARγ啟動(dòng)子的DNA甲基化存在差異。脂肪組織PPARγ啟動(dòng)子DNA甲基化的升高導(dǎo)致其mRNA表達(dá)下降[13]。這說明脂肪組織中DNA甲基化存在差異，而DNA甲基化在脂肪細(xì)胞分化過程中同樣發(fā)揮著重要的作用[14]。研究發(fā)現(xiàn),在脂肪細(xì)胞分化過程中DNA甲基化是動(dòng)態(tài)變化的[15]。脂肪細(xì)胞分化受到轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的精細(xì)調(diào)控,目前已發(fā)現(xiàn)DNA甲基化能調(diào)控多個(gè)脂肪細(xì)胞分化的轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄輔助因子基因的表達(dá)。例如，脂肪細(xì)胞分化的重要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子之一的C/EBPα，在前脂肪細(xì)胞分化為成熟脂肪細(xì)胞的過程中,C/EBPα基因啟動(dòng)子區(qū)的CpG甲基化水平有升高的現(xiàn)象。

3.3 DNA甲基化與胚胎生長發(fā)育

一般認(rèn)為胚胎發(fā)育過程是多種因素的共同結(jié)果，其中DNA甲基化起著重要作用。研究表明，DNA甲基化在生殖細(xì)胞形成早期至胚胎發(fā)生中經(jīng)歷了一系列動(dòng)態(tài)變化：精子形成早期，來自父方的印記全部被消除，父方等位基因在精母細(xì)胞形成精子時(shí)產(chǎn)生新的甲基化模式，在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，此類特異性的修飾可隨之進(jìn)入到精細(xì)胞，雖然其對(duì)DNA一級(jí)結(jié)構(gòu)沒有影響，但會(huì)使特異性基因表達(dá)發(fā)生變化。卵細(xì)胞也具備同樣變化[16]。受精卵在植入子宮前的最初幾次卵裂中，去甲基化酶清除了DNA分子上從親代遺傳下來的甲基化標(biāo)志，在胚胎著床之后，除了具備CpG島啟動(dòng)子區(qū)域之外，所有基因都會(huì)重新進(jìn)行一次劇烈的甲基化，并在隨后的發(fā)育過程中，組織特異基因經(jīng)歷選擇性去甲基化而形成特異表達(dá)細(xì)胞類型[17]。

3.4 DNA甲基化與細(xì)胞癌變

在轉(zhuǎn)錄開始時(shí)，可通過對(duì)CpG島(啟動(dòng)子區(qū)域)甲基化作用進(jìn)行基因表達(dá)調(diào)控，正常狀態(tài)時(shí)，非甲基化的CpG島被廣泛的表達(dá)，而在癌變細(xì)胞里，此類非甲基化狀態(tài)的CpG島卻被甲基化修飾。利用去甲基化劑5-氮胞昔對(duì)組織細(xì)胞進(jìn)行處理時(shí)，可令DNA去甲基化并使某些基因染色體發(fā)生重組現(xiàn)象，對(duì)基因去甲基化是使得組織細(xì)胞基因不穩(wěn)定易發(fā)生癌變的一類原因[18,19]。單基因水平及基因組范圍內(nèi)的DNA甲基化改變?cè)诩?xì)胞癌變中亦發(fā)揮重要作用。抑癌基因的異常甲基化引起的表達(dá)抑制,可導(dǎo)致腫瘤細(xì)胞的增殖失控和侵襲轉(zhuǎn)移,在許多腫瘤的研究中也都發(fā)現(xiàn)了基因組整體DNA低甲基化所導(dǎo)致的染色體不穩(wěn)定性。

4 DNA甲基化的應(yīng)用前景

4.1 DNA甲基化在轉(zhuǎn)基因克隆技術(shù)上應(yīng)用前景

目前，低效率的體細(xì)胞核移植技術(shù)顯著制約著該技術(shù)在轉(zhuǎn)基因動(dòng)物生產(chǎn)上的廣泛應(yīng)用，而克隆效率低下的主要原因是供體體細(xì)胞核沒有被受體卵胞質(zhì)完全的重編程,主要是表觀遺傳修飾的變化，而DNA甲基化是其最主要的方面。

基因的甲基化狀況(特別是啟動(dòng)子區(qū)域)有調(diào)控基因表達(dá)的作用,異常的DNA甲基化表觀修飾引起的基因表達(dá)異常有可能是克隆動(dòng)物表型異常和缺陷的原因[20,21]。根據(jù)研究發(fā)現(xiàn)[22]，轉(zhuǎn)基因克隆過程可能會(huì)引起胎盤中印跡基因的DNA甲基化的不完全重編程使胎盤發(fā)育失敗,進(jìn)而可能導(dǎo)致了克隆動(dòng)物器官發(fā)育異常以及死亡。蘇建民等[23]研究利用亞硫酸氫鹽測(cè)序法和亞硫酸氫鹽聯(lián)合限制性內(nèi)切酶法對(duì)印跡基因PEG10在轉(zhuǎn)基因克隆牛胎盤上的甲基化狀況進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示PEG10在圍產(chǎn)期死亡且有發(fā)育缺陷的轉(zhuǎn)基因克隆牛的胎盤上的DNA甲基化程度異常高,而存活組表現(xiàn)出較為正常的DNA甲基化程度。

由此可見，研究此過程中的DNA甲基化并且實(shí)現(xiàn)人為控制DNA甲基化和去甲基化及特定基因位點(diǎn)甲基化和去甲基化在轉(zhuǎn)基因克隆技術(shù)中非常重要。

4.2 DNA甲基化在誘導(dǎo)多能干細(xì)胞技術(shù)上的應(yīng)用前景

DNA甲基化作為一種關(guān)鍵的表觀遺傳因素,能夠維持細(xì)胞長期的表觀遺傳記憶,在細(xì)胞重編程中具有重要作用[24.25]。目前的研究表明,體細(xì)胞被誘導(dǎo)為iPSCs的過程中經(jīng)歷了一系列有序的生物學(xué)事件,包括外源基因的表達(dá)、全基因組組蛋白修飾的改變、間充質(zhì)細(xì)胞向上皮樣細(xì)胞的轉(zhuǎn)化(Mesenchymal-to-epithelialtransition,MET)、內(nèi)源多能性轉(zhuǎn)錄因子的激活和全集因組DNA的去甲基化等[26]，所以在誘導(dǎo)體細(xì)胞重編程中，DNA甲基化是一個(gè)重要障礙。探索DNA甲基化與去甲基化確切的分子機(jī)制是理解其在體細(xì)胞誘導(dǎo)重編程中作用的基礎(chǔ)，研究細(xì)胞是如何在確保某些基因發(fā)生去甲基化的同時(shí), 而又使另外一些基因發(fā)生重新甲基化是進(jìn)一步探索DNA甲基化在細(xì)胞重編程過程中作用的關(guān)鍵，也是誘導(dǎo)多能干細(xì)胞技術(shù)在動(dòng)物生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的關(guān)鍵。

4.3 DNA甲基化在動(dòng)物遺傳育種上的應(yīng)用前景

近年來，DNA甲基化被作為一種新的分子遺傳標(biāo)記在動(dòng)物遺傳育種上的應(yīng)用研究主要集中在下面幾個(gè)方面：(1)用來預(yù)測(cè)畜禽雜種優(yōu)勢(shì)；(2)可以作為檢測(cè)動(dòng)物生長性狀、胴體性狀的輔助選擇標(biāo)記。雜種優(yōu)勢(shì)本質(zhì)上源于親子代基因的差異表達(dá)[27]。此外，DNA甲基化也會(huì)影響畜禽生長性狀和胴體性狀。Xiong等[28]發(fā)現(xiàn)雜交種DNA甲基化降低與基因表達(dá)增強(qiáng)有關(guān)，可能與雜種優(yōu)勢(shì)表達(dá)有關(guān)?？傮w甲基化程度與雜種優(yōu)勢(shì)無關(guān)，而特異位點(diǎn)上的甲基化的改變對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有顯著效應(yīng)。研究表明，胴體性狀在個(gè)體中性甲基化百分差異水平之間均無顯著的差異(\%P\%>0．05)；瘦肉率和瘦肥肉比例在個(gè)體全部甲基化百分差異水平之間存在顯著的差異(\%P\%<0．05)；胴體重、肩部最厚處背膘厚、平均背膘厚和骨率在個(gè)體特殊甲基化百分差異水平之間存在顯著的差異(\%P\%<0．05)。

由此可見，DNA甲基化作為一種新的分子遺傳標(biāo)記在動(dòng)物遺傳育種上有著長遠(yuǎn)和十分重要的應(yīng)用意義。在將DNA甲基化作為分子標(biāo)記補(bǔ)充應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)際時(shí)應(yīng)針對(duì)不同性狀，將雜種后代甲基化控制在適當(dāng)?shù)乃剑瑥亩軌蛏a(chǎn)出質(zhì)優(yōu)效高的畜禽產(chǎn)品，提高畜牧業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

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Research and Application of DNA Methylation in Animal Genetics and Breeding

YANG Shi-zhen1, HUANG Yong-zhen1, HE Hua1, 2, LEI Chu-zhao1, CHENG Hong1*

(1KeyLaboratoryofagriculturalmolecularbiology,Collegeofanimalscienceandtechnology,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi, 712100; 2,Collegeofanimalmedicine,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi712100,Shaanxi,)

With the development of whole genome methylation sequencing technology, the location of DNA methylation and its relationship with gene regulation can be determined in the whole genome wide range. As an important epigenetic modification, DNA methylation plays an important role in maintaining normal cell function and regulating the growth and development of individuals, and has become a hot research topic in the present study. In this paper, we comprehensively analyze the epigenetic characteristics of DNA methylation, briefly introduce the mechanism of DNA methylation, and focus on the research status of DNA methylation in animal. In addition, this paper summarizes the problems in the application of DNA methylation research, as well as the prospects for the development of the application.

DNA methylation; Animal; Application

2016-07-01

2016-07-10

本項(xiàng)目由國家肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-38)資助，中國博士后科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2015M570857, 2015M570856)，陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2015KTCL02-08，2014KTZB02-02-02-02)，西北農(nóng)林科技大學(xué)2015年大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目資助完成。

楊士珍(1995-)，女，河北張家口人，主要從事動(dòng)物遺傳與育種研究。

S823

A

1001-9111(2016)05-0051-04

*通訊作者：陳宏 (1955-)，男，陜西西安人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事分子遺傳與家畜育種。