馬大君 趙 然

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談犬的行為遺傳

馬大君 趙 然

行為是神經(jīng)元及由神經(jīng)元所構(gòu)成的神經(jīng)元回路對(duì)外界刺激的綜合性反應(yīng)。行為分固有的或獲得性的，所有的行為都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果。研究遺傳因素在行為形成與發(fā)展中的作用及其機(jī)制，探討行為在世代中的遺傳規(guī)律的學(xué)科稱為行為遺傳學(xué)。

大多數(shù)行為是由遺傳與環(huán)境共同決定的，既受遺傳制約，又受環(huán)境影響。例如犬的膽量和銜取行為，存在明顯的品種差異，是由遺傳因素造成，但是否經(jīng)過訓(xùn)練，對(duì)膽量和銜取行為有很大影響。參與行為形成的基因被稱為數(shù)量性狀座位(QTL)，這已成為目前行為遺傳學(xué)的熱點(diǎn)之一。許多行為的形成并非是若干基因效應(yīng)的簡(jiǎn)單累加，事實(shí)上每一個(gè)基因?qū)@一行為的形成都是必不可少的。

家犬在長(zhǎng)期的馴化過程中，由于犬的行為對(duì)其使用起著決定性的作用，人類施加了較高強(qiáng)度的人工選擇，使犬成為一種高度社會(huì)化的動(dòng)物。它們與人類建立穩(wěn)定的依從關(guān)系，并形成了較強(qiáng)的社會(huì)認(rèn)知能力。

犬的社會(huì)行為發(fā)育階段也包括一些關(guān)鍵時(shí)期，特別是成長(zhǎng)的早期。根據(jù)犬行為發(fā)育的特點(diǎn)，將犬的社會(huì)行為發(fā)育分為四個(gè)階段：新生期、過度期、社會(huì)化期和成熟期。新生期一般指出生后到眼睛睜開的兩個(gè)星期；過度期指眼睛睜開的那段時(shí)間，這時(shí)幼犬的運(yùn)動(dòng)方式由爬行轉(zhuǎn)變?yōu)樾凶撸簧鐣?huì)化期是社會(huì)化行為發(fā)育的最關(guān)鍵時(shí)期，一般從3周齡到12周齡，此時(shí)幼犬的神經(jīng)系統(tǒng)迅速發(fā)育。幼犬形成對(duì)人或周圍環(huán)境的基本認(rèn)識(shí)，到8周齡開始幼犬開始進(jìn)行基本的學(xué)習(xí)。社會(huì)化期是犬形成對(duì)人依戀性的重要時(shí)期，如果被剝奪與人的接觸，犬以后將對(duì)人非?？謶?。成熟期為12周齡到性成熟這段時(shí)間，在前面獲得的社會(huì)化行為進(jìn)一步加強(qiáng)，環(huán)境將在幼犬的行為發(fā)育過程中產(chǎn)生重要影響。

一、工作犬的幾個(gè)重要行為性狀

在犬的所用品種中，只有部分品種適用于工作犬，并且在同一品種中，也只有具備一定行為特點(diǎn)的犬才能用于訓(xùn)練和使用。在挑選合格的工作犬時(shí)，必須考查犬是否具備那些易于訓(xùn)練、有助于工作完成的性狀，包括犬的膽量、銜取欲、攻擊性、服從性等，這些性狀影響幼犬投訓(xùn)率、訓(xùn)練效果及實(shí)際應(yīng)用。

（一）膽量

在工作犬訓(xùn)練中，培養(yǎng)和提高膽量是幼犬培訓(xùn)工作的重要內(nèi)容，然而許多幼犬還是由于過分膽小而遭淘汰，有時(shí)整窩幼犬都出現(xiàn)膽小現(xiàn)象。膽量通常通過一些測(cè)試來體現(xiàn)，包括社會(huì)刺激和環(huán)境刺激測(cè)試，如陌生人、陌生犬、生疏環(huán)境甚至槍聲等等。對(duì)于膽量的遺傳力估測(cè)的報(bào)道并不一致，Reuterwall 和Ryman （1973）用人形圖和槍聲測(cè)試犬的膽量，結(jié)果表明，對(duì)人形圖和槍聲的反應(yīng)，這兩個(gè)性狀的遺傳力都較低（h2<0.2），而且公母犬之間存在差異。在Goddard等（1985）人的測(cè)試中，估測(cè)出膽量的遺傳力為0.46。Lindberg等（2004）用槍聲對(duì)瑞典被毛尋回犬的膽量進(jìn)行測(cè)試，對(duì)槍聲的反應(yīng)的遺傳力為0.37。

如何培育膽大的犬，已是我們目前繁育工作中面臨的一個(gè)突出問題。由于選種往往在幼犬階段（2～8月齡）進(jìn)行，要選準(zhǔn)選好膽大的種犬有一定的困難。然而，據(jù)最近的報(bào)道，6月齡和12月齡膽量各方面的測(cè)定值相關(guān)程度都比較高（P<0.05），其中害怕槍聲這個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)為0.39（P<0.05）。因此可以認(rèn)為，6月齡以后對(duì)膽量這個(gè)性狀的選擇還是比較準(zhǔn)確的。

（二）銜取欲

犬的銜取欲實(shí)質(zhì)上屬于犬的獵物行為，為犬的本能行為。銜取欲是影響犬訓(xùn)練成功率的重要因素，為所有訓(xùn)練工作的基礎(chǔ)。Slabbert（1999）報(bào)道，8周齡幼犬的銜取測(cè)試表現(xiàn)與其成年后成為警犬的可能性具有高度的相關(guān)性。實(shí)際工作中，幼犬培訓(xùn)階段由于犬的銜取欲不高而淘汰的犬占淘汰犬的30%。犬的銜取欲具有中等的遺傳力，美國(guó)加利福尼亞向?qū)暼∮倪z傳力為0.24，德國(guó)牧羊犬8周齡時(shí)銜取行為的遺傳力為0.42。犬的銜取行為可以通過選育提高，因此在選留種犬時(shí)，銜取欲的考評(píng)是一項(xiàng)重要的內(nèi)容。

（三）游戲行為或?qū)ξ锲返呐d趣

與銜取欲作用類似，在犬的訓(xùn)練中，犬的游戲欲望是犬建立對(duì)任務(wù)的條件反射的行為基礎(chǔ)。較常用的游戲行為的測(cè)試方法叫做Tug of war，類似于“拔河”游戲，通過與犬爭(zhēng)奪某種物品來觀察犬的游戲欲望。Tug of war行為具有較高的遺傳力，在Wilsson(1998)的試驗(yàn)中，Tug of war行為的遺傳力達(dá)到0.48。

（四）攻擊性

攻擊行為屬于犬的正常行為，許多用途的工作犬都需要具有一定的主動(dòng)攻擊能力。犬的攻擊性有品種和性別間的差異，有些品種通過長(zhǎng)期的選擇，攻擊性變得很強(qiáng)，如斗牛犬，有些品種則基本上失去攻擊性。犬的攻擊行為具有遺傳性，且通過選擇可以得到提高，訓(xùn)練也可以增強(qiáng)或抑制其攻擊性。犬的攻擊性與犬的膽量呈較高程度的表型相關(guān)，而膽量在6月齡與12月齡呈顯著的正相關(guān)，所以幼犬階段選種時(shí)，對(duì)攻擊性的評(píng)估可以參照膽量。

（五）興奮性

興奮性是一個(gè)概括性的概念，與經(jīng)常提到的神經(jīng)類型非常類似。最早研究犬神經(jīng)類型的是俄國(guó)的生理學(xué)家巴浦洛夫。他從犬神經(jīng)活動(dòng)的特征、條件反射建立的過程及犬的行為反應(yīng)等方面來考查犬的神經(jīng)類型，根據(jù)神經(jīng)活動(dòng)過程的強(qiáng)度、均衡性、靈活性將犬的神經(jīng)類型分為四種：興奮性為不可抑制型；抑制型又稱弱型；活潑型為強(qiáng)而均衡靈活；安靜型為強(qiáng)而均衡但不靈活。在實(shí)際工作中，對(duì)每頭犬進(jìn)行深入細(xì)致的行為學(xué)研究是不可能的，但工作犬的繁育人員和訓(xùn)導(dǎo)員會(huì)根據(jù)犬的日常表現(xiàn)對(duì)犬的神經(jīng)類型進(jìn)行評(píng)估，挑選興奮性比較高的犬投入訓(xùn)練。

（六）其他性狀

除了上述幾個(gè)主要的行為性狀外，與工作犬訓(xùn)練使用有關(guān)的還有對(duì)人的依戀性、服從性和活躍性等行為性狀，這些性狀與上述性狀一樣，都是可遺傳的，并且受到環(huán)境的影響，通過選育都能夠得到一定的提高。

二、犬行為的遺傳研究

為了揭示犬行為性狀受遺傳和環(huán)境的影響程度，許多研究者在不同品種上對(duì)各種行為性狀的遺傳參數(shù)開展了研究。每個(gè)研究者采用了不同的測(cè)試方法，對(duì)犬的行為進(jìn)行描述，因此描述行為性狀的名稱具有較大差異。如銜取行為、游戲行為和膽量的遺傳力相對(duì)較高，而服從性、搜索和追蹤行為等的遺傳力較低，這可能是因?yàn)榉男院退阉?、追蹤能力更依賴于后天的?xùn)練和培養(yǎng)。在一些行為性狀中，不同研究者的結(jié)果差異較大，可能是它們的測(cè)試方法、評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)或試驗(yàn)環(huán)境的差異造成。此外，相同行為性狀的遺傳力在不同的品種也有一定差異。

行為的物質(zhì)基礎(chǔ)主要是神經(jīng)系統(tǒng)，特別是中樞神經(jīng)系統(tǒng)。神經(jīng)元和神經(jīng)系統(tǒng)的分化、發(fā)育、以及最終形成的生理生化機(jī)能受基因的調(diào)控。雖然基因本身不直接產(chǎn)生行為，但基因在神經(jīng)系統(tǒng)分化和發(fā)育過程中的表達(dá)，可間接地影響行為。近年來分子遺傳學(xué)的興起，轉(zhuǎn)基因技術(shù)的開展，為這一觀點(diǎn)提供了更為直接的證據(jù)。

與人類行為研究相比，犬行為的分子遺傳研究尚處于起步階段。近年來，由于犬的行為在品種間和個(gè)體間的巨大分化，具有較強(qiáng)的認(rèn)知能力和人類相同的生活環(huán)境，越來越多行為遺傳研究人員將目光轉(zhuǎn)向犬。犬的一些神經(jīng)遞質(zhì)受體及其代謝酶的基因被克隆和比較，研究人員已著手尋找這些基因上的多態(tài)位點(diǎn)，希望能夠找到?jīng)Q定犬的性情和行為或相關(guān)的決定基因和分子標(biāo)記。同時(shí)，來自的美國(guó)的兩個(gè)研究小組分別完成了1.5倍和6倍覆蓋度的犬基因組測(cè)序，全部序列已提交到Genbank上。這為今后開展犬行為遺傳的比較基因組研究提供了一個(gè)極好的平臺(tái)。

（作者單位：馬大君，公安部南京警犬研究所，

210012；趙然，北京市公安局警犬基地）

（編輯：李 冰）