靳軍英，張衛(wèi)華，袁玲

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715)

三種牧草對干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評價

靳軍英，張衛(wèi)華，袁玲*

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715)

摘要：為了解不同牧草對干旱脅迫的響應(yīng)，篩選抗旱性強的牧草種類，試驗選用扁穗牛鞭草、高丹草和拉巴豆為材料，盆栽研究了水分脅迫對牧草生長的影響及其生理反應(yīng)。結(jié)果表明，牧草對干旱的響應(yīng)因牧草種類和生理指標不同而異。隨著旱情加劇，3種牧草的生物量持續(xù)降低，最大降幅可比對照降低18.29%(牛鞭草)、31.21%(高丹草)和33.55%(拉巴豆)。但是，輕、中度干旱對牛鞭草和高丹草的根系生長影響較小，根冠比增加。牧草地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加使相對更多的根系參與水分和養(yǎng)分吸收。干旱導(dǎo)致細胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增加，葉綠素和根系活力降低，進而抑制牧草生長。在干旱條件下，牧草體內(nèi)的脯氨酸是對照的1.3~8.1倍，可溶性糖和蛋白質(zhì)含量顯著提高，產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)。干旱還能誘導(dǎo)激活牧草體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶，促進消除游離氧自由基，減輕干旱危害。采用隸屬函數(shù)法綜合評價牧草的抗旱性表明，扁穗牛鞭草的抗旱性最強，拉巴豆次之，高丹草最差。

關(guān)鍵詞：干旱；生理反應(yīng)；滲透調(diào)節(jié)；抗旱性

Physiological responses of three forages to drought stress and evaluation of their drought resistance

JIN Jun-Ying, ZHANG Wei-Hua, YUAN Ling*

CollegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Abstract:The aim of this study was to evaluate the drought stress responses of various forages and to select forage cultivars with high drought resistance. A pot experiment was carried out to study the effects of drought stress on the growth and physiology of Hemarthria compressa, Sudangrass (a Sorghum hybrid), and Dolichos lab lab. The drought responses, as measured using various physiological indices, differed among the three forages. The biomass of the three forages continuously decreased as the duration of the drought treatment extended. The maximum decrease in biomass under drought, as compared with their respective controls, was 18.29% for H. compressa, 31.21% for Sudangrass, and 33.55% for D. lab lab. Light and medium drought treatments had little effect on the root growth of H. compressa and Sudangrass, but increased their root:shoot ratios. The decrease in shoot biomass under drought reduced water consumption, and the increased root:shoot ratios increased the water and nutrition absorption capacity of the plants. The drought treatments damaged cell membranes and increased the malondialdehyde content, resulting in leakage of intracellular materials, increased relative electric conductivity, reduced chlorophyll content, and lower root activity, all of which inhibited growth of the three forages. Under drought stress, the proline content in tissues of the three forages was 1.3-8.1 times that in their respective controls, and there were significant increases in soluble sugar content and soluble protein content, which aided osmotic adjustment. The drought treatments also promoted the activity of antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, and catalase) in the three forages. The increased antioxidant enzyme activities helped to eliminate free oxygen radicals to mitigate drought damage. A comprehensive evaluation of the drought resistance of the three forages using the membership function method ranked their drought resistance, from strongest to weakest, as follows: H. compressa>D. lab lab>Sudangrass.

Key words:drought; physiological response; osmoregulation; drought resistance

干旱嚴重危害植物生產(chǎn)，其持續(xù)時間、出現(xiàn)次數(shù)、影響范圍和造成的損失高居各種自然災(zāi)害之首[1-2]。自扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)、高丹草(SorghumHybrid Sudangrass)和拉巴豆(Dolichoslablab)引進我國之后，現(xiàn)已廣泛種植于三峽庫區(qū)。目前，國內(nèi)外對上述3種牧草的遺傳育種、營養(yǎng)品質(zhì)、栽培技術(shù)和抗逆性進行了大量研究[3-5]。牛鞭草存在二倍體、四倍體和六倍體等，其抗旱性差異顯著[6-8]。干旱脅迫使其根系丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量升高，過氧化物酶(peroxidase，POD)，過氧化氫酶(catalase，CAT)，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性增強[9]，抗旱性強的品種具有較強的保護酶活性，有益于消除干旱脫水對細胞的破壞作用[10]。高丹草由高粱和蘇丹草雜交而成，其抗旱性與親本特性和配合力密切相關(guān)，干旱不同程度降低其光合速率，抑制養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育[11]。用聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)模擬干旱脅迫，高丹草幼苗在光合速率、滲透調(diào)節(jié)、礦質(zhì)養(yǎng)分吸收，根系生長、水分利用等方面產(chǎn)生生理反應(yīng)，抗旱性也因品種不同而異，人們現(xiàn)已完成了高丹草很多品種的抗旱性評價[12,4]，并對抗旱基因進行了QTL定位[13]。此外，施用磷、鉀有益于提高牛鞭草和高丹草的抗旱性，降低干旱損失[14-15]。拉巴豆原產(chǎn)于澳大利亞，國內(nèi)引進較晚，抗旱性研究不多[16-18]。綜上所述，牧草抗旱性涉及生理生化過程，是多種復(fù)合性狀的綜合體現(xiàn)[19-20]。但是，人們常用單因素方法評價牧草的抗旱性，且主要是比較同一牧草不同品種的抗旱能力。研究牧草對干旱的不同生理反應(yīng)，綜合評價不同牧草之間的抗旱性，有益于揭示牧草抗旱機理和篩選抗旱性強的牧草種類。

三峽庫區(qū)屬于太平洋季風(fēng)氣候，降雨分布不均，伏旱嚴重，干旱頻繁。此外，當?shù)囟酁樯降厍鹆辏敛菀话惴N植于土層淺薄，貯水性差的坡耕地，季節(jié)性干旱嚴重影響牧草生長和產(chǎn)量[14]。因此，研究牛鞭草、高丹草和拉巴豆對水分脅迫的響應(yīng)，綜合評價其抗旱性，對于當?shù)氐闹脖唤ㄔO(shè)、水土保持和畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。本研究采用盆栽控水試驗，設(shè)置不同水分供應(yīng)，研究了這3種牧草的生長和多種生理反應(yīng)，并采用模糊隸屬函數(shù)法綜合評價其抗旱性，目的是比較這3種牧草的抗旱能力，為三峽庫區(qū)宜栽牧草選擇，合理布局，以及退耕還草生態(tài)工程和草食家畜發(fā)展提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1　供試材料

供試土壤：為三峽庫區(qū)當?shù)氐湫?、具有代表性的灰棕紫泥紫色土，成土母質(zhì)為侏羅紀肉紅色長石石英砂巖，砂壤質(zhì)地。耕層土壤有機質(zhì)11.09 g/kg，堿解氮56.73 mg/kg，Olsen磷15.48 mg/kg，速效鉀70.00 mg/kg，pH 6.89，最大田間持水量(θf)24.13%。采集0~20 cm耕層土壤，揀去石礫和植株殘體等雜物，風(fēng)干、過2 mm篩備用。

供試牧草：“廣益”扁穗牛鞭草、“樂食”高丹草和“潤高”拉巴豆均由西南大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院提供。試驗于2014年5-7月，在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院簡易溫室中進行。取米氏缽(高×直徑=16 cm×22 cm)裝土5.00 kg，施用基肥0.15 g N/kg土，N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.5，分別用尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀提供，肥土混勻。每缽扦插20株長7 cm左右牛鞭草莖條，成活10 d后每盆留10株均勻一致的幼苗；高丹草和拉巴豆的種子在播種前用1%雙氧水消毒3 min，去離子水洗凈，發(fā)芽至露白后播種，出苗10 d后勻苗，每盆留10株均勻一致的幼苗。再繼續(xù)正常澆水培養(yǎng)5 d，獲得供試牧草幼苗備用。

1.2　試驗設(shè)計

試驗設(shè)置正常供水(對照，CK)、輕度干旱(LD)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)4種水分處理，用稱重法保持每種水分處理的土壤含水量分別為最大田間持水量(θf)的70%～75%(CK)、60%～70%(LD)、50%～60%(MD)和45%～50%(SD)。當土壤含水量降至設(shè)定下限時，補充水分至設(shè)定上限，且記錄加水量。為了防治養(yǎng)分淋失造成差異，每盆下墊一塑料托盤接收下滲溶液，實時返灌，試驗設(shè)置5次重復(fù)，自然溫度、濕度與光照。在實施試驗處理45 d后，備測有關(guān)項目。

1.3　測定項目與方法

1.3.1生物量及水分利用效率記錄牧草地上和地下部的生物量(干重)，計算水分利用效率(water use efficiency,WUE，單位耗水量獲得的生物或經(jīng)濟產(chǎn)量)[21]。

1.3.2生理指標收獲植株當日的上午9:00，剪取新鮮的第一、二片完全展開葉，測定葉綠素(80%丙酮浸提比色法)、脯氨酸(水合茚三酮比色法)、可溶性糖(蒽酮法)、丙二醛(MDA，硫代巴比妥酸比色法)、可溶性蛋白含量(考馬斯亮藍G-250染色法)、相對電導(dǎo)率(DDS-11A型電導(dǎo)率儀)、超氧化物歧化酶(SOD，氮藍四唑法)、過氧化物酶(POD，愈創(chuàng)木酚比色法)和過氧化氫酶(CAT)活性(紫外吸收法)；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[22-26]。

1.3.3抗旱性綜合評價應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法綜合評價3種牧草抗旱能力，其隸屬函數(shù)值[X(u)]計算方程如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中,X為牧草某一指標的測定值；Xmax和Xmin分別為3種牧草該測定指標的最大和最小值。若該指標與牧草耐旱性呈正相關(guān)，則采用(1)式計算隸屬值；相反，則用(2)式計算。將各指標的隸屬值累加后再平均，平均值越大，抗旱性愈強，反之亦然[27-28]。

1.4　數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003對試驗數(shù)據(jù)進行基本計算，SPSS軟件進行統(tǒng)計分析。不同處理間的多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference, LSD)，顯著水平設(shè)置為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1　不同干旱條件下，牧草生長及水分利用效率

干旱顯著影響3種牧草的生長、根冠比和水分利用效率(表1)。在輕度干旱條件下，牛鞭草產(chǎn)量與對照無顯著差異；但中度和重度干旱條件下，牧草產(chǎn)量分別比對照降低7.49%和18.29%。輕、中及重度干旱均顯著降低高丹草及拉巴豆產(chǎn)量，干旱程度越重，牧草產(chǎn)量降幅越大，分別比對照下降5.00%~31.21%(高丹草)和14.44%~33.55%(拉巴豆)。

隨著旱情加劇，牛鞭草和高丹草根冠比增加，中度干旱達到峰值，然后降低。但在正常、輕度和中度干旱條件下，拉巴豆的根冠比相似，對照和輕度干旱的根冠比顯著高于重度干旱。

從牧草水分利用效率(WUE)看，牧草產(chǎn)量/耗水量(WUE1)和牧草總生物量/耗水量(WUE2)的變化趨勢相似。正常供水至中度干旱，3種牧草的WUE增加，中度干旱達到峰值，重度干旱降低。

2.2　牧草對干旱的生理反應(yīng)

2.2.1葉片水分、電導(dǎo)率、葉綠素、丙二醛及根系活力表2是干旱條件下，葉片水分、電導(dǎo)率、葉綠素、丙二醛及根系活力等。

葉片相對含水量：輕度干旱對3種牧草的葉片相對含水量均無顯著影響，但中度和重度干旱顯著降低其葉片相對含水量，旱情越重，降幅越大，分別比對照降低4.24%~6.23%(牛鞭草)；4.52%~7.74%(高丹草)；3.96%~10.91%(拉巴豆)。

電導(dǎo)率：干旱使牧草葉片電導(dǎo)率出現(xiàn)持續(xù)上升趨勢。輕度干旱對3種牧草葉片電導(dǎo)率均無顯著影響，而中度和重度干旱分別比對照增加31.46%~62.65%(牛鞭草)；26.24%~40.83%(高丹草)；27.91%~41.93%(拉巴豆)。

表1　干旱對3種牧草生物量和水分利用效率的影響

注：WUE1=地上生物量/耗水量；WUE2=總生物量/耗水量。CK=正常供水(對照)；LD=輕度干旱；MD=中度干旱；SD=重度干旱。不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: WUE1=shoot biomass/water consumption；WUE2=total biomass/water consumption. CK=normal water supply (the control); LD=light drought; MD=medium drought; SD=severe drought. Data follows by different letters in the same column are significantly different atP<0.05.The same below.

表2　干旱對3種牧草生理特性的影響

葉綠素：輕度干旱對牛鞭草和拉巴豆的葉綠素含量也無顯著影響，但中度和重度干旱條件下顯著降低，旱情越重，降幅越大，分別比對照降低9.30%~17.83%(牛鞭草)和12.24%~31.78%(拉巴豆)；在輕度、中度和重度干旱條件下，高丹草葉綠素含量持續(xù)降低。

丙二醛：干旱條件對3種牧草MDA的影響有所不同。輕、中度干旱對牛鞭草MDA含量無顯著影響，重度干旱顯著提高，比對照增加了32.76%；輕度干旱對高丹草葉片的MDA含量無顯著影響，中度和重度干旱顯著增加；對拉巴豆而言，輕、中、重度干旱均提高MDA含量，旱情越重，增幅愈大。

根系活力：輕度干旱對牛鞭草根系活力無顯著影響，中度和重度干旱顯著降低，分別比對照降低22.29%和31.55%；但是，輕、中、重度干旱均顯著降低高丹草和拉巴豆的根系活力，隨旱情加重，根系活力持續(xù)降低。

2.2.2低分子滲透調(diào)節(jié)物由圖1可知，干旱成倍提高3種牧草葉片中的脯氨酸含量，旱情越重，升幅愈大。在輕度至重度干旱條件下，脯氨酸含量分別是對照的2.75~8.05倍(牛鞭草)；1.68~2.09倍(高丹草)；1.32~2.86倍(拉巴豆)。

圖1　干旱對3種牧草滲透調(diào)節(jié)的影響Fig.1　Effects of drought on the osmoregulation for three forages

在輕度干旱條件下，高丹草的可溶性糖含量無顯著變化，而中度及重度干旱使之顯著增加，比對照分別提高了8.43%和27.99%；但是，在輕、中、重度干旱條件下，牛鞭草和拉巴豆的可溶性糖含量均持續(xù)增加。

表3　干旱對3種牧草葉片酶活性的影響

干旱對拉巴豆的可溶性蛋白含量無顯著影響；而隨著干旱程度的增強，牛鞭草和高丹草的可溶性蛋白含量出現(xiàn)了先升高后下降的趨勢，在中度干旱時達到峰值。

2.2.3酶活性SOD：從正常供水至中度干旱，SOD活性升至最大，重度干旱則比中度干旱顯著降低(牛鞭草除外，降幅未達顯著水平，但仍然顯著高于對照)，牧草種類不同，升降幅度也不一樣。與對照相比，牛鞭草的平均升幅(18.32%)顯著低于高丹草和拉巴豆(37.62%~41.86%)(表3)。

POD：干旱對POD活性的影響類似SOD，即隨著干旱程度的加劇，POD活性增強，中度干旱時達到峰值，然后降低。牧草種類不同，升降幅度也不一樣，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

CAT：在干旱條件下，CAT活性變化趨勢與SOD和POD相似，呈單峰曲線變化，中度干旱下達到最大值，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

2.3　牧草抗旱能力綜合評價

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法，對3種牧草的生長、生理和生化指標進行綜合評價表明，隸屬函數(shù)的平均值依次為0.56(扁穗牛鞭草)，0.36(高丹草)和0.50(拉巴豆，表4)，隸屬函數(shù)平均值越大，抗旱性愈強，故3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草。

3討論

干旱是植物最易遭受的逆境脅迫，也是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要自然災(zāi)害[29-30]。輕度干旱總體上對牧草生長和生理過程無顯著影響；但隨著干旱程度加劇，3種牧草的生長量持續(xù)降低，并因牧草種類不同產(chǎn)生一系列不同的生理反應(yīng)。

盡管干旱抑制牧草生長，旱情越重，生物量降幅增大；但輕、中度干旱對牛鞭草和高丹草的根系生長影響相對較小，致使根冠比增加。地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加表明有相對更多的根系參與水分和養(yǎng)分吸收。因此，輕、中度干旱條件下，3種牧草的水分利用效率增加，類似前人研究[31-34]。在光合作用中，葉綠素參與吸收光能，與光合速率密切相關(guān)[35-36]。根系活力影響?zhàn)B分吸收，活力越強，愈有益于養(yǎng)分吸收，反之亦然[37]。在輕度干旱條件下，牧草葉綠素含量和根系活力無顯著變化，意味著輕度干旱不影響植株光合速率，這可能是牧草生物量未顯著降低的重要原因之一；但隨著旱情加劇，植株受到傷害，細胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增加，葉綠素和根系活力降低，抑制牧草生長。

表4　不同牧草抗旱性的隸屬函數(shù)值

在干旱條件下，植物體內(nèi)的多糖和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)發(fā)生水解，單糖和氨基酸等小分子物質(zhì)濃度增加，滲透壓提高，有益于保持水分，減少蒸騰失水，增強抗旱性[38-39]。在供試3種牧草中，也出現(xiàn)類似現(xiàn)象。但值得注意的是，葉片脯氨酸含量對干旱反應(yīng)靈敏，支持干旱使植物體內(nèi)游離脯氨酸含量成倍增加的結(jié)論[40-41]。但是，在輕度干旱條件下，牛鞭草生長無顯著變化，高丹草和拉巴豆生物量卻顯著降低，故不能肯定脯氨酸積累是否可以指示牧草抗旱能力強弱。但從脯氨酸的分子結(jié)構(gòu)和生理作用看，大量積累的脯氨酸除了作為植物細胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等方面起重要作用。此外，在水分脅迫條件下，植物體內(nèi)形成大量的游離氧自由基，產(chǎn)生一系列破壞作用。因此，SOD、POD和CAT活性與植物抗旱性密切相關(guān)[42-44]。隨著旱情加重，3種牧草的SOD、POD和CAT活性均表現(xiàn)出先升后降的現(xiàn)象，與苜蓿(Medicagosativa)[45]、檉柳(Tamarix)[46]，大豆(Glycinemax)和夏玉米(Zeamays)[29]的研究結(jié)果相吻合。SOD、POD和CAT活性增強可消除游離氧自由基，減輕干旱危害。

目前，人們主要是研究同一牧草不同品種的抗旱性，且常用單因素方法評價牧草的抗旱性。但是，植物抗旱性涉及許多生理生化過程，是多種復(fù)合性狀的綜合體現(xiàn)[28]。因此，利用多個指標綜合評價的抗旱性，使單個指標對評定抗旱性的片面性受到其他指標的彌補與緩和，從而使評定出的結(jié)果與實際結(jié)果較為接近[19]。本項研究采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，綜合考察各因素的權(quán)重及其累計值等，發(fā)現(xiàn)3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草，為三峽庫區(qū)宜栽牧草品種的選擇及合理布局提供了參考。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail:lingyuanh@hotmail.com

作者簡介：靳軍英(1974-)，女，河北沙河人，副高，博士。E-mail:junyingjin@126.com

基金項目：西南大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(XDJK2013C018)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07104-003)資助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-02-11

DOI：10.11686/cyxb2014505