趙香娜　胡亞平　張鵬　李記臣

(1.河北省邢臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，河北邢臺(tái)054000；2.邢臺(tái)醫(yī)學(xué)高等?？茖W(xué)院，河北邢臺(tái)054000)

?

蜜環(huán)菌的特性及其對(duì)天麻生長的影響

趙香娜1胡亞平2張鵬1李記臣1

(1.河北省邢臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，河北邢臺(tái)054000；2.邢臺(tái)醫(yī)學(xué)高等專科學(xué)院，河北邢臺(tái)054000)

摘要：蜜環(huán)菌是一種藥食兼用的真菌，近年來受到廣泛的關(guān)注。天麻是一種非自養(yǎng)型生物，在其整個(gè)無性繁殖階段都需要蜜環(huán)菌的伴栽。培育優(yōu)質(zhì)蜜環(huán)菌株對(duì)生產(chǎn)天麻有重要的作用。本文總結(jié)了蜜環(huán)菌的生物學(xué)特性，人工培養(yǎng)的主要方法，以及對(duì)天麻種植質(zhì)量的影響。

關(guān)鍵詞：蜜環(huán)菌；天麻；共生

天麻（Gastrodia elata Bl.）屬蘭科多年生非自養(yǎng)型生物，是一種名貴的傳統(tǒng)中藥，以塊莖入藥，應(yīng)用歷史悠久，在臨床上主治頭痛眩暈、肢體麻木、高血壓等病癥[1]。蜜環(huán)菌屬于擔(dān)子菌綱、傘菌目、真菌的一屬，廣泛分布于世界上許多國家的森林地區(qū)，是一種藥食兼用菌[2]。天麻與蜜環(huán)菌在長期進(jìn)化中建立了共生關(guān)系，蜜環(huán)菌是天麻獲取營養(yǎng)的橋梁，在天麻整個(gè)無性繁殖階段需要蜜環(huán)菌的伴栽。本文總結(jié)了蜜環(huán)菌與天麻的關(guān)系，并對(duì)蜜環(huán)菌對(duì)天麻質(zhì)量的影響，以及人工培養(yǎng)的主要方法和優(yōu)良菌株的選育情況進(jìn)行了分析匯總。

1　蜜環(huán)菌的生物學(xué)特性

1.1形態(tài)特征

蜜環(huán)菌根據(jù)其發(fā)育階段，可分為菌絲體和子實(shí)體兩部分。菌絲體是蜜環(huán)菌的營養(yǎng)體，一般以菌絲和菌索兩種形態(tài)存在。單條菌絲肉眼不易觀察到，成堆時(shí)為白色絨毛狀[1]。菌索是菌絲在不良環(huán)境下發(fā)生的一種特殊結(jié)構(gòu)，有人用顯微鏡對(duì)其結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后，發(fā)現(xiàn)菌索頂端有保持細(xì)胞不斷分裂的分生組織區(qū)，再生能力很強(qiáng)[2]。同時(shí)菌索外層還有一層角質(zhì)外殼包裹，可以對(duì)內(nèi)部的菌絲起到保護(hù)作用。

與天麻麻伴栽時(shí)，菌索常附于天麻表皮、菌棒表面、樹皮與木質(zhì)部之間。伴栽天麻的蜜環(huán)菌菌株宜選擇菌索粗長、分支多、生物最大、健壯度高的菌株，這樣的菌株侵染機(jī)率高并能長期給予天麻充足的營養(yǎng)[2]。子實(shí)體是真菌在生長發(fā)育中完成有性世代產(chǎn)孢的結(jié)果，蜜環(huán)菌的子實(shí)體常于夏末秋初濕度較大的條件下產(chǎn)生。與天麻伴栽時(shí)，應(yīng)避免蜜環(huán)菌子實(shí)體的產(chǎn)生，否則會(huì)影響天麻的產(chǎn)量。在自然界有一種與蜜環(huán)菌極為相似的真菌叫亮菌，也稱假蜜環(huán)菌，二者的菌絲菌索極為相似，不過亮菌不能與天麻結(jié)合共生，在栽培天麻時(shí)應(yīng)注意區(qū)分[3]。

1.2發(fā)光特性

蜜環(huán)菌的發(fā)光特性是鑒別它的主要特征之一，在夜間或者黑暗處，可見到其菌絲或者根狀菌索的尖端發(fā)出淡青色熒光。蜜環(huán)菌的發(fā)光可能是由熒光酶引起的[4]。蜜環(huán)菌的發(fā)光強(qiáng)弱與外界條件和其本身的發(fā)育階段有關(guān)[5]。蜜環(huán)菌適宜發(fā)光的溫度為25～27℃，溫度過高或過低都會(huì)使其發(fā)光能力減弱，氧氣充足與否也是其發(fā)光強(qiáng)弱的影響因素[1]。

1.3生長條件

蜜環(huán)菌的生長需要合適的溫濕度、基質(zhì)酸堿度以及適宜的空氣條件。蜜環(huán)菌菌絲體最適宜的生長溫度在20～25℃，超過30℃時(shí)停止生長，高溫條件下持續(xù)太久，會(huì)加快菌種的退化，給天麻生長造成巨大的影響。蜜環(huán)菌在生長過程中要求較高的土壤和空氣濕潤度，如果濕度不夠，菌絲生長會(huì)受到抑制，對(duì)天麻的侵染能力也會(huì)減弱。蜜環(huán)菌生長基質(zhì)的酸堿度是影響其新陳代謝的重要因素，pH5.5～6.0的微酸條件較適宜其生長[6]。蜜環(huán)菌是一種好氣真菌，在其生長過程中如果氧氣供應(yīng)不足，它的生長會(huì)受到抑制。因此，在人工培養(yǎng)蜜環(huán)菌以及蜜環(huán)菌伴栽天麻時(shí)，場地的選擇，培養(yǎng)料的選擇需要考慮通氣這個(gè)條件。

2　蜜環(huán)菌的人工培養(yǎng)

2.1蜜環(huán)菌固體、液體培養(yǎng)基培養(yǎng)

對(duì)蜜環(huán)菌菌種分離、母種的培養(yǎng)、二級(jí)原種的培養(yǎng)以及菌種復(fù)壯等過程中，需要應(yīng)用固體或液體培養(yǎng)基。許多研究顯示，蜜環(huán)菌種類、來源不同對(duì)營養(yǎng)條件的要求也有所不同，尤其是對(duì)培養(yǎng)基中不同碳源、氮源的利用有著較大差異。程顯好等[7]用15種不同碳源對(duì)一株蜜環(huán)菌進(jìn)行單因素營養(yǎng)條件篩選，結(jié)果顯示該菌株在不同培養(yǎng)基上生長形態(tài)不完全一致，在以甘露糖為碳源制成的培養(yǎng)基上生長最好。而劉天貴等[8]對(duì)一株新松蜜環(huán)菌的研究則顯示此菌株最易利用的碳源是葡萄糖。王振河等[9]對(duì)一株蜜環(huán)菌在7種培養(yǎng)基上菌索的生長速度進(jìn)行了對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)該菌株在蛋白胨綜合PDA上的生長速度最快。彭述敏[10]研究了兩株蜜環(huán)菌對(duì)不同碳源、氮源的利用同樣存在較大差異。劉冰等[11]利用板栗細(xì)小枝條和玉米芯的提取液添加至普通PDA培養(yǎng)基中，獲得改良的蜜環(huán)茵液體原種培養(yǎng)配方，在茵絲體產(chǎn)量和性狀方面都表現(xiàn)很好。不同蜜環(huán)菌對(duì)碳源、氮源要求上的明顯差異可能是由于不同來源的生物種對(duì)生長條件要求不一致，也可能與其遺傳特性有關(guān)，其原因有待進(jìn)一步研究。

2.2蜜環(huán)菌菌材的培養(yǎng)

為了保持天麻一年生長周期所需的營養(yǎng)供給，需要選擇耐腐，能長期為蜜環(huán)菌提供營養(yǎng)的材料來伴栽天麻，這就需要培養(yǎng)菌材。在培養(yǎng)菌材時(shí)樹種的選擇、時(shí)間的選擇、培養(yǎng)方式的不同對(duì)菌材的優(yōu)劣都有很重要的影響。黃明進(jìn)等[12]研究了貴州8種樹材對(duì)蜜環(huán)菌生長的影響，通過比較蜜環(huán)菌在不同樹材上，菌索生長狀況以及HPLC指紋圖譜分析，發(fā)現(xiàn)滇鼠刺、女貞和天竺桂都較適合作為培育蜜環(huán)菌的菌材。范文麗等[13]選用北方常見的四種經(jīng)濟(jì)樹種的枝丫材為蜜環(huán)菌菌材的培養(yǎng)材料，以常用的柞樹枝條為對(duì)照，探討得出不同枝丫材對(duì)蜜環(huán)菌菌索生長的影響不同。

培養(yǎng)菌材的時(shí)間一般一年四季均可，但考慮到蜜環(huán)菌的生長條件、天麻的栽種時(shí)間以及樹材的砍伐時(shí)期等條件，最好結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件合理選擇時(shí)間。培養(yǎng)菌材的方式可分為活動(dòng)菌材培養(yǎng)法、固定菌材培養(yǎng)法以及定位培菌法[3]。培養(yǎng)菌材時(shí)需要注意用透氣性較好的培養(yǎng)基質(zhì)填充縫隙，創(chuàng)造窖內(nèi)良好的透氣環(huán)境，同時(shí)需要適當(dāng)控制窖內(nèi)的溫濕度并控制雜菌的感染。

2.3蜜環(huán)菌優(yōu)良菌種的選育

在天麻生產(chǎn)中產(chǎn)量降低的一個(gè)主要原因就是蜜環(huán)菌菌種的退化。用野生蜜環(huán)菌培養(yǎng)菌材2～3代后，蜜環(huán)菌種就出現(xiàn)了適應(yīng)性和抗逆性的嚴(yán)重退化，從而導(dǎo)致天麻品質(zhì)和產(chǎn)量的下降[14]。此時(shí)就應(yīng)該更新菌種，這就涉及到優(yōu)良菌種的選育。馮云利等依據(jù)蜜環(huán)菌菌索生長速度、生物量等條件，從4株蜜環(huán)菌本地菌株中篩選出一株最適宜本地伴栽天麻的優(yōu)良菌株SNA04[15]。季寧通過對(duì)14個(gè)蜜環(huán)菌菌株的固體培養(yǎng)特性以及液體培養(yǎng)特性的研究，初步篩選出了5個(gè)優(yōu)良的蜜環(huán)菌菌株，用于天麻的伴栽[16]。蜜環(huán)菌菌種復(fù)壯也是菌種選育的一個(gè)好的路徑，王淑芳等[17]提出，已退化的不能形成菌索的蜜環(huán)菌菌種，通過選擇適當(dāng)?shù)呐囵B(yǎng)基及培養(yǎng)方法搖瓶擴(kuò)繁蜜環(huán)菌后代，再進(jìn)行選擇培養(yǎng)是復(fù)壯蜜環(huán)菌菌種最簡易的方法。

3　蜜環(huán)菌與天麻的關(guān)系

從廣義上講天麻與蜜環(huán)菌之間是一種共生的關(guān)系[1]。蜜環(huán)菌是一種兼性寄生真菌，可從朽木或活樹的根上汲取營養(yǎng)。天麻是一種非自養(yǎng)型生物，它生長的基本營養(yǎng)物質(zhì)需要依靠蜜環(huán)菌提供，沒有蜜環(huán)菌，天麻就不能生長。在天麻、蜜環(huán)菌、樹材三者之間，蜜環(huán)菌是天麻獲得營養(yǎng)的橋梁，而樹材是他們共同的營養(yǎng)基礎(chǔ)[3]。

3.1天麻對(duì)蜜環(huán)菌的消化

天麻塊莖處于休眠或者萌發(fā)階段，蜜環(huán)菌自身幼嫩、呈白色或者紅棕色的菌索可侵入天麻塊莖，與天麻共生結(jié)合。在天麻接近中柱部位的組織中，有一些體積較大、活動(dòng)能力較強(qiáng)的細(xì)胞，具有消化蜜環(huán)菌菌絲體的功能，稱其為消化層[1]。當(dāng)蜜環(huán)菌菌絲體穿透麻體皮層，繼續(xù)深入皮層深處細(xì)胞，直至到達(dá)消化層，入侵的菌絲體會(huì)被消化，成為天麻生長的營養(yǎng)物質(zhì)。這是天麻吸收營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)蜜環(huán)菌可以提供的營養(yǎng)充足與否對(duì)天麻的生長影響很大。

3.2蜜環(huán)菌對(duì)天麻的反消化

天麻完成年生長周期后進(jìn)入休眠，母麻逐漸喪失消化吸收菌絲的能力，此時(shí)，蜜環(huán)菌的菌絲體生長會(huì)占優(yōu)勢，大量菌絲可以穿至麻體內(nèi)部的中柱組織，使其反被蜜環(huán)菌分解吸收，這也稱為蜜環(huán)菌對(duì)天麻的反消化[3]。這種現(xiàn)象在蜜環(huán)菌營養(yǎng)過旺時(shí)也會(huì)發(fā)生，所以栽培天麻時(shí)田間管理是非常重要的，一旦環(huán)境條件不利于天麻的生長，蜜環(huán)菌長勢過旺就會(huì)反過來危害天麻。這也是栽培中有時(shí)出現(xiàn)只見菌不見麻的原因。

4　蜜環(huán)菌對(duì)天麻質(zhì)量的影響

大量的研究表明，蜜環(huán)菌株不同對(duì)天麻的產(chǎn)量和質(zhì)量會(huì)產(chǎn)生不同的影響，表現(xiàn)出顯著性差異[18]。陳明義等[19]通過室內(nèi)瓶栽和室內(nèi)地栽，對(duì)比兩株蜜環(huán)菌伴栽天麻過程中對(duì)天麻產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，菌索粗壯分支多，生長速度快的蜜環(huán)菌株所伴栽天麻的產(chǎn)量更高。這與王秋穎對(duì)比研究不同來源蜜環(huán)菌對(duì)天麻產(chǎn)量的影響，所發(fā)現(xiàn)的結(jié)果是一致的。菌株的生長情況及生長速度與天麻產(chǎn)量的影響是呈正相關(guān)的，即菌株生長速度快、菌索分枝多、菌索粗壯，菌絲色白，這樣的菌株伴播的天麻產(chǎn)量高、品質(zhì)好[20]。但也有一些情況是適得其反的，在蜜環(huán)菌生長狀況良好時(shí)，與其共生的天麻卻表現(xiàn)不佳甚至死亡，說明蜜環(huán)菌與天麻的共生過程中，存在一定的匹配關(guān)系，而這種匹配關(guān)系決定于天麻與蜜環(huán)菌基因型之間的相互關(guān)系[21]。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳連舉.天麻標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)與加工利用一學(xué)就會(huì) [M].1版.北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2013.

[2]徐錦堂.中國天麻栽培學(xué)[M].1版.北京：北京醫(yī)科大學(xué)中國協(xié)和醫(yī)科大學(xué)聯(lián)合出版社，1993.

[3]宮喜臣.天麻標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù) [M]1版.北京：金盾出版社，2014.

[4]譚周進(jìn)，謝達(dá)平，王征,等.蜜環(huán)菌發(fā)光條件的研究[J].激光生物學(xué)報(bào)，2001，10（3）：187-190.

[5]中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥物研究所編著.中草藥現(xiàn)代研究[M].北京：北京醫(yī)科大學(xué)-中國協(xié)和醫(yī)科大學(xué)聯(lián)合出版社，1995.

[6]蘭進(jìn).天麻栽培技術(shù)百問百答[M].1版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2009.

[7]程顯好，郭順星.蜜環(huán)菌固體培養(yǎng)特性[J]．中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院學(xué)報(bào)2006，28(4)：553-557

[8]劉天貴,胡尚勤.一株新松蜜環(huán)菌生理生化及營養(yǎng)條件的研究[J].重慶師范院學(xué)報(bào),2000,17(3)：38-43．

[9]王振河,竇艷萍.蜜環(huán)菌菌索培養(yǎng)特性的研究[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34(12)：2734-2735．

[10]彭述敏,陳玉惠.2株優(yōu)良天麻共生蜜環(huán)茵生長條件篩選[J]．中國食用菌2010，29(4)：22-25．

[11]劉冰,牛蕓.天麻共生蜜環(huán)茵母種及液體種培養(yǎng)基的優(yōu)化[J]．中國食用菌2012，31(3)：28-31．

[12]黃明進(jìn)，羅春麗，劉紅昌等．貴州8種樹材對(duì)天麻蜜環(huán)菌生長的影響[J]．貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(2)：115-118．

[13]范文麗,徐靜,等.不同經(jīng)濟(jì)樹種枝條對(duì)蜜環(huán)菌生長的影響[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2013(2)：59-60.

[14]胥獻(xiàn)宇,唐馨香,鄧澤聲.略論影響天麻產(chǎn)量形成的內(nèi)因[J].中國食用菌，1998，17(2)：13-15．

[15]馮云利,程立君,陳玉惠,等.云南昭通天麻共生蜜環(huán)菌優(yōu)良菌株篩選[J].西南林學(xué)院報(bào),2009,29(2)：38-39.

[16]季寧.蜜環(huán)菌優(yōu)良菌株的篩選、鑒定及對(duì)烏天麻產(chǎn)量的影響[D].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2008：1-45.

[17]王淑芳，楊金玲，朱平,等.蜜環(huán)菌菌種的復(fù)壯研究[J]．中國中藥雜志，2008，3(2):121-123.

[18]孫士青，陳賞虹.不同蜜環(huán)菌對(duì)天麻生物產(chǎn)量及天麻素含量的影響[J].山東科學(xué)，2003,16(2)：7-10.

[19]陳明義,李福后,邊銀丙.蜜環(huán)菌不同菌株對(duì)天麻產(chǎn)量的影響[J].食用菌學(xué)報(bào),2004,11(1):46-48.

[20]王秋穎,郭順星，關(guān)鳳斌.不同來源蜜環(huán)菌對(duì)天麻產(chǎn)量影響的研究[J].中草藥,2001,32(9)：810-811.

[21]王賀,王震宇,劉儉,等.天麻吸收蜜環(huán)菌營養(yǎng)機(jī)制的細(xì)胞學(xué)研究[J].植物學(xué)報(bào),1997,39(6):500-504.

中圖分類號(hào)：S567.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-1038(2016)06-0057-03

收稿日期：2015-12-28

作者簡介：趙香娜（1982—），女，河北邢臺(tái)人，碩士，助理研究員，從事食用菌育種栽培工作

Advances in Studies on Armillaria Mellea in Companion Planting Gastrodia Elata

ZHAO Xiang-na1HU Ya-ping2ZHANG Peng1LI Ji-chen1
(1.Xingtai Academy of Agricultural Sciences，Xingtai 054000，China；2.Xingtai Medical College，Xingtai 054000，China)

Abstract:Armillaria mellea is a kind of medical and edible mushroom,is popular in recent years.Gastrodia elata is a non autotrophic organism,throughout its asexual reproduction stage requires Armillaria mellea with plant.Cultivating excellent strains of Armillaria mellea has important effect to produce high quality of Gastrodia elata.This paper will concentrate on the biological characteristics of Armillaria mellea,the main methods of artificial cultivation of Armillaria mellea,the relationship of Armillaria mellea and Gastrodia elata,and the effect of Armillaria mellea on the quality of Gastrodia elata.

Key words:Armillaria mellea；gastrodin；symbiosis