黃新異，武東波，蒙靜，仲乃琴，趙盼，邸多隆

（1.中國科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所，中國科學(xué)院西北特色植物資源化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省天然藥物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏銀川750000；3.中國科學(xué)院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

綜述

植物提取物防治馬鈴薯晚疫病研究進(jìn)展

黃新異1，武東波2，蒙靜2，仲乃琴3,4*，趙盼3,4，邸多隆1

（1.中國科學(xué)院蘭州化學(xué)物理研究所，中國科學(xué)院西北特色植物資源化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省天然藥物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州730000；2.寧夏自治區(qū)農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏銀川750000；3.中國科學(xué)院微生物研究所，北京100101；4.植物基因組學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100101）

馬鈴薯是世界第四大糧食作物，在世界范圍內(nèi)被廣泛種植。晚疫病是嚴(yán)重危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害，可導(dǎo)致馬鈴薯大幅度減產(chǎn)。由于植物源農(nóng)藥具有低毒性、無殘留、高選擇性、不破壞環(huán)境、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，近年來在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域受到重視。綜述了近年來中國在應(yīng)用植物提取物防治馬鈴薯晚疫病領(lǐng)域的研究進(jìn)展，分析了植物提取物防治馬鈴薯晚疫病的優(yōu)勢和不足，并對其今后的發(fā)展進(jìn)行了展望，以期為進(jìn)一步研究防治馬鈴薯晚疫病的植物源農(nóng)藥提供參考依據(jù)。

植物提取物；馬鈴薯；晚疫病

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）屬茄科、茄屬，是世界上繼小麥、玉米、水稻之后的第四大糧食作物。因其營養(yǎng)豐富、抗逆性強(qiáng)、增產(chǎn)潛力大而在世界上150多個(gè)國家種植[1]。中國是世界最大的馬鈴薯種植和生產(chǎn)國，馬鈴薯為解決中國人口的食物有效供給和提高人們的生活水平起到了巨大作用[2]。2015年中國農(nóng)業(yè)部正式啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，將馬鈴薯作為中國的第四大主糧。近年來，中國馬鈴薯種植面積穩(wěn)步上升，同時(shí)馬鈴薯病蟲害發(fā)生面積也逐年增加，2008～2014年由于病蟲害使中國馬鈴薯年平均損失高達(dá)85.19萬t[3]，是影響中國馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素之一。晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)中最普遍、發(fā)病率最高的一種病害[4]，一般年份株發(fā)病率超過50%[5]。晚疫病是由卵菌綱致病疫霉[Phytophthora infestans（Mont.）de Bary]引起的[6]，喜白晝溫暖，夜晚涼爽的高濕環(huán)境，多雨年份或溫暖多霧時(shí)發(fā)生嚴(yán)重。該病多在馬鈴薯開花時(shí)期開始發(fā)生，病原菌孢子囊可以通過氣流傳播，易造成該病的大面積傳播和擴(kuò)散[7]。目前在馬鈴薯種植中，對于該病害主要采用化學(xué)農(nóng)藥防治[8]，但是大量化學(xué)農(nóng)藥的使用，不但容易造成農(nóng)藥殘留和環(huán)境污染等問題[9]，還會導(dǎo)致交互抗性和抗藥性菌株的產(chǎn)生[10-12]，這與目前人們普遍追求的綠色農(nóng)業(yè)的目標(biāo)是相互矛盾的，這就促使人們在科學(xué)使用化學(xué)農(nóng)藥與加強(qiáng)馬鈴薯抗病性品種研究的同時(shí)，應(yīng)更加注重綠色農(nóng)藥的開發(fā)和使用。

植物提取物作為綠色農(nóng)藥的一類[13]，具有毒性低、不破壞環(huán)境、無殘留、高選擇性、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，因此，受到越來越多的關(guān)注。植物提取物中有效成分主要是植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物，如生物堿類、黃酮類、萜烯類、酚類、揮發(fā)油類等[14,15]，這些物質(zhì)是植物在長期繁衍生長過程中自身防御功能與有害生物適應(yīng)演變、協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果[16]。與傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥相比，植物提取物更適合農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和人類健康的需要。近年來，國內(nèi)外對植物提取物在農(nóng)業(yè)抗病防病領(lǐng)域的研究日益受到重視，并取得了較大的進(jìn)展，故對中國近年來應(yīng)用植物提取物在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 植物提取物對馬鈴薯晚疫病防治的研究進(jìn)展

中國在應(yīng)用天然植物藥物方面具有悠久的歷史，藥用植物資源十分豐富，在植物提取物農(nóng)藥的研究方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢。因此，從豐富的藥用植物資源中尋找對馬鈴薯晚疫病具有較好防治作用、抑菌、殺菌活性物質(zhì)，成為中國在馬鈴薯晚疫病防治領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一，近年來取得了極大的進(jìn)展。

蔣繼志等[17]研究了馬鈴薯塊莖和洋蔥水溶性成分對馬鈴薯晚疫病菌游動(dòng)孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響，發(fā)現(xiàn)馬鈴薯塊莖水浸出液對于游動(dòng)孢子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，同時(shí)，浸泡19 h以下的馬鈴薯塊莖浸出液對于附著胞形成無明顯影響，浸泡23 h以上的浸出液開始有促進(jìn)作用，并且促進(jìn)作用隨著浸泡時(shí)間的延長而增強(qiáng)，72 h的浸出液促進(jìn)作用最強(qiáng)。洋蔥浸出液對于晚疫病菌的游動(dòng)孢子萌發(fā)和附著胞形成均具有明顯的抑制作用，并且在馬鈴薯塊莖中促進(jìn)孢子萌發(fā)和附著胞形成的物質(zhì)存在時(shí)抑制作用仍然很強(qiáng)。蔣繼志等[18]還對大蒜、洋蔥、青菜等24種植物的離體組織和提取物對馬鈴薯晚疫病菌靜止胞萌發(fā)、附著胞形成及侵入絲形成的直接影響進(jìn)行了研究。

研究者先后進(jìn)行了20種植物提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性和15種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌侵染的抑制活性試驗(yàn)[19,20]，發(fā)現(xiàn)20種植物提取物中，Ts-86、Ts-39、Ts-104和Ts-121對馬鈴薯晚疫病菌孢子囊萌發(fā)和產(chǎn)孢均具有較強(qiáng)的抑制作用，其中Ts-86在稀釋到100倍時(shí)對晚疫病菌孢子囊萌發(fā)和產(chǎn)生具有顯著抑制作用。隨后的試驗(yàn)表明Ts-86粗提取物在較低濃度下即可對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長表現(xiàn)出明顯的抑制作用，同時(shí)其中的抑菌成分在馬鈴薯根部和葉片部位均沒有內(nèi)吸性，此外在田間試驗(yàn)中Ts-86對馬鈴薯晚疫病也表現(xiàn)出明顯的防治效果[21]。而15種中草藥中，漏蘆、板藍(lán)根、紫蘇、苦參、訶子和五倍子提取物對馬鈴薯晚疫病的防效較好，可以達(dá)到50%以上，其中的訶子和五倍子對馬鈴薯晚疫病菌侵染的控制最好，均可以達(dá)到78.1%。曹靜等[22]后來對其中防效較好的9種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明9種植物中，菊花和五倍子對晚疫病菌的菌絲生長抑制率達(dá)到100%，對孢子囊萌發(fā)的抑制率達(dá)到了90.02%和98.11%，對晚疫病病原菌產(chǎn)孢量的抑制率也達(dá)到了100%，該抑制效果與甲霜靈3 000倍稀釋液接近。

閔凡祥等[23]研究了苦參、烏頭、瑞香狼毒和甘草4種植物的水提取物和醇提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)4種植物的提取物均對馬鈴薯晚疫病菌表現(xiàn)出明顯的抑制作用，其中效果最好的是苦參醇提取物，其次分別是瑞香狼毒水提取物、烏頭醇提取物和甘草醇提取物，其抑制濃度分別為17.7，20.7，30.5和62.3 mg/mL。Cao和van Bruggen[24]研究了大蒜提取物、木賊提取物、生物潔凈劑和香茅油對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)4種被測物對馬鈴薯葉片上的病菌均未表現(xiàn)出治療作用，但對晚疫病菌的菌絲生長均表現(xiàn)出一定的抑制作用，抑制效果從高到低依次為生物潔凈劑，大蒜，木賊和香茅油。生物潔凈劑和大蒜提取物對晚疫病菌孢子萌發(fā)具有極好的抑制作用，并且其抑制效果與提取物濃度呈現(xiàn)出明顯的量效關(guān)系。0.5%的生物潔凈劑和2%的大蒜提取物對孢子囊萌發(fā)抑制率可以達(dá)到100%。而對晚疫病病原菌侵染的抑制試驗(yàn)表明，0.125%的生物潔凈劑在接種前3 d和接種同時(shí)均能顯著抑制病原菌的侵染；2%的大蒜提取物在接種前1 d和接種同時(shí)對病菌侵染的抑制率分別達(dá)89%和100%；4%的木賊提取物和400 mg/kg的香茅油在接種前1～2 d對病菌侵染有一定的抑制作用，但效用程度不明顯。

王樹桐等[25]篩選了88種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制活性，其中31種植物提取物對馬鈴薯晚疫病菌的游動(dòng)孢子萌發(fā)具有完全抑制作用，另外有46種提取物表現(xiàn)出不同程度的抑制作用；菌絲生長抑制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)32種提取物表現(xiàn)出對菌絲生長的完全抑制作用，另外有24種表現(xiàn)出比較強(qiáng)的抑制作用；88種植物提取物中有19種對馬鈴薯晚疫病菌的孢子囊萌發(fā)和菌絲生長均表現(xiàn)出完全的抑制作用。該課題組還對知母提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和防病效果進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)知母提取物對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長、游動(dòng)孢子釋放和休止孢萌發(fā)均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，其半數(shù)有效濃度分別為1.91，1.23和1.04 mg/mL。同時(shí)在10.00 mg/mL濃度下，對孢子囊直接萌發(fā)的抑制率也達(dá)到72.89%。盆栽植株測試結(jié)果表明，1%的知母提取物對馬鈴薯晚疫病的保護(hù)效果達(dá)70%以上，防治持效時(shí)間可以達(dá)到5 d。但知母提取物對馬鈴薯晚疫病沒有表現(xiàn)出治療作用[26]。該課題組對知母提取物誘導(dǎo)馬鈴薯抗晚疫病的作用進(jìn)行了初步探討，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過知母提取物處理后的馬鈴薯植株，在受到晚疫病菌侵染后，葉片中的超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶活性顯著升高并持續(xù)處于較高活性水平。認(rèn)為知母提取物是通過誘導(dǎo)使植物中這幾種酶的活性升高從而使馬鈴薯植株對晚疫病的抗病性增加[27]。同時(shí)，該課題組還從知母中分離出了主要抑菌活性成分-芒果苷，并對芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用和抑制機(jī)制進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長具有一定的抑制作用，其EC50值為32.65 μg/mL。抑制率和芒果苷濃度表現(xiàn)出明顯的量效關(guān)系，當(dāng)芒果苷濃度為140 μg/mL時(shí)，對菌絲生產(chǎn)的抑制率達(dá)到97.55%。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌游動(dòng)孢子釋放的抑制作用要弱于對菌絲生長的抑制作用，EC50值為100.97 μg/mL。對芒果苷抑制馬鈴薯晚疫病菌機(jī)制的初步研究發(fā)現(xiàn)，芒果苷對晚疫病菌菌絲體的蛋白質(zhì)合成有抑制作用，還能增加細(xì)胞膜的通透性,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)滲漏，并且芒果苷對馬鈴薯晚疫病菌呼吸代謝的糖酵解途徑、三羧酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑均有抑制作用，其中對糖酵解途徑的抑制作用最明顯[28]。張培花等[29]研究了紫莖澤蘭汁液及其萃取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭汁液的石油醚萃取物對馬鈴薯晚疫病菌的菌絲生長的抑制效果最好，抑制率達(dá)到44.42%。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用對晚疫病菌抑制效果能達(dá)到95.43%，優(yōu)于單獨(dú)使用25%甲霜靈的抑制效果。

2 植物提取物進(jìn)行馬鈴薯晚疫病防治的優(yōu)勢

在防治馬鈴薯晚疫病的研究中，植物提取物表現(xiàn)出獨(dú)特的優(yōu)勢。首先，大多數(shù)植物提取物成分復(fù)雜多樣，能夠同時(shí)作用于多個(gè)靶標(biāo)，不易產(chǎn)生抗藥性[30]。多數(shù)提取物對于馬鈴薯晚疫病菌的孢子萌發(fā)、菌絲生產(chǎn)、附著胞、病菌侵染同時(shí)表現(xiàn)出一定的抑制活性。并且在抑制機(jī)制的研究中發(fā)現(xiàn)，植物提取物通常會對幾種不同的途徑產(chǎn)生影響。如知母提取物處理馬鈴薯植株后，可以同時(shí)提高植株中超氧化物歧化酶、苯丙氨酸解氨酶和β-1,3-葡聚糖酶3種酶的活性，進(jìn)而使馬鈴薯對晚疫病的抗病性增加[27]。其次，植物提取物除了抗病蟲害作用外，還具有肥效和增產(chǎn)作用，同時(shí)，植物提取物在調(diào)節(jié)作物生長、提高植物免疫、抗逆以及產(chǎn)品保鮮方面亦具明顯功效[31]。如蔣繼志等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，芹菜、大黃、韭菜、紫丁香、大蒜、洋蔥、花椒和蔥8種植物提取物對馬鈴薯進(jìn)行誘導(dǎo)處理后，塊莖的保鮮期延長，并表現(xiàn)出較強(qiáng)的誘導(dǎo)抗性，靜止胞萌發(fā)率、附著胞形成率及侵入絲形成率均顯著低于對照，并且經(jīng)過這些植物提取物誘導(dǎo)處理的種薯在出芽、早期生長、抗晚疫病及產(chǎn)量等各方面也優(yōu)于對照，病害保護(hù)率達(dá)54%，增產(chǎn)率達(dá)31%。

3 植物提取物進(jìn)行馬鈴薯晚疫病防治面臨的問題

盡管具有許多獨(dú)特的優(yōu)勢，植物提取物在預(yù)防馬鈴薯晚疫病方面仍然有許多不足。首先，植物提取物在原料、貯運(yùn)加工和制劑工藝等方面有一些特殊要求，因此生產(chǎn)成本相對較化學(xué)農(nóng)藥高[31]。其次，植物提取物持效期較短，如1%知母提取物對馬鈴薯晚疫病的持效期為5 d，7 d后其防治效果已經(jīng)不顯著，因此在防治過程中要求噴灑次數(shù)較多。此外，植物提取物有效期較化學(xué)農(nóng)藥短，如苦參醇提取物和瑞香狼毒水提取物在室溫（25℃）保存30 d后對馬鈴薯晚疫病的抑制活性就開始顯著下降，因此植物提取物對于貯存條件的要求較高。而且，大部分植物提取物的成分比較復(fù)雜，有效成分不明確，產(chǎn)品質(zhì)量較難控制[32]。針對這些不足和問題，可以將植物提取物與一定量的低毒高效的化學(xué)農(nóng)藥或者生物農(nóng)藥配合使用，相互補(bǔ)充以達(dá)到最佳防治效果，如將紫莖澤蘭汁液與25%的甲霜靈混合使用，能提高對馬鈴薯晚疫病菌的抑制效果，優(yōu)于單獨(dú)使用紫莖澤蘭汁液或者25%的甲霜靈的抑制效果。

4 展望

與化學(xué)農(nóng)藥相比，盡管植物提取物具有顯效慢、噴灑次數(shù)多、持效期短、成本高等不足，但是其在馬鈴薯晚疫病防治中具有自身獨(dú)特的優(yōu)勢。特別是從生態(tài)環(huán)境安全和綜合性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與保護(hù)方面來看，從植物資源中開發(fā)對馬鈴薯晚疫病具有優(yōu)良防治效果的植物提取物農(nóng)藥是一個(gè)較好的方法。由于植物提取物來源于植物，不易造成環(huán)境污染，同時(shí)具有馬鈴薯晚疫病菌抑制活性的植物來源多、分布廣、開發(fā)途徑多，因此有很大的開發(fā)潛力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。雖然與化學(xué)農(nóng)藥相比植物提取物防效較低，主要是由于大多數(shù)試驗(yàn)采用的植物提取物都是粗提物，還未能形成有效劑型，通過改進(jìn)提取工藝、分析其主要有效成分以及進(jìn)行合適的劑型可以進(jìn)一步提高其防效。因此能夠提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)，對環(huán)境相對友好的植物提取物農(nóng)藥逐步取代化學(xué)農(nóng)藥，是一個(gè)必然的發(fā)展趨勢和研究熱點(diǎn)。

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[32]周治德,李曉剛,李桂銀.植物源農(nóng)藥的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J].廣東化工,2013,40(19):68-69.

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《中國馬鈴薯》雜志是由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國作物學(xué)會馬鈴薯專業(yè)委員會主辦的國內(nèi)唯一的馬鈴薯專業(yè)領(lǐng)域科技期刊。它以繁榮中國馬鈴薯事業(yè)為辦刊宗旨，設(shè)有遺傳育種、栽培生理、土壤肥料、病蟲防治、綜述、產(chǎn)業(yè)開發(fā)、品種介紹等欄目。

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Progress in Plant Extracts for Control of Potato Late Blight

HUANG Xinyi1,WU Dongbo2,MENG Jing2,ZHONG Naiqin3,4*,ZHAO Pan3,4,DI Duolong1
(1.Key Laboratory of Chemistry of Northwestern Plant Resources/Key Laboratory for Natural Medicine of Gansu Province,Lanzhou Institute of Chemical Physics,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou,Gansu 730000,China;2.Ningxia Agricultural Comprehensive Development Office,Yinchuan,Ningxia 750000,China;3.Institute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,China;4.State Key Laboratory of Plant Genomics,Beijing 100101,China)

Potato is the world's fourth largest food crop and it has been widely cultivated in the world.Potato late blight is an important disease which causes serious damage to the potato production.It can lead to sharply reduction in potato yield.In recent years,great importance was attached to prevention and control of potato late blight with botanical pesticides because of its advantages,such as low toxicity,no residue,high selectivity,without damaging the environment,and hard to produce drug resistance.The recent progress in the field of control of potato late blight using plant extracts in China was reviewed,analyzing the advantages and disadvantages of control of potato late blight with plant extracts and prospecting its future development in order to provide references for further studies of botanical pesticides for potato late blight prevention.

plant extract;potato;late blight

S532

A

1672－3635（2016）06-0367-05

2016-04-05

寧夏農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)土地治理科技推廣項(xiàng)目（NTKJ2015-06-03）；中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會（2016369）。

黃新異（1980-），男，博士，副研究員，從事天然產(chǎn)物活性成分提取分離研究。

仲乃琴，正高級工程師，主要從事馬鈴薯化肥農(nóng)藥減施增效技術(shù)研發(fā)、集成與示范，E-mail: nqzhong@im.ac.cn。