暴怡雪，張木清（廣西大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530005）

中國(guó)甘蔗主要真菌性病害研究進(jìn)展

暴怡雪，張木清*
（廣西大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530005）

結(jié)合課題組的研究進(jìn)展，概述了中國(guó)甘蔗種植中存在的典型的梢腐病、黑穗病、卷葉?。≒homa）3種主要真菌性病害，并闡明未來(lái)相關(guān)研究的重點(diǎn)和思路。

甘蔗；真菌性病害；研究進(jìn)展

甘蔗是我國(guó)最主要的糖料作物，種植面積和產(chǎn)糖量均占全國(guó)的90%以上［1］。近年來(lái)，隨著蔗糖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，甘蔗種植過程中產(chǎn)生的病害問題也日益突出，甘蔗病害已經(jīng)成為影響甘蔗產(chǎn)量、制約甘蔗產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的主要因素。據(jù)調(diào)查，世界上已知的甘蔗病害高達(dá)160多種，我國(guó)發(fā)現(xiàn)60多種，其中大陸蔗區(qū)大約50種［2］。這些病害不僅影響甘蔗的產(chǎn)量與糖分，同時(shí)嚴(yán)重?fù)p害甘蔗的宿根性并造成品種的退化。因此，甘蔗病害的研究顯得尤為重要。目前，國(guó)內(nèi)甘蔗主產(chǎn)區(qū)的病害主要包括真菌性病害、細(xì)菌性病害以及病毒和支原體病害三類。本文重點(diǎn)介紹具有代表性的梢腐病、黑穗病以及卷葉?。≒homa）三種真菌性病害。

1　甘蔗梢腐病

1.1甘蔗梢腐病發(fā)生及危害

甘蔗梢腐?。⊿ugarcane pokkah boeng）是一種全球性的真菌性病害［3］。1896年Walker和Went最早對(duì)這種病害進(jìn)行了描述。該病主要發(fā)生在梢頭的嫩葉部位，感病梢頭部位葉片扭纏在一起，嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)梢頭生長(zhǎng)點(diǎn)腐爛，幼嫩心葉壞死，整株甘蔗枯死的情況。因此，甘蔗梢腐病成為甘蔗生產(chǎn)中的一種嚴(yán)重威脅。

近年來(lái)，隨著新臺(tái)糖22號(hào)等新品種在大陸蔗區(qū)的大面積推廣種植，蔗區(qū)梢腐病發(fā)生日益嚴(yán)重，有些感病品種的發(fā)病率高達(dá)70%～80%。甘蔗稍腐病的主要危害在于造成甘蔗節(jié)間縮短，感病菌株株高比健株平均減少30～60cm，受害蔗田平均每公頃減產(chǎn)l5～30t。在平均發(fā)病率為51.4%時(shí)，蔗莖產(chǎn)量下降24.9%，糖分降低0.56%［4-5］。因此，甘蔗梢腐病已逐漸成為我國(guó)甘蔗的主要病害之一。

1.2甘蔗梢腐病病原菌研究

甘蔗梢腐病病原菌為鐮刀菌（Fusarium），屬半知菌亞門，無(wú)性階段為串珠鐮刀菌（Fusarium moniliforme Sheldon），有性階段為串珠赤霉菌（Gibberella moniliforme Wineland）［6-8］。據(jù)記載，世界上報(bào)道的鐮刀菌超過500種。近年來(lái)，隨著組學(xué)技術(shù)日益發(fā)展，鐮刀菌屬基因組測(cè)序的種類也逐步增加，目前報(bào)道的已經(jīng)完成測(cè)序的鐮刀菌有茄類鐮刀菌（F.solani Nh63546）、禾谷鐮刀菌（F.graminearum PH-1）、尖孢鐮刀菌（F.oxysporum 4287）、輪枝鐮孢菌（F.verticillioides 7600）、串珠鐮刀菌（F.fujikuroi B14和IMI58289）。病原鐮刀菌基因組的測(cè)序完成雖然促進(jìn)了致病基因的研究，但是有關(guān)引起甘蔗梢腐病病原鐮刀菌的基因研究還相對(duì)較少，甚至對(duì)于甘蔗梢腐病原致病小種的問題還存在爭(zhēng)議［3，9］。梢腐病主要發(fā)生在甘蔗生長(zhǎng)最旺盛的6—9月，但是近年來(lái)我國(guó)甘蔗梢腐病開始呈現(xiàn)全年流行的趨勢(shì)，對(duì)甘蔗生產(chǎn)的危害日益顯著。所以，亟待開展引起我國(guó)甘蔗梢腐病的病原菌鑒定分類、病原菌致病基因的鑒定以及甘蔗抗病種質(zhì)資源、抗病基因的鑒定等研究。

從2011年開始，本課題組對(duì)中國(guó)廣西、云南、福建、廣東等?。▍^(qū)）的甘蔗主產(chǎn)區(qū)采集的梢腐病樣品進(jìn)行病原菌的分離、純化、培養(yǎng)與鑒定。林鎮(zhèn)躍等初步闡明引發(fā)我國(guó)甘蔗梢腐病的病原鐮刀菌有兩個(gè)種（F. verticillioides gx1和F.proliferatum gx2），其中g(shù)x1為優(yōu)勢(shì)病菌，代表菌株為CNO-1，是梢腐病的主要病原，占鑒定的所收集的梢腐病病原的85%以上；gx2的代表菌株是YN41。率先完成了相關(guān)菌的分子鑒定，研發(fā)了一種結(jié)合TaqMan-qPCR的鑒定檢測(cè)方法［10］。這是我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)并鑒定出引發(fā)甘蔗梢腐病發(fā)病的兩個(gè)病原種，為后續(xù)深入研究梢腐病致病菌的致病機(jī)理等方面提供了研究基礎(chǔ)。

2　甘蔗黑穗病

2.1甘蔗黑穗病發(fā)生及危害

甘蔗黑穗?。⊿ugarcane smut disease）是一種氣傳性真菌病害［11］，又稱鞭黑穗病、黑粉病、灰包?。?2］。該病最早在1877年的南非納塔爾發(fā)現(xiàn)，隨后在亞洲和非洲的大部分國(guó)家均有報(bào)道。黑穗病不但造成甘蔗產(chǎn)量損失，還使甘蔗糖分降低，嚴(yán)重影響品質(zhì)。甘蔗染病后典型癥狀為蔗株梢頭長(zhǎng)出一條黑穗，黑穗長(zhǎng)短因品種而異，有些品種甚至高達(dá)1m［13］。1932年，我國(guó)在廣州首次發(fā)現(xiàn)甘蔗黑穗病，隨后該病逐步在中國(guó)蔗區(qū)蔓延。目前，中國(guó)甘蔗的主栽品種普遍受到黑穗病感染，田間發(fā)病率超過l0%，有的甚至超過50%，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重［14］。根據(jù)發(fā)病程度的不同，黑穗病會(huì)引起甘蔗產(chǎn)量損失10%～30%不等，發(fā)病嚴(yán)重的田塊甚至高達(dá)50%～70%［15-16］。甘蔗黑穗病的泛濫給甘蔗安全生產(chǎn)以及可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重隱患［11，17］，已經(jīng)成為大陸蔗區(qū)經(jīng)濟(jì)危害性最嚴(yán)重的主要甘蔗病害之一［14，18］。

2.2甘蔗黑穗病病原菌研究

甘蔗黑穗病病原菌（Ustilago scitaminea Syd）屬擔(dān)子菌亞門黑粉菌屬真菌［19-20］，病菌營(yíng)養(yǎng)菌絲無(wú)色，具有分隔分枝。營(yíng)養(yǎng)菌絲分離成單個(gè)產(chǎn)孢的小菌塊，同時(shí)形成黑色的近圓形的厚垣孢子堆，表面布滿細(xì)刺。其厚垣孢子在潮濕的環(huán)境下萌發(fā)成長(zhǎng)短不一的擔(dān)孢子［21-22］，其上著生4個(gè)無(wú)色透明、橢圓形的擔(dān)孢子，其中2個(gè)為“+”交配型，2個(gè)為“-”交配型，“+”和“-”交配型的擔(dān)孢子相結(jié)合才能形成具有侵染力的雙核菌絲體［23］；單獨(dú)的“+”和“-”擔(dān)孢子不能形成菌絲，也不具有侵染力。

甘蔗黑穗病病原菌存在多個(gè)生理小種分化的現(xiàn)象，由于世界各國(guó)對(duì)小種鑒定使用的鑒別寄主不一，各國(guó)小種命名的方式也存在差異。我國(guó)大陸和臺(tái)灣地區(qū)也有不同生理小種的相關(guān)報(bào)道，但是由于病原菌在不同環(huán)境條件下與不同品種的互作表現(xiàn)存在差異，所以迫切需要從分子水平上明確我國(guó)蔗區(qū)甘蔗黑穗病菌小種分化、分布及危害情況，這對(duì)生產(chǎn)中控制該病害的傳播流行具有非常重要的意義。目前，對(duì)于黑穗病病原菌的研究仍處于起步階段，甘蔗與黑穗病菌互作的分子機(jī)制只進(jìn)行了初步研究。闕友雄等完成了基因組的測(cè)序和初步組裝，并應(yīng)用熒光顯示DDRT-PCR技術(shù)分析了甘蔗受黑穗病菌侵染后的基因差異表達(dá)，對(duì)甘蔗與黑穗病菌互作的分子機(jī)制研究進(jìn)行了更加詳盡的闡述，為甘蔗抗黑穗病分子育種打下了基礎(chǔ)［24］。盧文潔等在前人的基礎(chǔ)上建立了甘蔗黑穗病菌基因組DNA提取及PCR檢測(cè)鑒定方法，大大提高了病害的檢測(cè)效率，為甘蔗生產(chǎn)中大批量檢測(cè)鑒定該病害提供了依據(jù)［25］。

3　甘蔗卷葉病病害（Phoma）

3.1甘蔗卷葉?。≒homa）發(fā)生與危害

甘蔗卷葉病（Sugarcane twisted leaf disease），是由Phoma sp.引起的甘蔗真菌性病害，2012年在我國(guó)廣西地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)該類病害，并未正式命名［26］。該類病害在田間癥狀與甘蔗梢腐病相似，癥狀開始時(shí)表現(xiàn)為甘蔗葉片泛黃，隨后泛黃部位進(jìn)一步蔓延至整個(gè)葉片，導(dǎo)致葉片整體扭曲和卷曲。甘蔗卷葉?。≒homa）作為近幾年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的真菌性病害，國(guó)內(nèi)對(duì)于它的研究甚少，處于起步階段。同時(shí)，由于該病害在田間癥狀與梢腐病相似，所以剛開始人們一直將其認(rèn)為是梢腐病，直到2012年發(fā)現(xiàn)后才開始重視起來(lái)。近幾年來(lái)，通過對(duì)田間病害的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，該類病害已經(jīng)開始逐步蔓延，甚至有些地區(qū)的田間隨處可見，對(duì)甘蔗的生產(chǎn)造成了很大的影響。

3.2甘蔗卷葉病病原菌研究

甘蔗卷葉病病原菌（P.sorghina var.saccharum），屬莖點(diǎn)霉屬（Phoma）真菌［27］。該屬寄主范圍極其廣泛，可寄生于多種植物、動(dòng)物以及人的皮膚上，同時(shí)可引起植物的葉枯、莖枯、根腐、花腐等，其中許多種是農(nóng)作物和其它經(jīng)濟(jì)作物的重要病原菌，對(duì)于作物生產(chǎn)以及植物生長(zhǎng)造成嚴(yán)重?fù)p害，更甚者會(huì)導(dǎo)致植物直接死亡，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。目前世界上已經(jīng)報(bào)道的Phoma種類已將近2000種，但是我國(guó)所報(bào)道的Phoma只有50個(gè)種［28-29］，說(shuō)明我國(guó)對(duì)于該屬的認(rèn)知、研究尚淺。此前臺(tái)灣等地曾報(bào)道過病原菌（P.sorghina）導(dǎo)致甘蔗產(chǎn)生葉片病害，在此基礎(chǔ)上，我國(guó)更加細(xì)致地對(duì)于引起病害的病原菌進(jìn)行了分析研究，最終確定目前引起我國(guó)甘蔗發(fā)生卷葉病（Phoma）的病原菌為P.sorghina var.saccharum［27，30］。這是我國(guó)第一個(gè)發(fā)現(xiàn)、鑒定并命名的引起該病害的小種。隨著病害的不斷蔓延，針對(duì)病害及病原菌的研究應(yīng)當(dāng)引起足夠的重視，以便針對(duì)其制定有效的防治措施，減少損失。

4　展望

近年來(lái)，我國(guó)蔗糖產(chǎn)量以及消費(fèi)量躍居世界第三，甘蔗主產(chǎn)區(qū)廣西的甘蔗單產(chǎn)也接近世界甘蔗單產(chǎn)平均水平，由此可以看出，我國(guó)甘蔗產(chǎn)業(yè)在世界上擁有舉足輕重的地位。與此同時(shí)，也對(duì)我國(guó)甘蔗的生產(chǎn)、發(fā)展提出了更高的要求，特別是針對(duì)甘蔗病害方面，有很多問題急需解決。

真菌性病害在甘蔗病害中占有很大比例，該類病害也一直是學(xué)術(shù)界研究的熱點(diǎn)所在。由于導(dǎo)致甘蔗真菌性病害的病原菌種類繁多，地理分布復(fù)雜，寄主廣泛，寄生繁殖能力強(qiáng)，所以給研究帶來(lái)了很大的阻礙。近年來(lái)，隨著分子技術(shù)的不斷發(fā)展，組學(xué)技術(shù)的不斷更新，越來(lái)越多的技術(shù)難題被攻破。分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展極大推進(jìn)了甘蔗病害的研究進(jìn)程，特別是Pac-bio三代測(cè)序的興起，大大加快了全基因組測(cè)序的進(jìn)程，這將會(huì)把病害研究推向一個(gè)新的高度。針對(duì)甘蔗具有代表性的真菌性病害：黑穗病、梢腐病、卷葉?。≒homa）的研究也在不斷進(jìn)行。目前病害的研究熱點(diǎn)主要包括病原發(fā)現(xiàn)、鑒定；病原與寄主植物的互作；病害及病原菌的分子進(jìn)化等方面。但是，由于我國(guó)地域遼闊，氣候多變，不同環(huán)境下甘蔗病害的發(fā)展情況復(fù)雜，所以要想針對(duì)病害進(jìn)行有效的防治必須結(jié)合生理與分子方面的研究，更加全面地制定措施，任重而道遠(yuǎn)。

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Research Progress on Fungal Diseases of Sugarcane in China

BAO Yi-xue，ZHANG Mu-qing*
（National Key Laboratory of Subtropical Agricultural Biological Resources Protection&Utilization，Guangxi University，Nanning 530005，China）

In this paper，combining with the research progress of the projects'group，we summarized the sugarcane typical fungal diseases，pokkah boeng，smut and leaf curl disease（Phoma）in China and clarified the focus of the future related research and thinking.

sugarcane；fungal diseases；research progress

S435.661

B

1007-2624（2016）05-0063-03

10.13570/j.cnki.scc.2016.05.023

2016-03-16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“甘蔗梢腐病病原菌的致病性分化及其種屬特異（LS）染色體區(qū)的基因鑒定”。

暴怡雪，女，河南省新鄉(xiāng)市人，廣西大學(xué)作物遺傳育種研究生。

張木清，E-mail:zmuqing@hotmail.com