呂愛(ài)麗，吳才文，劉新龍*，曾千春（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明65001；.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開遠(yuǎn)661699）

甘蔗分蘗性狀研究進(jìn)展

呂愛(ài)麗1，2，吳才文2，劉新龍2*，曾千春1*
（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，昆明650201；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開遠(yuǎn)661699）

闡述了甘蔗分蘗發(fā)生和生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)甘蔗產(chǎn)量的重要性及其在研究中存在的問(wèn)題。重點(diǎn)介紹了甘蔗分蘗表型及相關(guān)調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展。展望了甘蔗分蘗性狀研究在甘蔗高產(chǎn)優(yōu)良品種選育方面的應(yīng)用前景。

甘蔗；分蘗；植物激素；調(diào)控機(jī)制

甘蔗（Saccharum spp.）是一種多年生經(jīng)濟(jì)作物，在系統(tǒng)發(fā)育上屬于禾本科（Poaceae）黍亞科（Panicoideae）蜀黍族（Andropogoneae）甘蔗亞族（Saccharinae）甘蔗屬（Saccharum L.）[1]。由于其具有高效的蔗糖轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)存能力[2-3]，甘蔗成為全球最為重要的蔗糖生產(chǎn)作物，更由于其蔗糖和副產(chǎn)物可用于酒精燃料的生產(chǎn)，且效益高，因此也是重要的生物能源作物[4]。我國(guó)既是產(chǎn)糖大國(guó)，也是食糖消費(fèi)大國(guó)，近年來(lái)，農(nóng)業(yè)部加大了對(duì)食糖產(chǎn)業(yè)，尤其甘蔗產(chǎn)業(yè)的支持力度，希望通過(guò)加快良種更替、提高單位面積產(chǎn)量、提高蔗農(nóng)和企業(yè)經(jīng)濟(jì)效益來(lái)穩(wěn)定食糖市場(chǎng)，保證食糖安全。

分蘗是關(guān)乎水稻、小麥、大麥等主要農(nóng)作物穗數(shù)或莖數(shù)進(jìn)而影響單產(chǎn)的重要性狀因子，對(duì)作物產(chǎn)量具有舉足輕重的作用[5]。同樣，分蘗性狀對(duì)于甘蔗這種無(wú)性繁殖作物來(lái)說(shuō)也同樣十分重要，主要因?yàn)楦收峥空崆o作為收獲產(chǎn)品，其單位面積蔗莖產(chǎn)量=單位面積有效莖數(shù)×單莖重。甘蔗有效莖的產(chǎn)生主要靠蔗苗地下非延長(zhǎng)節(jié)上的蔗芽萌發(fā)形成分蘗苗，最終部分分蘗苗發(fā)育成有效莖，構(gòu)成蔗莖產(chǎn)量的主體。由此可見(jiàn)甘蔗地下蔗芽質(zhì)量的好壞、蔗芽萌發(fā)能力的強(qiáng)弱和早晚都對(duì)品種蔗莖產(chǎn)量影響極大?；谝陨险J(rèn)識(shí)，在甘蔗品種選育過(guò)程中，分蘗性狀已成為育種家十分關(guān)注的重要育種目標(biāo)，在雜種圃、選種圃階段，低分蘗的雜交后代材料往往被直接淘汰；同時(shí)隨著我國(guó)甘蔗機(jī)械化種植的大力推廣，生產(chǎn)上對(duì)于強(qiáng)分蘗品種的需求變得更加迫切，因?yàn)閺?qiáng)分蘗的品種能盡快封行、光能利用效率高，從而能保證在行距被拉寬，單位面積品種下芽量大量減少的情況下，能夠確保單位面積蔗莖產(chǎn)量的穩(wěn)定和增加[6-7]。另一方面，甘蔗屬于C4作物，具有高光效、高凈能比、高產(chǎn)出、耐粗生、產(chǎn)量潛力大等特點(diǎn)，被認(rèn)為是最有潛力的生物能源作物[8-9]，只有那些具有強(qiáng)分蘗的材料才有可能成為真正的能源材料。

目前，由于受限于人力和經(jīng)費(fèi)等因素，國(guó)內(nèi)外研究機(jī)構(gòu)在甘蔗糖分、抗旱、抗病等性狀的研究投入較大，研究較為深入[4，10]。而針對(duì)甘蔗產(chǎn)量重要構(gòu)成因子——分蘗性狀的研究較為滯后，還主要停留在對(duì)部分品種或種質(zhì)材料分蘗率評(píng)價(jià)，分蘗莖內(nèi)源激素變化規(guī)律和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)分蘗等生理機(jī)制方面的研究[11-15]，而對(duì)于調(diào)控品種分蘗的分子機(jī)制方面的研究十分缺乏。為了便于研究者更好地了解甘蔗分蘗性狀研究的現(xiàn)狀和進(jìn)展，本研究綜述了近幾十年甘蔗分蘗研究方面的相關(guān)文獻(xiàn)，以期為甘蔗分蘗性狀的深入研究提供思路和開展討論。

1　甘蔗分蘗性狀的基本特點(diǎn)

甘蔗整個(gè)生育期可劃分為5個(gè)時(shí)期：發(fā)芽期（播種-發(fā)芽），幼苗期（發(fā)芽-分蘗），分蘗期（分蘗-莖伸長(zhǎng)），伸長(zhǎng)期（莖伸長(zhǎng)-工藝成熟）和成熟期（工藝成熟-收獲）[16]。分蘗期一般是指甘蔗幼苗4～5片真葉張開時(shí)，假莖基部休眠芽萌動(dòng)爆角，經(jīng)過(guò)7～8片真葉張開時(shí)的大量分蘗，一直到12～15片真葉張開，開始拔節(jié)生長(zhǎng)的整個(gè)生長(zhǎng)階段[17]。分蘗是指主莖基部或者分蘗節(jié)上長(zhǎng)出的分枝，有效分蘗則是指能夠適時(shí)成莖，生長(zhǎng)成為適合收獲的甘蔗產(chǎn)品的那部分分蘗。分蘗是甘蔗產(chǎn)量的基礎(chǔ)，因此對(duì)分蘗的研究勢(shì)必成為高產(chǎn)良種選育的基礎(chǔ)。多年來(lái)育種家們就如何提高甘蔗分蘗做了較多研究，包括改進(jìn)栽培方式，調(diào)控栽培環(huán)境，激素調(diào)控等。

2　甘蔗分蘗的發(fā)生規(guī)律研究

甘蔗分蘗會(huì)經(jīng)過(guò)產(chǎn)生、生長(zhǎng)和死亡3個(gè)階段，分蘗衰老（死亡）率取決于分蘗產(chǎn)生的時(shí)間，新植蔗播種后100d往往會(huì)發(fā)生衰老死亡，而最大分蘗率發(fā)生在120d后，隨后由于分蘗的死亡而使莖數(shù)減少。對(duì)活分蘗和衰老死亡的分蘗進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，二者的IAA、GA和ABA含量不同，衰老分蘗ABA含量高，但活的分蘗沒(méi)有發(fā)現(xiàn)ABA。衰老死亡的分蘗丙二醛含量高，有較高的膜損傷，分解代謝活躍最終導(dǎo)致分蘗的過(guò)早死亡。相對(duì)于新植蔗，宿根蔗分蘗發(fā)生較早且同步，大概在60d后就會(huì)發(fā)生死亡。主要是因?yàn)榉痔Y發(fā)生較早，生長(zhǎng)整齊長(zhǎng)勢(shì)好，早期營(yíng)養(yǎng)缺乏的情況下相互競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分而使一部分分蘗過(guò)早死亡[18-19]。

2.1不同因子與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系

2.1.1栽培方式與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系經(jīng)過(guò)多年的研究可知，栽培方式直接影響著甘蔗的生長(zhǎng)發(fā)育及分蘗。為了提高甘蔗的分蘗率和成莖率，增加有效莖數(shù)量以提高產(chǎn)量，需要做好甘蔗整個(gè)生育期的栽培管理。1965年，周承圣[20]在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)上發(fā)文表示甘蔗分蘗與下種量（種植密度）、培土和間苗等栽培措施有關(guān)：甘蔗分蘗隨播種期下種量的增加而減少；早培土、淺培土可促進(jìn)分蘗，而適時(shí)的高培土則可控制后期無(wú)效分蘗的發(fā)生。2005年，唐慧芬[21]就如何提高甘蔗有效分蘗分享了自己的經(jīng)驗(yàn)：甘蔗的生長(zhǎng)期為9～17個(gè)月，實(shí)際生育期的長(zhǎng)短受光溫水肥氣等因素的影響。在甘蔗種植的過(guò)程中，應(yīng)盡可能延長(zhǎng)甘蔗分蘗期的時(shí)間，為甘蔗的有效分蘗爭(zhēng)取時(shí)間。為了爭(zhēng)取更多的有效分蘗，不管是秋植還是冬植，都應(yīng)提早種植，施足基肥，并在分蘗期巧施氮肥，使得母莖幼苗快速生長(zhǎng)，盡早長(zhǎng)出分蘗。同時(shí)，為了控制分蘗的有效成莖，于分蘗末期進(jìn)行大追肥和大培土，可促進(jìn)早生分蘗和母莖的生長(zhǎng)，抑制遲生分蘗的生長(zhǎng)。

2.1.2土壤水分與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系除了改善栽培方式，最近幾年間，研究者們又試圖通過(guò)調(diào)整甘蔗整個(gè)生育期土壤水分來(lái)探索土壤水分與分蘗的關(guān)系。陳海波[22]等在甘蔗生長(zhǎng)的整個(gè)生育期不同階段控制土壤含水量，發(fā)現(xiàn)分蘗期進(jìn)行輕度水分脅迫最有利于有效分蘗產(chǎn)生。因?yàn)槿绻痔Y期水分充足，易形成無(wú)效分蘗；而輕度水分脅迫使得水分和養(yǎng)分能夠得到合理的分配，可抑制無(wú)效分蘗；但如果嚴(yán)重缺水，會(huì)導(dǎo)致分蘗率降低，有效分蘗減少而嚴(yán)重影響產(chǎn)量。羅亞偉等[23]和許莉敏等[24]利用一種保水劑，于播種前吸水制成保水膠體，能夠有效提高甘蔗分蘗率，主要是因?yàn)槭褂帽Ｋ畡┠軌蛴行фi住土壤水分，促進(jìn)甘蔗早分蘗、多分蘗。曹琛[25]經(jīng)過(guò)多年田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蔗葉或者地膜等覆蓋物覆蓋種蔗可以提高分蘗率，因?yàn)楦采w可以起到保水、保溫、保肥的作用，改善甘蔗側(cè)芽萌動(dòng)發(fā)株的小生態(tài)環(huán)境。

2.1.3肥料與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系肥料為甘蔗的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是必不可少的。甘蔗的正常發(fā)育需要大量元素氮、磷、鉀，也需要鋅、硼等微量元素[26]。在甘蔗分蘗方面，高氮可使甘蔗的分蘗增加，但分蘗死亡率也較高[27]，因此應(yīng)控制甘蔗施氮量。謝金蘭[28]等認(rèn)為適當(dāng)提高氮濃度有利于提高甘蔗分蘗率，分蘗率隨施氮量的增加而增加，但應(yīng)綜合考慮施氮量對(duì)其它增產(chǎn)因素的影響，每公頃施用尿素300～600kg即可有效增產(chǎn)。覃永愛(ài)[26]通過(guò)大量試驗(yàn)和調(diào)查發(fā)現(xiàn)在氮充足的情況下，適量的鋅、硼處理可以提高甘蔗分蘗率。郭家文等[29]通過(guò)盆栽試驗(yàn)證明，適當(dāng)施磷肥也能夠提高甘蔗的分蘗率，還可以增加甘蔗體內(nèi)氮磷鉀素的積累。因此在甘蔗栽培過(guò)程中要注意適時(shí)適量施肥，為蔗株的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，保證分蘗早發(fā)生，多發(fā)生，并順利成莖。

2.1.4光與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系光對(duì)甘蔗生長(zhǎng)發(fā)育及分蘗的影響主要是通過(guò)光合作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。葉綠體中的細(xì)胞色素葉綠素a和葉綠素b是光合作用的關(guān)鍵色素，研究表明葉綠素a的值以及葉綠素a/b值越大，越有利于甘蔗分蘗；葉綠素總量和葉綠素b含量過(guò)大則不利于甘蔗分蘗。這些色素間的相對(duì)含量都直接影響光合作用，間接影響到蔗株的營(yíng)養(yǎng)狀況，進(jìn)而影響分蘗[30]。

2.1.5溫度與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系溫度與甘蔗分蘗也有一定的關(guān)系。甘蔗分蘗最低溫度在20℃左右，分蘗隨溫度升高而漸增，30℃左右最盛[31]。1978年陳尚洸[17]做了專門調(diào)查研究，揭示了溫度與甘蔗分蘗的關(guān)系。他認(rèn)為研究溫度對(duì)甘蔗分蘗的影響應(yīng)該綜合考慮整個(gè)生育期內(nèi)溫度不斷變化對(duì)主苗和分蘗的綜合影響。他最終得出的結(jié)論是：在光、水、肥等栽培條件適宜的條件下，溫度可能是通過(guò)制約主苗生長(zhǎng)來(lái)影響分蘗的。溫度高，甘蔗的萌發(fā)出苗、分蘗、伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都快于低溫條件，主苗生長(zhǎng)快，封行也早，抑制遲生分蘗的出生和生長(zhǎng)，因此分蘗期就短，每株分蘗數(shù)就少。相反，如果溫度低，萌發(fā)、分蘗、生長(zhǎng)都相對(duì)較慢，封行遲，就拉長(zhǎng)了整個(gè)分蘗期的時(shí)間，可以爭(zhēng)取到更多的有效分蘗。

2.1.6植物激素與甘蔗分蘗性狀表現(xiàn)的關(guān)系植物激素對(duì)甘蔗分蘗的影響前人也做了相當(dāng)多的研究，雖然在水稻等其他作物中，生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）和獨(dú)腳金內(nèi)酯（SLs）都影響著植物分蘗[32]，但在甘蔗中，到目前為止研究較多的是外源施用乙烯利對(duì)甘蔗分蘗的影響及其可能的影響機(jī)制。葉燕萍發(fā)現(xiàn)利用乙烯利浸種，分蘗期根尖生長(zhǎng)區(qū)或者葉面噴施乙烯利等方式能夠促進(jìn)甘蔗分蘗，其主要原因可能是乙烯利能夠釋放乙烯，激發(fā)產(chǎn)生CTKs，提高CTKs/IAA的比值，從而促進(jìn)甘蔗分蘗[13]。王威豪等認(rèn)為噴施乙烯利影響了甘蔗體內(nèi)的多胺代謝，進(jìn)而影響了甘蔗的分蘗表現(xiàn)[14]。也有研究表明，分蘗期噴施乙烯利，到伸長(zhǎng)期使用赤霉素也可以促進(jìn)分蘗[33]。周傳鳳等[34]等通過(guò)試驗(yàn)得出乙烯利處理降低了莖尖生長(zhǎng)素含量，提高了根部細(xì)胞分裂素濃度，使得根中CTK/IAA比值變大，促進(jìn)了甘蔗分蘗。在甘蔗分蘗期，我們需要它大量分蘗，而在花穗生產(chǎn)以及蔗莖生產(chǎn)的生長(zhǎng)中后期，甘蔗的分蘗則會(huì)浪費(fèi)大量養(yǎng)分，故楊業(yè)后等[35]利用芒果靈來(lái)防除甘蔗分蘗，效果良好，且不影響主莖質(zhì)量。

3　甘蔗分蘗性狀相關(guān)基因的克隆

迄今為止，也有少數(shù)幾個(gè)與甘蔗分蘗相關(guān)的基因被克隆出來(lái)。李旭娟等[36-37]以甘蔗品種新臺(tái)糖22號(hào)為材料克隆出了ScKN1和ScTB1，前者的編碼蛋白有轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能，對(duì)甘蔗頂端分生組織的形成和維持起到重要調(diào)控作用，后者也參與了甘蔗分蘗的調(diào)控，可能起負(fù)調(diào)控作用。呂愛(ài)麗等（待發(fā)表）也在甘蔗中克隆出了兩個(gè)基因ScHTD2和ScF-box，二者同屬獨(dú)腳金內(nèi)酯調(diào)控甘蔗分蘗信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的元件，能夠與其他調(diào)控因子一起，共同調(diào)控甘蔗分蘗。

4　展望

截至目前，相對(duì)于水稻、擬南芥等類植物，甘蔗分蘗相關(guān)的研究較為滯后。在水稻上，除了改進(jìn)栽培方式和栽培條件，更深入的分子機(jī)制研究也相對(duì)成熟。近年來(lái)圍繞生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、獨(dú)腳金內(nèi)酯等植物激素調(diào)控分蘗的研究更是得到較好發(fā)展[32，38-39]，主要是新型植物激素獨(dú)腳金內(nèi)酯對(duì)分蘗的調(diào)控，已基本找到調(diào)控路徑：主要通過(guò)調(diào)控獨(dú)腳金內(nèi)酯的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)調(diào)控植物分蘗，相關(guān)基因也已克隆出來(lái)[40]。然而在甘蔗上，獨(dú)腳金內(nèi)酯與蔗芽萌動(dòng)和生長(zhǎng)發(fā)育的相關(guān)研究報(bào)道以及獨(dú)腳金內(nèi)酯生物合成和信號(hào)傳導(dǎo)途徑對(duì)甘蔗分蘗的調(diào)控機(jī)制研究目前還處于空白。鑒于此，找出并克隆得到獨(dú)腳金內(nèi)酯調(diào)控甘蔗分蘗的相關(guān)基因，搞清楚這些基因與甘蔗分蘗的關(guān)系，是利用獨(dú)腳金內(nèi)酯關(guān)鍵基因開展甘蔗優(yōu)良品種選育，基因工程育種等工作良好的必要的前期基礎(chǔ)。

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The Research Progress on Sugarcane Tillering Traits

LV Ai-li1,WU Cai-wen2,LIU Xin-long2*,ZENG Qian-chun1*
(1.Institute of Agriculture and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Yunnan Kunming 650201; 2.Institute of Sugarcane/Key Labortory of Genetic Improvement of Sugarcane,YAAS,Yunnan Kaiyuan 651699)

This paper expounded the importance of the occurrence and growth of sugarcane tillering in cane yield and the problems existing in researches;mainly introduced the research progress of the sugarcane tillering phenotype and its related regulatory mechanism;expected the application prospects of tillering research in sugarcane high-yielding varieties breeding.

sugarcane;tillering;plant hormone;regulatory mechanism

S566.1

A

1007－2624（2016）02－0060－03

10.13570/j.cnki.scc.2016.02.023

2015-11-30

國(guó)家自然科學(xué)基金（31360359）；云南省中青年學(xué)術(shù)技術(shù)帶頭人后備人才（2014HB038）。

呂愛(ài)麗（1990-），女，在讀碩士研究生，專業(yè)：生物化學(xué)與分子生物學(xué)；E-mail：lvaili525@163.com；1286329705@qq.com

曾千春，教授，研究方向：水稻（甘蔗）種質(zhì)創(chuàng)新與育種利用、轉(zhuǎn)基因生物安全性評(píng)價(jià)、植物分子生物學(xué)以及植物病原真菌研究。E-mail：zengqianchun@qq.com；zqch1964@aliyun.com

劉新龍，副研究員，研究方向：甘蔗分子遺傳學(xué)。E-mail：lxlgood868@163.com