楊雯竹，柏光曉

(貴州大學 農學院，貴州　貴陽　550025)

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玉米溫熱雜交組合光周期敏感特性分析

楊雯竹，柏光曉*

(貴州大學 農學院，貴州貴陽550025)

摘要：本試驗采用5份我國西南地區(qū)常用的熱帶亞熱帶Suwan類群的自交系作母本，4份我國溫帶優(yōu)良玉米自交系作父本，按NCII(North Carolina II)遺傳交配設計組配的20個溫熱雜交組合作為試驗材料，分別在貴州貴陽、甘肅張掖兩地進行田間試驗，調查生育期、植株性狀、果穗性狀、產(chǎn)量性狀等光周期敏感性相關性狀，鑒定分析20個溫熱雜交組合的光周期敏感特性。結果表明：溫熱雜交組合在北方長日照的光周期環(huán)境下有較強的光敏感性，但均能較好地適應西南較短日照環(huán)境。其中光周期最為敏感的雜交組合：QB446×Mo17，光周期最為鈍感的雜交組合：S273×昌7-2。

我國玉米生產(chǎn)種質資源缺乏，在新品種選育工作中，部分自交系過度使用問題突出[1]，因此，加強玉米種質資源創(chuàng)新的育種基礎性工作迫在眉睫。種質資源是玉米育種工作的基礎，大量研究證明[2-5]：優(yōu)良豐富的遺傳變異是育種工作取得突破性進展的關鍵。熱帶亞熱帶玉米種質具有豐富的變異，其在溫帶育種中的利用是拓寬溫帶種質基礎、取得育種突破的一個重要途徑[6-7]。為解決我國玉米種質基礎狹窄的問題，育種家們開始越來越多地利用熱帶、亞熱帶種質選育的自交系來改良溫帶種質，但其在溫帶利用的主要限制因素是光周期的敏感性[8-9]。

本研究目的是通過研究西南地區(qū)常用的Suwan類群自交系和溫帶優(yōu)良玉米自交系間雜交組合性狀遺傳的比較，分析玉米光周期敏感性，為改良熱帶、亞熱帶種質光周期敏感性以及其在溫帶種質改良中進一步有效利用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

選用我國西南地區(qū)常用自交系5個(1-5號)作母本，我國玉米育種四大種質代表自交系4個(6-9號)作父本(表1)。

1.2試驗方法

1.2.1田間試驗環(huán)境本試驗材料種植于貴州貴陽和甘肅張掖兩個環(huán)境(以下分別稱為環(huán)境1和環(huán)境2)，貴陽地處北緯26°35′，4~9月平均日照時數(shù)3.2 h；張掖地處北緯38°55′，平均日照時數(shù)9.44 h，兩試驗點表現(xiàn)出長日照和短日照的光周期環(huán)境，適宜作光周期敏感性鑒定。

1.2.2田間試驗設計及方法用我國西南地區(qū)常用的熱帶、亞熱帶Suwan類群5個自交系作母本，我國北方溫帶4個優(yōu)良玉米自交系作父本，按NCII設計，組配20個溫熱雜交組合，貴單8號作對照(CK)。2013年4月至2013年10月在兩試驗環(huán)境種植組合和對照，以小區(qū)為單位進行田間性狀考察和室內考種。試驗采用部分平衡格子方設計(Partially Balanced Lattice Design)，2行區(qū)，3次重復，株行距25×60 cm。試驗采用直播方式，出苗后單株留苗，四周設保護行，肥水按常規(guī)管理。

1.2.3玉米光周期敏感特性分析采用陳彥惠、張世煌[10-12]提出的玉米光周期敏感特性量化指標：RD=[(L-S)/S×100]和全面評價光敏感性的指標體系：RDs=|RDi|來分析評價溫熱雜交組合在不同日照條件下的光敏感特性。其中：RD為長、短日照條件下某一相關性狀的相對差值，L為長日照表型值，S為短日照表型值；RDs表示多性狀綜合指標，RDi表示某一個性狀指標。

1.2.4考察性狀考察生育進程：播種期、出苗期、抽雄期、散粉期、吐絲期、成熟期、生育期、ASI值(散粉至吐絲間隔的天數(shù))；連續(xù)取10株考察植株性狀(株高、穗位高)和室內考種(行粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量)并測小區(qū)產(chǎn)量。

2結果與分析

2.1溫熱雜交組合各性狀兩個環(huán)境差異分析

對20個溫熱雜交組合及CK各性狀(10株平均值)分兩個環(huán)境進行方差分析，兩個環(huán)境下20個組合的10個性狀的差異均達到了極顯著水平(見表3、表4)，說明組合間存在較大的遺傳差異。

2.1.1生育期性狀差異分析由表2可看出，在不同光周期環(huán)境下，對照貴單8號生育期性狀的絕對值變異明顯，出苗到抽雄天數(shù)、出苗到散粉天數(shù)、出苗到吐絲天數(shù)的相對差異(RD)均比參試20個溫熱組合的平均值大，說明貴單8號在生育期方面體現(xiàn)為光周期敏感雜交種；而供試的20個溫熱雜交組合的生育期在不同光周期環(huán)境下有明顯差異。

表1　9個自交系名稱及所屬類群

表2　環(huán)境1各組合性狀變異來源的方差分析結果

注：“*”、“**”分別表示在0.05和0.01水平上的顯著性

Note：“*”、“**” respectively in 0.05 and 0.01 level of significance

對于出苗到抽雄天數(shù)、出苗到散粉天數(shù)、出苗到吐絲天數(shù)等性狀，張掖點比貴陽點長21.7d、22.2d、22.8d，相對差值(RD)分別達到36.4、36.37、35.99。另外，在長日照的張掖點，這3個性狀的均值及單個觀察值與貴單8號之間，無論是絕對值還是相對差值，差異是明顯的，而在貴陽點均不明顯，這表明：從總體上看，溫熱雜交組合在生育期性狀上存在著較強烈的光周期敏感性，表現(xiàn)為長日照生態(tài)環(huán)境下，生育期延長，雌雄發(fā)育不協(xié)調。由RD大小可以看出，溫熱組合生育期性狀對日照長度的敏感程度不同：出苗到散粉天數(shù)>出苗到抽雄天數(shù)>出苗到吐絲天數(shù)；另一方面，也表明大部分溫熱雜交組合的生育期能較好的適應短日照光周期環(huán)境，而對張掖長日照環(huán)境表現(xiàn)出較差的適應性。

表3　環(huán)境2各組合性狀變異來源的方差分析結果

表4　不同雜交組合在兩個環(huán)境下生育期性狀表現(xiàn)及兩地間相對差值(RD)

2.1.2植株性狀差異分析根據(jù)表5可以看出，在不同光周期環(huán)境下，對照及20個雜交組合在植株性狀上均表現(xiàn)出敏感，敏感程度各不相同。在張掖，株高、穗位高、葉片數(shù)性狀的均值比貴陽點的高111.97cm、 70.59cm、3.6片，相對差值也分別達到53.84、86.29、23.09；表明雜交組合在植株性狀方面也有著較強的光周期敏感特性，長日照環(huán)境下株高、穗位高明顯增高，葉片數(shù)增多。由均值的RD大小及各雜交組合植株性狀的RD變化范圍可以看出，各植株性狀對光照的敏感程度不同，總體上表現(xiàn)為：穗位高>株高>葉片數(shù)。此外，由表5還可知：不同雜交組合間的植株性狀對光照的敏感程度也存在明顯的差異，由雜交組合植株性狀的相對差值(RD)大小排序以及RDs可知：QB446×丹340、T32×昌7-2、QB446×Mo17等雜交組合表現(xiàn)出強烈的光照敏感，而S908×鄭58、S273×昌7-2、S909×昌7-2等雜交組合在植株性狀上對光照表現(xiàn)鈍感。

表5　不同雜交組合在兩個環(huán)境下的植物學性狀及兩地間相對差值(RD)

2.1.3產(chǎn)量性狀差異分析由表6可知：在不同光周期環(huán)境下，CK及雜交組合3個產(chǎn)量性狀(行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量)有明顯差異，在張掖點的均值分別貴陽點多2.9粒、9.68g和65.84g，相對差值達到8.39、38.81和51.82。這說明，溫熱雜交組合在產(chǎn)量性狀也存在有一定的光周期敏感特性，長日照環(huán)境下行粒數(shù)基本不變，百粒重和單株產(chǎn)量略有增加。由表中各組合的產(chǎn)量性狀RD范圍及RDs和差異可看出：S909×丹340、T32×丹340、S908×丹340等雜交組合表現(xiàn)出強烈的光周期敏感，而S908×昌7-2、S909×鄭58、T32×昌7-2等雜交組合則對光照敏感程度弱。

表6　不同雜交組合在兩個環(huán)境下的產(chǎn)量性狀及兩地間相對差值(RD)

綜上可知：雜交組合不同性狀的光周期敏感程度不一樣，生育期和植株性狀的敏感性明顯強于產(chǎn)量性狀。生育期性狀表現(xiàn)為：ASI>出苗到抽雄天數(shù)>出苗到散粉天數(shù)>出苗到吐絲天數(shù)；植株性狀表現(xiàn)為：穗位高>株高>葉片數(shù)；產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為：單株產(chǎn)量>百粒重>行粒數(shù)。溫熱雜交組合具有較強的光周期敏感特性，表現(xiàn)為隨光照長度的增長，其生育期延長、雌雄花期不協(xié)調，甚至雌雄不遇不能結實；株高、穗位高增高，葉片數(shù)增加，單株產(chǎn)量略有升高；最為敏感的雜交組合有：T32×Mo17、T32×昌7-2、T32×鄭58、QB446×丹340、T32×丹340。這說明：光周期敏感性自交系(種質)具有各自特異的敏感性狀和光周期敏感性效應，并決定其雜交后代的光周期敏感性類型和光周期敏感性程度；溫熱組配的雜交組合引入溫帶仍具有強烈的光敏感性，對北方長日照的光周期環(huán)境適應性差。敏感度排名靠后的組合有：S908×昌7-2、S908×鄭58、S273×Mo17、S273×昌7-2、S909×Mo17。這說明無論是熱帶、亞熱帶選育的自交系，還是溫帶地區(qū)選育的自交系，均有光周期敏感和不敏感的類型。

將參試的雜交組合各性狀分類匯總，計算各個雜交組合各性狀在張掖、貴陽兩試點間的RDS值，結果見表7。由RDS值的大小可以看出，不同類型自交系組配的雜交組合對光周期的敏感程度明顯不同。

表7　不同雜交組合兩地間各性狀相對差值之和(RDS)

注: RDS為各性狀RD絕對值之和，均值為20個組合RD平均值

Note: RDS is the absolute value of each trait and the mean of the average of 20 hybridized combination

3結論與討論

本研究表明，溫熱雜交組合在整體上具有較強的光敏感性，對于北方長日照的光周期環(huán)境表現(xiàn)出較弱的適應性，但均能較好地適應西南較短日照環(huán)境。其中光周期最為敏感的雜交組合：QB446×Mo17，光周期最為鈍感的雜交組合：S273×昌7-2。

參試的溫熱雜交組合在生育期、植株和產(chǎn)量等性狀上同對照相當，而且部分組合還表現(xiàn)出較好產(chǎn)量優(yōu)勢(表6)，例如：S908×鄭58、S909×鄭58、S908×Mo17、T32×昌7-2等，體現(xiàn)出溫熱雜交組合在我國南方具有很高的利用潛力。這在育種實踐中，也有一些成功的例子，如西南玉米區(qū)的主推品種之一雅玉2號就是由選自Suwan 1的熱帶種質自交系S37同溫帶自交系7922雜交而成的溫熱雜交種，會單4號(478×S611)和宜單7號(478×S37)也是西南生產(chǎn)上利用的溫熱雜交種。

在北方長日照條件下，溫熱組合整體上光周期敏感性反應較強：生育期延長，雌雄花期不協(xié)調，植株、穗位增高，葉片數(shù)增加。而不同性狀對光周期敏感程度不盡相同，生育期和植株性狀的敏感性程度強于產(chǎn)量性狀，表現(xiàn)出對北方長光周期環(huán)境適應性差，這同陳彥惠[13]在河南春夏播條件下，對80個溫熱雜交種的研究結果具有一致性。無論是熱帶、亞熱帶自交系還是溫帶自交系均有對光周期敏感和不敏感的類型；自交系的光周期敏感性不取決于選育地區(qū)，而是取決于選育自交系所含的種質。不同自交系具有各自特異光周期敏感性效應，并決定其溫熱雜交種后代的光周期敏感性類型和光周期敏感性程度[14]。以上兩點使得個別溫熱雜交組合在長光周期環(huán)境下可能表現(xiàn)為適應或部分適應。由此可見，選用適當?shù)挠H本自交系，可以組配出適應長日照環(huán)境的優(yōu)良溫熱雜交種，其在溫帶玉米育種和生產(chǎn)中可能會具有較大的利用潛力。

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關鍵詞：玉米；溫熱雜交組合；光周期敏感性

Analysis of the sensitive characteristics of the Temperate ×Tropical Crosses in Maize

YANGWen-zhu，BOGuang-xiao*(CollegeofAgriculture，GuizhouUniversity，Guiyang550025，China)

Abstract：The experiment used five inbred lines from tropical and subtropical Suwan taxa which were used commonly in the southwest region of China as female parents， four temperate elite maize inbred lines from our country north as male parents. According to NCII (North Carolina II) genetic mating design，grouped with 20 temperate-tropical hybrids as the test materials. Then the photoperiod sensitivity of related traits in investigation of growth period， plant characters， ear characters and yield characters were analyzed based on field experiments conducted on Guiyang Guizhou province and Zhangye Gansu province. 20 temperate-tropical hybrids are appraised and analyzed in photoperiod sensitive characteristics. The results showed that the most sensitive hybrid is QB446 ×Mo17， and the most insensitive hybrid is S273 ×Chang 7-2.

Key words：maize; temperate-tropical hybrid ; photoperiod sensitivity

文章編號：1008-0457(2015)05-0014-06國際

DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.003

中圖分類號：S513

文獻標識碼：A

通訊作者：*E-mail：xiaobg06@163.com。

基金項目：黔科合重大專項“玉米種質改良創(chuàng)新和新品種選育及產(chǎn)業(yè)化應用”[字(2013)6022號]。

收稿日期：2015-09-05；修回日期：2015-09-30