譚艷萍　劉　暢　丁蘊一　張德成

中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所　100091

摘要：在對美洲黑楊大樹調查中新發(fā)現一種叢生型生長方式，表明叢生具有極高生長量，每公頃材積可達1　055.85　m3。文章對叢生古，樹的應用價值(經濟性、抗逆性)和學術價值進行了評價，認為如果解決種苗問題叢生造林是一種很有發(fā)展前途的豐產栽培方式；此外，還探討了叢生成因和另一豐產類型——“三出頭”。

關鍵詞：美洲黑楊，叢生，調查，評價

美國丹佛生態(tài)廊道叢生美洲黑楊生長量調查與評價*

譚艷萍劉暢丁蘊一張德成

中國林業(yè)科學研究院林業(yè)科技信息研究所100091

摘要：在對美洲黑楊大樹調查中新發(fā)現一種叢生型生長方式，表明叢生具有極高生長量，每公頃材積可達1055.85m3。文章對叢生古，樹的應用價值(經濟性、抗逆性)和學術價值進行了評價，認為如果解決種苗問題叢生造林是一種很有發(fā)展前途的豐產栽培方式；此外，還探討了叢生成因和另一豐產類型——“三出頭”。

關鍵詞：美洲黑楊，叢生，調查，評價

收稿日期：*基金項目：國家林業(yè)局林業(yè)軟科學研究項目城市生態(tài)廊道生態(tài)安全調控實施對策(2014-R02)；中國林科院院基金項目中;國綠道的思想起源與發(fā)展實踐(CAFYBB2014MC002)

作者簡介：譚艷萍，碩士，副編審,任職于中國林科院科信所，研究方向為城市林業(yè)

通信作者：劉暢，南京林業(yè)大學在讀博士，研究方向為城市林業(yè)，E-mail：liuchang27517096@163.com

Abstract:Acaespitosegrowthpatternwasfoundinthesurveyofbig-diameterPopulusdeltoides.Theauthorsmadeaninvestigationontheirgrowth,andtheresultsindicatedthatthecaespitosegrowthpatternhasanextremelyhighgrowthvolume,andthewoodoutputreaches1055.85m3perhectare.Thispaperevaluateditsapplicationvalue(economyandresistance)andacademicvalueandarguedthatcaespitosegrowthafforestationisahighyieldsilviculturemodeandhaveapromisingfutureiftheseedlingproblemcanberesolved.Thispaperalsodiscussedthecausesofcaespitosegrowthandthenintroducedahighyieldmode--“threebranches”.

InvestigationandEvaluationoftheGrowthofCaespitosePopulusdeltoides

TanYanpingLiuChangDingYunyiZhangDecheng

(ResearchInstituteofForestryPolicyandInformation,Beijing100091,China)

Keywords:Populusdeltoides,caespitose,investigationandevaluation

0引言

叢生美洲黑楊意指同根多干團狀叢生的一種生長方式。它不同于傳統(tǒng)的獨干(伐樁)萌生林，也不同于獨干多株團狀造林。美洲黑楊幼齡期原生長在低濕地(如灘地、積水凹地)，水平根系極度發(fā)育，抑制了垂直根系發(fā)育，在同一株水平根上分化出多個葉芽并呈叢狀生長；后因氣候變化，地下水下降，濕地變干，常年水濕地積水消失或呈季節(jié)性干濕地，為適應變化了的環(huán)境，楊樹為滿足生長對水分的強烈需求，刺激了垂直根生長。這是環(huán)境改變引起根部發(fā)育上的變異，從而生長方式發(fā)生改變。在25km典型調查區(qū)，局部少數區(qū)段出現這種現象，大多數區(qū)段因立地條件變化不大，仍以喬木型直立獨干型為主。

喬木叢生狀生長這一奇特現象，我們認為是在特殊條件下形成的。林地在幾十年前土壤水分充足呈海綿狀，水平根高度發(fā)育，垂直根嚴重退化，在水平根表皮細胞中分化出葉芽分生細胞或在根莖結合部分蘗出若干新芽苗，后因氣候變化，林地土壤由濕變干。為適應這一變化，每個幼苗為獲取更多水分以滿足迅速生長需要，在水平根上又發(fā)育出垂直根，這樣可以從土壤深層獲得水分。每個新芽苗獨立成干，但它們有共同的水平根。這是一個長期形成的過程，這一認識是否正確，今后可通過實驗室根細胞芽誘導人工模擬加以證實[1-2]。

1調查方法

對25km長的13個區(qū)段古樹(含成熟大樹)進行普查，發(fā)現在其下游開闊地(半濕半干低地)出現叢生現象，其中第11、12、13區(qū)段比較集中，以12區(qū)段最具代表性。

生長量調查在代表性區(qū)段采用每木實測胸徑和樹高，個別株干實測地徑根據形數推算材積。共調查29叢，其中12叢進行每叢材積調查，17叢作每叢最大株材積計算。調查結果見表1和表2。

表1　每叢材積調查

表2　每叢株數、樹高及最大株材積調查

2調查結果

1)叢生型單叢材積最大為15.04m3，其次為14.30m3和11.62m3。雖然最大值低于單株喬木型的前3位(20.289m3，17.50m3，15.76m3)，但材積也相當大，是一般喬木型生長的美洲黑楊無法比擬的。其12叢的平均材積達6.768m3/叢，每公頃按156叢計，則材積量可達1055.85m3/hm2。

2)叢中單干最粗104.46cm，樹高30m，單干材積6.08m3。

3)“叢生”單位面積木材產量最高。根據表1統(tǒng)計計算，12叢總材積為81.22m3，每叢材積為6.768m3。按密度8m×8m計，每公頃材積可達1055.85m3。叢生型每公頃材積比一般喬木型材積要高出很多，主要是由于叢植林木密度高。

4)50～60cm以上大徑材占33.3%，中徑材(30～49cm)占20.3%，經濟效益高。

5)調查中的叢生大樹百年古樹極少，多為成熟大樹，每叢株間胸徑、樹高差異不大，呈輻射狀展開，空間利用合理。

6)喬木還有一種高產生長型，即“三出頭”類型。它介于獨干型與叢生類型之間，是在主干頂枝頂芽遇生理障礙后靠側芽發(fā)育形成的，在郁閉的林內多有發(fā)現。三出頭(主干+3支干)在林內生長具有競爭優(yōu)勢。例如，在13區(qū)的“3出頭”古樹胸徑140.45cm，樹高25m；而緊挨著的一個獨干古樹，胸徑只有79.62cm、樹高15m，且呈斜生被壓狀態(tài)。與同齡健壯的獨干古樹比較，“三出頭”雖主干胸徑較細，但樹高超過獨干樹，單株總材積并不小。例如，一獨干楊樹胸徑100cm，樹高30m；同樣健壯的一株“三出頭”主干胸徑84.71cm，樹高38m，3個枝干徑粗均在60cm以上，長約25m，主干與3支干材積之合與獨干樹材積相仿。

“三出頭”與獨干樹相比最大的優(yōu)勢在于對光能資源更充分利用，光合能力更強。因楊樹是喜光闊葉樹，樹冠多為中間碩大、頂端較小的圓椎體，株間形成若干漏斗狀(下小上大)分散空間；而三出頭的3個支干形成的分散的小樹冠群恰好可以發(fā)揮優(yōu)勢，擠占上部零散空間。在古樹調查中還發(fā)現，樹木健康衰退一般從頂梢枯萎開始，獨干古楊頂枯后健康狀況明顯下降；而“三出頭”頂梢枯萎不是同時發(fā)生而是在分干中陸續(xù)發(fā)生，因此“三出頭”可延緩衰老。

在今后營造片林時，在林中合理配置“三出頭”樹(比如按20%比例)，可明顯提高單位面積產材量。

3評價

3.1　應用價值

1)叢生古樹經濟效益巨大。經實地樣地調查和推算，每公頃材積可達1055.85m3(按叢密度8m×8m、每公頃156叢、每叢材積6.768m3計算)，是今后高密度高產造林的一種模式。

2)叢生古樹在與喬木型混生中具有爭奪上部空間的優(yōu)勢。在13區(qū)一封閉的低洼地生長一小片同齡美洲黑楊古樹，其中一株三干叢生古樹樹高25m，胸徑分別為78.98cm、83.44cm、83.26cm，樹冠巨大，長勢健壯；而在其周圍的3株獨干古樹均呈被壓狀態(tài)，其一樹高20m，胸徑89.17cm；其二樹高15m，胸徑86.94cm；其三樹高15m，胸徑54.14cm，且有心腐，長勢很弱。

3)叢生古樹對立地條件要求不嚴，抗風抗衰老性強。叢生只要開闊低地、土壤濕潤即可，對排水和土層要求不嚴。調查地并非美洲黑楊最佳生長環(huán)境(土層深厚、排水良好、河邊坡地或小臺地)，位于美國中西部龍卷風、大風多發(fā)地區(qū)。在調查中未見“叢生型”風倒現象，而且樹冠枯頂和樹干心腐樹數量極少，表明該類型抗風和抗衰老性較強。如果解決叢狀苗人工繁殖技術和栽培經營技術，將對楊樹速生豐產有重要意義[3]。

3.2　學術價值

在植物系統(tǒng)發(fā)育中，叢生型適應性遠強于獨干喬木。在植物系統(tǒng)發(fā)育中為適應環(huán)境變劣才出現叢生灌木，后來又出現短生命周期的草木植物。此次在美洲黑楊喬木古樹調查中發(fā)現“叢生”灌木化現象，雖然只有一部分美洲黑楊喬木向叢生灌木轉化，但意義非凡，具有重要學術價值。這再一次說明，形態(tài)變異動力是環(huán)境的改變，環(huán)境改變引起生物體發(fā)生變異。此次調查在自然條件下提供的實證再一次驗證了達爾文植物進化理論的正確性[4]。

4討論

叢生是美洲黑楊一種新發(fā)現的生長方式。在全部調查中都未發(fā)現老樹伐樁，可以排除人為砍伐次生萌生可能性。叢中干間發(fā)現有少許裸露地表的水平根，表明水平根比一般旱地發(fā)達。從每叢干間調查中明顯看到，干間胸徑、樹高差異不大(偶有其中1～2個干較粗，其余差異不大)，無獨干喬木群體中單株激烈競爭現象，因輻射狀生長，空間合理利用，彼此生長互不干擾。叢與叢之間相隔一定距離未見重疊，不存在叢間競爭。與此同時，在叢生灌木型楊附近還看到叢生灌木型粗干柳，也可用環(huán)境改變而引起形態(tài)變異來解釋。柳樹性喜濕，常年生長在水淹的濕地，后來立地條件改變?yōu)榧竟?jié)性被水淹，由于垂直根發(fā)育和透氣性增強，使柳樹枝干變得粗壯，漸漸長成“灌木型粗干柳”。灌木型粗干柳每叢有同一主根是已知事實。

從以上觀察可以推斷，每叢“灌木型叢生楊”具有相同的母根，如同一叢灌木柳叢生枝條之間具有生理自主協(xié)調機制，從而避免株間的激烈競爭。

由于冬季調查而且時間有限，不可能深挖土層直接觀察地下根系分布狀況，因此只能根據形態(tài)特征進行推斷。

“三出頭”楊在林內有明顯生長優(yōu)勢，未見多出頭(3個以上分支干)優(yōu)勢樹。可見不是“出頭”越多生長優(yōu)勢越顯著。筆者認為3個以上多出頭可能造成營養(yǎng)過度分散而生長不良，“三出頭”是自然選擇的最佳結果。

參考文獻

[1]王超華，李德志，柯世朕，等.叢生型克隆植物種群生態(tài)學研究進展[J].安徽農業(yè)科學，2008，36(20)：8531-8534.

[2]馬永春.池杉幼樹多頭叢生原因初探[J].林業(yè)科技開發(fā)，1991(1)：40-41.

[3]孟令彬.萌蘗疏伐對遼東櫟萌生叢生長與繁殖的影響[D].重慶：西南大學，2006.

[4]沈國舫，富裕華，陳義.叢生油松穴內間伐問題的研究[J].林業(yè)科學，1965，10(4)：292-298.