■李國(guó)軍 王玉詩(shī) 潘迪子 張石蕊 賀 喜

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128）

隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，其對(duì)蛋白類(lèi)飼料的需求越來(lái)越大。我國(guó)每年要大量進(jìn)口豆粕和魚(yú)粉等原料來(lái)彌補(bǔ)國(guó)內(nèi)原料不足，因此開(kāi)發(fā)利用新的飼料資源具有重要現(xiàn)實(shí)意義。我國(guó)科研工作者對(duì)此進(jìn)行了多方面的探索，其中酵母源蛋白飼料開(kāi)始受到重視。同時(shí)，現(xiàn)代生產(chǎn)方式給動(dòng)物造成諸多應(yīng)激，影響其健康，因而抗生素在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都被廣泛應(yīng)用。但抗生素的諸多危害已經(jīng)被越來(lái)越多的人認(rèn)識(shí)，尋找環(huán)保、可行的抗生素替代品迫在眉睫。越來(lái)越多的研究報(bào)道，酵母提取物中的細(xì)胞壁和核苷酸具有增強(qiáng)免疫、緩解動(dòng)物應(yīng)激和促進(jìn)生長(zhǎng)的效果。因此，酵母提取物為解決畜禽生產(chǎn)中的上述問(wèn)題提供了一種有效途徑。

1 酵母提取物的概念和制備

酵母提取物是在酵母自身的酶或者外源酶的作用下，酶解自溶，酵母內(nèi)蛋白質(zhì)降解成氨基酸和多肽，核酸降解成核苷酸，并把它們和其他有效成分如B族維生素、谷胱甘肽、微量元素等一起從酵母細(xì)胞中提取出來(lái)所制得的營(yíng)養(yǎng)性產(chǎn)品[1]。按照其化學(xué)成分和生理功能，酵母提取物主要分為酵母蛋白、酵母細(xì)胞壁、酵母核苷酸三大類(lèi)。我國(guó)目前大多以廣泛利用的啤酒酵母為原料來(lái)制取酵母提取物，圖1為制備酵母提取物的工藝流程圖：

圖1 酵母提取物的生產(chǎn)工藝流程[2]

2 酵母蛋白

酵母提取物是一種非常重要的非動(dòng)物性蛋白質(zhì)資源，經(jīng)酵母細(xì)胞除壁后的組分粗蛋白含量在48.8%，氨基酸含量相對(duì)較高[3]。源于酵母細(xì)胞內(nèi)容物的酵母提取物是一種理想蛋白資源，富含肌糖、谷氨酸脂、水解蛋白等容易消化吸收成分，可作為易消化原料如血漿蛋白粉、魚(yú)粉和乳清蛋白的替代物[4]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)酵母源蛋白在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用都做了一些探索。邢新建等[5]研究發(fā)現(xiàn)，酵母蛋白部分或全部替代血漿蛋白后，各處理組仔豬的日增重、采食量、料重比無(wú)顯著差異（P＞0.05），血清中免疫球蛋白（IgA、IgM、IgG）也無(wú)顯著差異（P＞0.05），且酵母蛋白組降低了仔豬的腹瀉率。王學(xué)兵等[6]、車(chē)煉強(qiáng)等[7]、石秋鋒等[8]研究也得到類(lèi)似的結(jié)論。石學(xué)剛等[9]研究顯示，用酵母蛋白等量替代魚(yú)粉能獲得相近的生產(chǎn)性能，免疫器官及腸道發(fā)育方面也基本一致。孫亞楠等[10]通過(guò)試驗(yàn)研究得出了酵母蛋白粉替代肉雞日糧中的魚(yú)粉是可行的結(jié)論。Mateo等[3]對(duì)酵母提取物和噴霧干燥血漿蛋白粉的斷奶仔豬氨基酸表觀和標(biāo)準(zhǔn)回腸消化率試驗(yàn)研究表明，除半胱氨酸和絲氨酸外，酵母提取物和SDPP之間的粗蛋白質(zhì)以及其它氨基酸的AID均相似；同時(shí)，酵母提取物和SDPP之間的粗蛋白質(zhì)及各氨基酸的SID均無(wú)差異。Moehn等[11]研究酵母蛋白對(duì)斷奶仔豬的影響發(fā)現(xiàn)，飼喂含3%、6%和9%酵母蛋白日糧的處理組與飼喂含酪蛋白和乳清蛋白的對(duì)照組相比，體增重和采食量無(wú)顯著性差異（P＞0.05），且斷奶仔豬對(duì)酵母蛋白有較高的氨基酸消化率。

3 酵母細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞壁占整個(gè)細(xì)胞干重的20%～30%，其主要成分有:β-葡聚糖、甘露寡糖、糖蛋白和幾丁質(zhì)等。近年來(lái)在畜禽上的研究表明，酵母細(xì)胞壁及其成分不僅能促進(jìn)動(dòng)物胃腸道中有益微生物的增殖和吸附病原菌，而且能通過(guò)提高動(dòng)物機(jī)體先天性或獲得性免疫及增強(qiáng)疫苗效價(jià)等途徑來(lái)改善動(dòng)物的生長(zhǎng)性能[1，12]。

3.1 酵母細(xì)胞壁的生理作用

3.1.1 吸附病原菌及霉菌毒素

腸道病原菌（大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等）能夠通過(guò)含有D-甘露糖受體的Ⅰ型纖毛與腸道上的受體結(jié)合，在腸壁上發(fā)育繁殖，分泌毒素，從而導(dǎo)致腸道疾病的發(fā)生。而酵母細(xì)胞壁多糖中甘露寡糖與病原菌在腸道上的受體非常相似，當(dāng)細(xì)菌與甘露寡糖結(jié)合后，失去了在腸道定植的能力，就不會(huì)附著于腸壁上，減少腸道內(nèi)病原菌數(shù)量[13]。另外，酵母細(xì)胞壁的空間結(jié)構(gòu)上有很多結(jié)合位點(diǎn)，通過(guò)氫鍵、離子鍵、疏水作用力吸附多種霉菌毒素，阻止霉菌毒素對(duì)動(dòng)物機(jī)體的危害，且這種吸附作用不會(huì)對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)成分造成不良影響[14]。

3.1.2 調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的產(chǎn)生

酵母β-葡聚糖中的β-1，3鍵能與機(jī)體內(nèi)的巨噬細(xì)胞結(jié)合，進(jìn)而激活并誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素-1等細(xì)胞因子；酵母β-葡聚糖還能被吞噬細(xì)胞吞噬后釋放炎癥介質(zhì)腫瘤壞死因子-α，調(diào)節(jié)組織代謝活性并促使其他細(xì)胞因子的合成和釋放[15]。

3.1.3 激活免疫應(yīng)答反應(yīng)

酵母細(xì)胞壁β-葡聚糖的特殊螺旋構(gòu)型很容易被免疫系統(tǒng)所接受，可參與免疫調(diào)節(jié)，增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫力。β-葡聚糖可以通過(guò)巨噬細(xì)胞表面的一種特殊蛋白質(zhì)Lectin與巨嗜細(xì)胞結(jié)合，進(jìn)入巨噬細(xì)胞內(nèi)被分解成葡萄糖片段，最后被排除巨噬細(xì)胞外與白細(xì)胞的CR-3補(bǔ)體受體結(jié)合，激活旁路途徑，誘導(dǎo)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生一系列的體液免疫和細(xì)胞免疫反應(yīng)[16]。

3.2 酵母細(xì)胞壁在畜禽上的應(yīng)用

酵母細(xì)胞壁通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體免疫力，抑制有害菌，改善腸道功能等方面來(lái)改善動(dòng)物生產(chǎn)性能和繁殖性能。豬飼糧中添加酵母細(xì)胞壁，可以增強(qiáng)仔豬免疫功能和抗應(yīng)激能力，提高仔豬成活率；在斷奶仔豬飼糧中添加0.1%和0.2%的酵母細(xì)胞壁多糖能夠提高日增重和降低料重比，且能夠不同程度地提高飼料的利用率[17]。而在母豬妊娠期和哺乳期飼糧中添加0.2%的酵母細(xì)胞壁能顯著降低母豬死胎數(shù)和宮內(nèi)生長(zhǎng)遲緩仔豬發(fā)生率（P＜0.05），還能改善母豬乳成分，提高哺乳期仔豬生長(zhǎng)性能[18]。在家禽日糧中添加酵母細(xì)胞壁也能不同程度地提高其生長(zhǎng)性能和免疫功能，且在某些方面與抗生素有相同的效果。肉雞日糧中添加1 000 mg/kg酵母細(xì)胞壁的處理組與無(wú)抗日糧對(duì)照組相比，顯著提高42日齡肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率（P＜0.05），而與添加400 mg/kg的亞甲基雙水楊酸桿菌肽的抗生素組相比無(wú)顯著性差異（P＞0.05），且顯著提高了十二指腸的絨毛高度，降低了十二指腸、空腸和回腸黏膜表面的大腸桿菌數(shù)量[12]。王輝田等[19]研究表明，在添加0.2%的酵母細(xì)胞壁的最適劑量下，肉雞的生長(zhǎng)性能和機(jī)體免疫力顯著提高（P＜0.05）。陳虹等[20]在日糧中添加0.1%酵母細(xì)胞壁可以提高櫻桃谷鴨營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、生產(chǎn)性能和屠宰性能。

4 酵母核苷酸

酵母提取物中含有豐富的核苷酸，含量為2.7%～11%，遠(yuǎn)高于其他原料來(lái)源中的含量。用于動(dòng)物生產(chǎn)研究的核酸大多從酵母中提取，其來(lái)源天然，對(duì)幼齡哺乳動(dòng)物具有重要的營(yíng)養(yǎng)作用。核苷酸作為條件性必需營(yíng)養(yǎng)素之一，對(duì)維持機(jī)體免疫功能、胃腸道發(fā)育和肝臟代謝功能等方面有著極其重要的作用[21-22]。

4.1 酵母核苷酸的生理作用

4.1.1 調(diào)節(jié)胃腸道功能

胃腸道兼具動(dòng)物體消化吸收和免疫功能的作用，其功能的正常性對(duì)于機(jī)體有著十分重要的作用。核苷酸通過(guò)促進(jìn)蛋白質(zhì)、酶的合成以及小腸上皮細(xì)胞的增殖和分化來(lái)調(diào)節(jié)腸道生理功能[23-25]。補(bǔ)充外源核苷酸能加速腸細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和修復(fù)，促進(jìn)腸道發(fā)育，改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能。

4.1.2 維持機(jī)體免疫功能

動(dòng)物機(jī)體的正常免疫功能維持必須要有核苷酸的參與。添加外源核苷酸對(duì)動(dòng)物機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫都有增強(qiáng)效果。研究表明,外源核苷酸能夠促進(jìn)T淋巴細(xì)胞的分化、增殖，刺激淋巴細(xì)胞增生，而當(dāng)機(jī)體內(nèi)核苷酸不足時(shí)會(huì)影響到T淋巴細(xì)胞的抗原遞呈功能[26-27]。此外，外源核苷酸能夠增強(qiáng)IL-7、IL-2、TGF-b的分泌及特異性抗原IgA、Th1的免疫應(yīng)答，抑制特異性抗原免疫球蛋白G(IgG)的應(yīng)答，但過(guò)度地添加外源核苷酸并不能強(qiáng)化已處于正常狀態(tài)下的免疫系統(tǒng)[28-30]。

4.1.3 維持肝臟正常功能

核苷酸參與調(diào)節(jié)肝臟的蛋白質(zhì)合成，與維持肝臟的正常功能有關(guān)。動(dòng)物肝臟是從頭合成核苷酸的最主要器官，其所需核苷酸可以由氨基酸從頭合成途徑供給，但通過(guò)飼料途徑滿足肝臟核苷酸的補(bǔ)救合成途徑具有節(jié)約原料和能量的優(yōu)勢(shì)。正常情況下，核苷酸代謝池的維持依賴(lài)于肝臟中從頭合成的核苷酸或利用食物中降解的核苷或堿基進(jìn)行補(bǔ)救合成。添加外源核苷酸可維持肝的正常功能，核苷酸缺乏會(huì)引起肝功能紊亂[31]。

4.1.4 增強(qiáng)機(jī)體抗氧化功能

核苷酸通過(guò)提高血清中過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，清除內(nèi)源性自由基從而起到抗氧化的作用；核苷酸堿基的氮氧原子能夠捕獲亞油酸氧化過(guò)程中形成的自由基,并能整合加速氧化的銅、鐵等離子,減少由脂質(zhì)過(guò)氧化引起的細(xì)胞膜的損傷[32]。

4.2 酵母核苷酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

在豬的生產(chǎn)過(guò)程中，仔豬處于快速生長(zhǎng)期，腸上皮細(xì)胞等更新很快，并且斷奶、環(huán)境改變等應(yīng)激損傷機(jī)體細(xì)胞，因此機(jī)體需要大量的核苷酸來(lái)重新合成細(xì)胞；而此時(shí)初生動(dòng)物的自身合成能力有限。此外，仔豬日糧與母豬奶中核苷酸含量差距較大[22]。眾多研究表明，酵母核苷酸能夠增加斷奶仔豬采食量，提高生長(zhǎng)速度，在日糧中添加一定量酵母核苷酸能取得較好的生產(chǎn)性能。陳中平等[33]在基礎(chǔ)日糧中添加0.3%和0.5%的酵母核苷酸與對(duì)照組相比，試驗(yàn)前期平均日采食量分別提高了4.76%和7.07%，平均日增重分別提高了2.29%和6.44%；試驗(yàn)后期，平均日采食量分別提高26.67%和28.08%。王友明等[34]研究玉米-豆粕型日糧中添加酵母核苷酸對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能和胴體組成的影響。試驗(yàn)各組在基礎(chǔ)日糧中分別添加0.05%、0.1%和0.2%酵母核苷酸均能顯著提高了日增重（P＜0.05），但對(duì)胴體組成和器官指數(shù)無(wú)影響。魯小翠等[35]試驗(yàn)結(jié)果也表明，添加0.3%、0.4%的酵母核苷酸能顯著提高肉仔雞3～4周齡的日增重（P＜0.05）,降低 3～4周齡的料肉比（P＜0.05），并有提高血清中T3、T4水平的趨勢(shì)。

5 結(jié)論與展望

酵母提取物在畜禽生產(chǎn)中對(duì)于改善生產(chǎn)性能、提高繁殖性能和降低養(yǎng)殖成本有著十分積極的意義。根據(jù)動(dòng)物的生長(zhǎng)要求，酵母蛋白、酵母細(xì)胞壁和酵母核苷酸具有不同的應(yīng)用范圍和優(yōu)點(diǎn)，可以配合使用。自從酵母提取物被農(nóng)業(yè)部公布的《飼料原料目錄（2013）》所收錄后，其在健康養(yǎng)殖業(yè)中的使用越來(lái)越廣泛。今后應(yīng)重點(diǎn)針對(duì)其在畜禽飼料中的最適添加量及方法、在分子和細(xì)胞水平上的生理功能及機(jī)制、降低產(chǎn)品成本等問(wèn)題方面進(jìn)行深入研究。