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        甜瓜CBL基因的鑒定和特征分析

        2015-12-23 09:37:56劉明毓紀(jì)復(fù)勤馬強(qiáng)胡向樹李利斌董玉梅
        山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年10期
        關(guān)鍵詞:進(jìn)化甜瓜結(jié)構(gòu)

        劉明毓 紀(jì)復(fù)勤 馬強(qiáng) 胡向樹 李利斌 董玉梅

        摘要:CBL基因在植物逆境應(yīng)答和生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要功能,但有關(guān)甜瓜CBL基因的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文利用比較基因組學(xué)的方法,從甜瓜基因組中鑒定出7個(gè)CBL基因,并對(duì)其基因組分布、基因結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化和順式調(diào)控元件進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示,7個(gè)甜瓜CBL基因分布在不同的染色體上,均含有8個(gè)外顯子,編碼區(qū)在642~738bp,編碼的蛋白均含有3個(gè)結(jié)合鈣離子的EF手結(jié)構(gòu)和能夠與CIPK互作的FPSF位點(diǎn)。而且,在它們的上游基因序列中存在多個(gè)環(huán)境應(yīng)答元件,且各不相同,暗示它們可能具有多種生物學(xué)功能。本文為進(jìn)一步研究甜瓜CBL基因的功能奠定了基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞:甜瓜;CBL;結(jié)構(gòu);進(jìn)化;順式元件

        中圖分類號(hào):S652.01

        文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A

        文章編號(hào):1001-4942(2015)10-0017-05

        植物中一類與鈣結(jié)合的CBL蛋白(類鈣調(diào)磷酸酶B亞基蛋白,Calcineurin-B like protein)能夠感受鈣信號(hào),在植物非生物逆境應(yīng)答、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收和ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中具有重要功能。CBL主要是通過(guò)和一類絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶(CIPK)互作來(lái)調(diào)控下游基因的表達(dá),以響應(yīng)各種不同的逆境信號(hào),這一信號(hào)系統(tǒng)在植物界廣泛存在。目前有關(guān)植物CBL的研究日益受到關(guān)注,從模式植物擬南芥和水稻不斷向其他作物擴(kuò)展,其中以擬南芥CBL的研究最為深入。擬南芥CBL1和CBL9可以與CIPK23結(jié)合,調(diào)控下游基因AKT1的表達(dá),從而促進(jìn)鉀離子的吸收;CBL1還參與了ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、冷脅迫應(yīng)答過(guò)程以及植物對(duì)葡萄糖和赤霉素的響應(yīng);CBL2和CBL3能夠調(diào)控植物生長(zhǎng)、種子大小和胚胎發(fā)育;CBLA/SOS3和CBL10蛋白可以和CIPK24(SOS2)結(jié)合,調(diào)控下游基因SOS1(鈉離子/質(zhì)子-反向運(yùn)輸載體)的表達(dá),促進(jìn)細(xì)胞中鈉離子的排出,從而提高植物對(duì)鹽脅迫的抗性;擬南芥CBL5過(guò)表達(dá)可以提高植物的抗旱能力;CBL9還可調(diào)控ABA的合成及應(yīng)答反應(yīng)。最近報(bào)道擬南芥的CBL2和CBL3在高鎂脅迫應(yīng)答中具有重要功能。

        甜瓜作為重要的園藝作物,其非生物逆境抗性對(duì)于生產(chǎn)具有重要意義。但有關(guān)甜瓜CBL基因的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文利用比較基因組學(xué)的方法從甜瓜基因組中鑒定出7個(gè)CBL基因,并對(duì)其染色體分布、分子特征、遺傳進(jìn)化及順式調(diào)控元件進(jìn)行了分析,為進(jìn)一步研究它們?cè)谔鸸夏婢硲?yīng)答中的功能奠定了基礎(chǔ)。

        1研究方法

        利用擬南芥的CBL基因序列在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)搜索比對(duì)甜瓜的基因組序列,尋找甜瓜的CBL基因序列,對(duì)鑒定出的CBL基因進(jìn)行結(jié)構(gòu)分析和遺傳進(jìn)化分析,并對(duì)啟動(dòng)子序列中的順式元件進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)構(gòu)分析利用GSDS(http://gsds.cbi.pku.edu.cn/)在線進(jìn)行,遺傳進(jìn)化分析利用MEGA4.1進(jìn)行,采用Bootstrap test-Neighbor Joining方法,重復(fù)1000次運(yùn)算。蛋白序列比對(duì)采用DNAMAN方法,順式元件預(yù)測(cè)采用PlantCARE軟件進(jìn)行在線分析。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)在WoLF PSORT(http://wolfpsort.org/)中進(jìn)行。蛋白基序分析用Motif Scan(http://myhits.isb-sib.ch/cgi-bin/motif_scan)在線進(jìn)行。

        2結(jié)果與分析

        2.1甜瓜CBL基因的鑒定和特征分析

        筆者從甜瓜基因組中鑒定出7個(gè)CBL基因(表1),分別命名為CmCBL1~CmCBL7。它們?cè)诨蚪M中的分布是不均勻的,其中,CmCBL1位于3號(hào)染色體,CmCBL2位于4號(hào)染色體,CmCBL7位于8號(hào)染色體,其余4個(gè)基因均位于6號(hào)染色體。結(jié)構(gòu)分析顯示,它們都含有8個(gè)外顯子。編碼區(qū)序列大小是600~750bp,差異不大,但是基因組序列大小差異明顯(圖1)。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)顯示,它們編碼的蛋白分別定位在細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核或者葉綠體中。

        2.2甜瓜CBL基因的系統(tǒng)進(jìn)化和蛋白結(jié)構(gòu)分析

        基因的遺傳進(jìn)化分析可為基因功能研究提供重要的線索。分析結(jié)果顯示,甜瓜的CBL基因分為三類(圖2):CmCBL2/3/4/6為一類;CmCBL1單獨(dú)為一類;而CmCBL5/7為第三類。CmCBL1與AtCBL10直系同源,CmCBL2與AtCBL1直系同源;CmCBL3與AtCBL5直系同源;CmCBL4與AtCBL4直系同源;CmCBL5/7與AtCBL2/3直系同源;CmCBL6與AtCBL9直系同源。序列比對(duì)分析發(fā)現(xiàn),甜瓜CBL蛋白含有多個(gè)保守的氨基酸殘基和位點(diǎn)(圖3),其中包括能與蛋白激酶CIPK互作的位點(diǎn)FPSF。蛋白基序分析發(fā)現(xiàn),它們都含有3個(gè)EF手結(jié)構(gòu),1~2個(gè)磷酸化位點(diǎn);多數(shù)還含有糖基化位點(diǎn)和豆蔻酰化位點(diǎn)(表2)。只有CmCBL2含有一個(gè)酰胺化位點(diǎn)。從結(jié)構(gòu)上看,它們能與鈣離子結(jié)合,且能與CIPK互作。

        2.3甜瓜CBL基因的順式調(diào)控元件分析

        順式調(diào)控元件在基因表達(dá)調(diào)控中具有重要功能。分析發(fā)現(xiàn),在甜瓜CBL基因的上游序列中存在多個(gè)逆境和激素應(yīng)答元件,且在種類和數(shù)目上各不相同(表3)。其中,CmCBL2/4/6/7含有脫落酸應(yīng)答元件ABRE,CmCBL2/3/4/5/6具有真菌激發(fā)子應(yīng)答元件Box-W1;CmCBL3/6/7具有茉莉酸甲酯應(yīng)答元件CGTCA-motif;它們都含有赤霉素應(yīng)答元件GARE-motif或者p-box;Cm-CBL1/2/3/6/7有熱脅迫應(yīng)答元件HSE;CmCBL4還有一個(gè)冷脅迫應(yīng)答元件LTR;CmCBL3/4/6有干旱誘導(dǎo)元件MBS;除CmCBL4外,還都有逆境和防衛(wèi)應(yīng)答元件TC-rich repeats;CmCBL2/3/4/5/6都有水楊酸應(yīng)答元件;CmCBL2/3/4/6有防衛(wèi)應(yīng)答元件。

        3結(jié)論與討論

        本文從全基因組水平對(duì)甜瓜CBL基因進(jìn)行分析,結(jié)果顯示甜瓜基因組中存在7個(gè)CBL基因,分別位于不同的染色體上。它們?cè)谶M(jìn)化上分為3個(gè)不同的類群,在外顯子數(shù)目上保守,均為8個(gè)。它們編碼的蛋白都具有EF手結(jié)構(gòu)、與蛋白激酶CIPK的互作位點(diǎn)FPSF和多個(gè)保守的氨基酸殘基,可能這些位點(diǎn)為其行使功能所必須。在它們的上游序列中,都存在多個(gè)激素和逆境應(yīng)答元件,且各不相同。它們可能不僅應(yīng)答非生物逆境,而且也可應(yīng)答生物逆境。在水稻和番茄中最近研究的成果也間接證實(shí)了這一點(diǎn)。根據(jù)系統(tǒng)進(jìn)化和順式調(diào)控元件分析的結(jié)果以及擬南芥CBL研究的進(jìn)展,筆者認(rèn)為甜瓜CBL基因具有多樣的生物學(xué)功能:CmCBL1可響應(yīng)赤霉素信號(hào)和熱脅迫、鹽脅迫及生物逆境;CmCBL2可響應(yīng)ABA、赤霉素和水楊酸信號(hào)以及參與植物防衛(wèi)應(yīng)答反應(yīng);CmCBL3參與干旱、熱以及病原物脅迫應(yīng)答;CmCBL4參與ABA信號(hào)及鹽、冷、干旱等脅迫應(yīng)答;CmCBL5/7參與種子發(fā)育和鹽脅迫應(yīng)答;CmCBL6參與鉀離子吸收和ABA等信號(hào)應(yīng)答。本文為進(jìn)一步研究甜瓜CBL的功能奠定了基礎(chǔ)。endprint

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