何美鳳, 肖調(diào)義, 劉巧林, 李迪, 李偉, 鄧亞林

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草魚、赤眼鱒及其雜交F1的形態(tài)差異分析

何美鳳, 肖調(diào)義, 劉巧林, 李迪, 李偉, 鄧亞林

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 湖南長沙, 410128)

為了研究正交F1(草魚× 赤眼鱒)、反交F1(赤眼鱒× 草魚)的形態(tài)特點, 采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測定與現(xiàn)代框架測定結(jié)合的方法, 測定了雜交F1及其親本的可量可數(shù)性狀, 并進行了相關(guān)統(tǒng)計分析。結(jié)果顯示: 草魚、赤眼鱒及正、反交F1在體型、體色、眼睛、鱗片以及口須等性狀上有差異; 雜交F1的胸鰭分支鰭條、側(cè)線鱗數(shù)、側(cè)線下鱗數(shù)與赤眼鱒差異顯著(< 0.05); 正交F1的體寬超親本偏離, 反交F1的吻長、口長、口裂長、眼間距、尾鰭長超親本偏離; 聚類結(jié)果表明雜種F1的傳統(tǒng)可量性狀偏赤眼鱒遺傳, 框架性狀偏草魚遺傳; 構(gòu)建了4個群體的判別函數(shù), 其判別準(zhǔn)確率均為100%。綜上所述, 雜交F1綜合了雙親特點, 且存在雜種優(yōu)勢性狀, 可考慮作為新品種開發(fā)。

草魚; 赤眼鱒; 正交; 反交; 形態(tài); 多元分析

草魚()隸屬于鯉形目, 鯉科, 雅羅魚亞科, 是我國主要淡水經(jīng)濟魚類之一。近年來由于水質(zhì)惡化、集約化養(yǎng)殖模式的發(fā)展等原因?qū)е虏蒴~病害嚴(yán)重, 死亡率增高, 給養(yǎng)殖戶帶來巨大的經(jīng)濟損失。此外，長期近親繁殖導(dǎo)致草魚種質(zhì)資源衰退, 品種優(yōu)勢逐步退化。因此, 積極開發(fā)新品種十分必要。

雜交技術(shù)是魚類選擇育種中的傳統(tǒng)技術(shù)[1–3],自19世紀(jì)60年代以來, 國內(nèi)外開展了大量有關(guān)草魚雜交的試驗, 涉及屬間雜交與亞科間雜交, 與其雜交的親本主要有鳙魚()、鯉魚()、鯽魚()、三角魴()、赤眼鱒()等。赤眼鱒隸屬雅羅魚亞科, 赤眼鱒屬, 具有適應(yīng)能力、抗病能力強和成活率高等優(yōu)點[4–5]。本研究團隊自2010年開始, 成功構(gòu)建了正交F1(草魚× 赤眼鱒)和反交F1(赤眼鱒× 草魚)的養(yǎng)殖群體。試驗表明, 雜交F1具有明顯高于草魚的抗病能力[6], 該雜交F1具有重要的品種開發(fā)和研究價值。

形態(tài)特征是物種遺傳特性的外在表現(xiàn), 是物種分類、區(qū)分的重要依據(jù), 部分指標(biāo)是確定優(yōu)良品種的選育指標(biāo)[7–9]。有關(guān)該雜交F1的形態(tài)特征已有部分報道, 如胡廷尖等[10]測定了草魚、赤眼鱒及反交F1的7個傳統(tǒng)可量性狀, 通過聚類分析得出反交F1與母本赤眼鱒更為接近。金燮理等[11]測定了8個傳統(tǒng)可量性狀及4個可數(shù)性狀等, 根據(jù)可量性狀的雜種指數(shù)指出雜交F1為明顯的偏向草魚遺傳。另一方面, 黎玉元等[12]報道了反交F1缺少親本都具有的近端部著絲粒染色體, 染色體作為遺傳物質(zhì)的重要載體, 推測反交F1存在超親本的性狀。以往對草魚、赤眼鱒及雜交F1的形態(tài)學(xué)研究僅局限于傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究, 近年來現(xiàn)代框架性狀的應(yīng)用增加了魚體信息量, 并成功應(yīng)用于魚類品系、雜交種等的形態(tài)分析[13–16]。目前有關(guān)草魚、赤眼鱒及其正、反雜交F1的形態(tài)學(xué)指標(biāo)數(shù)據(jù)仍有待補充, 雜種優(yōu)勢有待挖掘。

本文在以往形態(tài)特征研究的基礎(chǔ)上, 針對外形性狀增加測定指標(biāo), 以計算其變異系數(shù)和雜種指數(shù), 并應(yīng)用形態(tài)學(xué)分析、聚類分析以及判別分析方法分析雜交F1的遺傳特點及雜種優(yōu)勢, 構(gòu)建區(qū)分4個群體的可靠方法, 以期為今后雜交育種和推廣奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2014年5月, 以長江野生草魚和赤眼鱒為親本, 使用傳統(tǒng)人工繁殖的方法分別獲得草魚、赤眼鱒、正交F1和反交F1, 4種魚均養(yǎng)殖在瀏陽市烏龍漁場。2014年10月挑選體長為100～150 mm, 無畸形、健康的魚體各30尾。

1.2 實驗方法

1.2.1 外部形態(tài)觀察

丁香油麻醉后對魚的外形進行觀察, 包括體色、體型、嘴型、鱗片等, 比較4個群體的形態(tài)差異。

1.2.2 可數(shù)性狀

統(tǒng)計每尾魚背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭的不分支鰭條和分支鰭條數(shù)及尾鰭的分支鰭條數(shù)、側(cè)線鱗數(shù)、側(cè)線上鱗數(shù)、側(cè)線下鱗數(shù)(腹鰭基部斜向前上方直至側(cè)線的鱗片數(shù), 不包括側(cè)線鱗), 共12項。為精確計數(shù)鰭條數(shù), 以顯微鏡輔助計數(shù)。

1.2.3 可量性狀及框架性狀

可量性狀共18項: 口長、口裂長、眼徑長、眼間距、吻長、頭長、體高、體寬、尾柄高、尾柄長、叉長、體長、全長和各鰭長(各鰭條前緣的長度), 使用可顯讀游標(biāo)卡尺測量(精確度為0.01 mm); 框架測量坐標(biāo)點的選擇參照李思發(fā)[12]等的報道, 使用數(shù)碼相機拍攝魚體左側(cè)面照, 挑選質(zhì)量較好的照片, 利用Photoshop軟件以標(biāo)尺校準(zhǔn)后, 測量各點間的距離(圖1)。10個坐標(biāo)點之間的線段距離形成17個框架數(shù)據(jù)。

D1—2為測量點1和2之間的直線距離。1—吻前端; 2—頭背部末端; 3—下頜骨最末端; 4—背鰭起點; 5—腹鰭起點; 6—背鰭末端; 7—臀鰭起點; 8—尾鰭背部起點; 9—臀鰭末端; 10—尾鰭腹部起點。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

為消除體長對形態(tài)的影響, 所有可量性狀、框架性狀的數(shù)值均轉(zhuǎn)化為與體長的百分比值。使用SPSS 19.0軟件對有差異的可數(shù)性狀進行單因素方差分析。對17項可量性狀(不包括體長)、17項框架數(shù)據(jù)進行聚類分析, 選取貢獻率大的參數(shù)建立4個群體的判別函數(shù)。根據(jù)可量性狀、形態(tài)參數(shù)比值數(shù)據(jù), 計算草魚、赤眼鱒的變異系數(shù), 雜交F1的雜種指數(shù), 計算公式如下:

V=。 (1)

式(1)中:V為變異系數(shù);為某群體性狀的標(biāo)準(zhǔn)差;為某群體性狀的平均值。變異系數(shù)可消除平均數(shù)不同對指標(biāo)變異程度比較的影響, 從而判斷觀測值相對于平均值的離散程度,

H= 100 × (H-m)/(f-m)。 (2)

式(2)中:H為雜種指數(shù);H為雜種平均值;m為母本平均值;f為父本平均值。其中H介于45～55, 為中間性狀;H< 45, 偏向母本性狀;H> 55, 偏向父本性狀;H> 100或H< 0, 為超親偏離性狀。

2 結(jié)果

2.1 外部形態(tài)觀察

草魚與赤眼鱒均屬鯉科雅羅亞科魚類, 在外形上有一定相似性(圖2), 體型均為紡錘型, 軀干部似圓筒, 后部稍側(cè)扁, 尾柄較細(xì); 端位口, 頭小, 吻前段較尖, 口裂呈弧形, 略上翹; 腹部無腹棱, 腹部鱗片細(xì)小且為白色; 體兩側(cè)披較大圓鱗, 側(cè)線完全且至尾柄正中; 背鰭無硬棘, 起點略與腹鰭起點相對; 尾鰭為正叉尾型, 正、反交F1均具有以上特點。4種魚不同之處可分為以下5個部分。

圖2 草魚、赤眼鱒及正、反交F1形態(tài)

體型: 草魚背部線條較赤眼鱒更彎曲, 頭部較鈍, 體背厚實; 正、反交F1體型相似, 介于草魚、赤眼鱒之間。

體色: 草魚整體體色為茶黃色, 腹部暗黃白色; 赤眼鱒體側(cè)淡黃色, 腹部為銀白色; 正交F1體側(cè)偏向淡黃色, 腹部為白色, 反交F1側(cè)面體色偏向銀灰色, 腹部為銀白色。

眼睛: 草魚眼緣無紅斑, 眼瞳周圍有一黑黃相間的色圈; 赤眼鱒眼緣上方有明亮的紅色斑塊, 眼瞳周圍為白色; 正、反交F1同赤眼鱒相似, 但斑塊顏色相對較淡, 偏向橘紅色。

鱗片: 赤眼鱒鱗片形狀、大小相對草魚更規(guī)則; 赤眼鱒體側(cè)前后鱗片交界處均有明顯黑斑塊, 上下鱗片交界處無明顯膜層; 草魚未見明顯黑斑, 許多小黑點不規(guī)則分布在鱗片邊緣, 正交F1黑斑向兩側(cè)延伸出細(xì)長薄膜, 反交F1大部分鱗片上的黑斑與赤眼鱒黑斑相似, 較集中, 少數(shù)向兩側(cè)延伸。同等體長的4種魚背鰭至側(cè)線鱗前兩片鱗片從大到小依次是草魚、正交F1、反交F1、赤眼鱒。

口須: 赤眼鱒有2對細(xì)小觸須, 其他3種魚均未發(fā)現(xiàn)觸須。

2.2 可數(shù)性狀

在12個可數(shù)性狀中, 有8個性狀在4種魚間無數(shù)值差異, 分別是背鰭、臀鰭各3根不分支鰭條, 胸鰭、腹鰭各1根不分支鰭條, 背鰭有7根分支鰭條, 腹鰭、臀鰭各有8根分支鰭條, 尾鰭有17根分支鰭條。對有差異性的胸鰭分支鰭條、側(cè)線鱗、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗4個性狀進行單因素方差分析(表1), 結(jié)果顯示: 4種魚胸鰭分支鰭條平均值從小到大依次是: 赤眼鱒、反交F1、正交F1、草魚, 在該性狀上, 正、反交F1與赤眼鱒差異顯著(< 0.05), 且赤眼鱒胸鰭分支鰭條數(shù)少于草魚和正反交F1; 側(cè)線鱗數(shù)平均值從小到大依次是: 草魚、正交F1、反交F1、赤眼鱒, 在該性狀上, 正、反交F1和草魚差異均不顯著, 而與赤眼鱒差異顯著(< 0.05); 4種魚的側(cè)線上鱗主要以7片鱗為主, 差異不顯著; 赤眼鱒的側(cè)線下鱗主要以4片鱗為主, 草魚、正、反交F1主要以5片鱗為主, 赤眼鱒與其他3種魚差異顯著(< 0.05)。

表1 草魚、赤眼鱒及正、反交F1可數(shù)性狀的差異性

注: 同列不同字母表示組間差異顯著(< 0.05), 標(biāo)有bc的組表示其與b組和c組的差異均不顯著, 同列標(biāo)有相同字母表示其差異不顯著。下表同。

2.3 可量性狀及框架性狀

2.3.1 可量性狀

草魚、赤眼鱒各性狀的變異系數(shù)在0.01～0.10范圍內(nèi)(表2)。以該批草魚、赤眼鱒作為正交F1、反交F1的父母本值, 計算其雜種指數(shù), 結(jié)果為: 正交F1中有1個性狀(體寬)超母本草魚偏離且與父母本差異顯著(< 0.05); 3個性狀(尾柄高、胸鰭長、腹鰭長)偏向母本草魚; 8個性狀(叉長、頭長、口長、口裂長、眼間距、體高、尾柄長、尾鰭長)偏向父本赤眼鱒且位于父母本數(shù)值之間; 5個性狀(全長、吻長、眼徑長、背鰭長、臀鰭長)接近理想中間值。反交F1中有5個性狀(吻長、口長、口裂長、眼間距、尾鰭長)超母本赤眼鱒偏離且與父本草魚差異顯著(< 0.05); 7個性狀(全長、叉長、頭長、眼徑長、體高、背鰭長、臀鰭長)偏向母本赤眼鱒; 4個性狀(體寬、尾柄高、胸鰭長、腹鰭長)偏向父本草魚; 尾柄長接近理想中間值, 即17個性狀中, 正交F1偏向母本草魚的性狀(不包括超親本性狀)占23.53%, 偏向父本赤眼鱒的性狀占47.06%, 超親本性狀占5.88%; 反交F1偏向母本赤眼鱒的性狀占41.18%, 偏向父本草魚的性狀占23.53%, 超親本性狀占29.41%, 從偏離比例來看, 正、反交F1均較明顯偏向赤眼鱒。

表2 草魚、赤眼鱒及正、反交F1可量性狀

2.3.2 框架性狀

對各性狀進行單因素兩兩比較方差分析(表3), 17個框架數(shù)據(jù)中,2—4、6—7在4個群體間差異不顯著(> 0.05), 正、反交F1在3—5性狀上存在超親本現(xiàn)象, 其余性狀數(shù)值均處于兩親本之間。正交F1與反交F1有5個性狀(2—5、3—5、8—9、8—10、9—10)差異顯著(< 0.05), 其中有3個性狀位于魚體尾部。根據(jù)各性狀的比值, 使用Photoshop軟件繪制平面框架圖(圖3), 更直觀展現(xiàn)草魚、赤眼鱒、正交F1及反交F1的平面框架結(jié)構(gòu)特點。由圖3可看出, 在軀干部、尾部性狀上有較明顯區(qū)別, 與單因素方差分析結(jié)果一致。

圖3 草魚、赤眼鱒及正、反交F1的框架結(jié)構(gòu)圖

表3 草魚、赤眼鱒及正、反交F1的框架性狀

2.3.3 形態(tài)參數(shù)比值

為清楚地展示魚體外型比例大小, 計算其形態(tài)參數(shù)比值(表4)。從雜種指數(shù)可看出: 9個形態(tài)參數(shù)比值中, 正交F1有2個形態(tài)比值(頭長/吻長、頭長/眼間距)超父本赤眼鱒偏離, 尾柄長/尾柄高偏向母本草魚, 口長/口裂長為理想中間值, 其余5個形態(tài)比值均偏向父本赤眼鱒; 反交F1有3個形態(tài)比值(體長/體高、體長/頭長、體高/體寬)偏向母本赤眼鱒, 2個形態(tài)比值(眼間距/眼徑、口長/口裂長)超母本赤眼鱒偏離、2個形態(tài)比值(頭長/吻長、尾柄長/尾柄高)偏向父本草魚, 頭長/眼間距超父本草魚偏離, 頭長/眼徑(H= 45.32)為理想中間值。從形態(tài)參數(shù)比值來看, 正、反交F1均更偏向赤眼鱒, 與可量性狀的親本偏向性結(jié)果一致。

表4 草魚、赤眼鱒及正、反交F1的比例參數(shù)

注: 同行數(shù)據(jù)上標(biāo)不同英文字母表示有顯著差異(< 0.05)。

2.4 多元分析

2.4.1 聚類分析

對120個樣本的17個可量性狀、17個框架性狀分別進行系統(tǒng)聚類分析, 為平衡各性狀的數(shù)值權(quán)數(shù), 對所有變量值進行Z-socres標(biāo)準(zhǔn)化處理后再進行聚類?？闪啃誀罹垲惤Y(jié)果: 反交F1與赤眼鱒聚為一支, 然后與正交F1聚為一支, 最后與草魚聚為一支(圖4), 其中120個樣本聚類中出現(xiàn)3.3%的聚類錯誤。聚類結(jié)果表明: 在可量性狀上, 反交F1與母本赤眼鱒有更大的相似度, 而正交F1處于父母本之間, 此結(jié)果與形態(tài)參數(shù)比值判斷結(jié)果一致。17個框架性狀的聚類結(jié)果與可量性狀的聚類結(jié)果有所不同: 正交F1和反交F1聚為一支, 然后與草魚聚為一支, 最后與赤眼鱒聚為一支(圖5), 說明正交F1和反交F1的框架性狀的相似性較高, 且雜交F1更偏向草魚。

圖4 可量性狀的聚類圖

圖5 框架性狀的聚類圖

2.4.2 判別分析

對34個已處理的測量性狀進行逐步判別分析, 得到貢獻率較大的前9個性狀參數(shù), 分別是5—7、3—5、1—3、2—3、8—9、頭長、口裂長、胸鰭長、尾鰭長, 以1—9依次表示, 建立4種群體的貝葉斯判別函數(shù)如下。

草魚:1= 21.1241+ 67.3282+ 35.9203+ 96.3974+ 47.3825+ 60.1846-33.7777+ 37.6518+ 21.2009-4629.919。

赤眼鱒:2= 37.5431+ 62.7022+ 28.3453+ 60.6904+ 58.4875+ 45.9956-6.4027+ 25.9468+ 13.0709-3658.143。

正交F1:3= 26.3031+ 66.4792+ 29.8543+ 76.8124+ 55.4985+ 50.9416-22.7877+ 34.2178+ 16.0569-4030.008。

反交F1:4= 25.2541+ 71.0942+ 32.6893+ 75.7514+ 51.6975+ 51.4166-28.8457+ 34.0988+ 15.4809-4100.74。

對以上方程進行預(yù)判驗證, 將9個已處理的性狀參數(shù)代入方程, 函數(shù)值最大即該魚判為該屬, 正反驗證判別準(zhǔn)確率均為100%, 說明該方程對區(qū)分4種魚具有很強的實用性。

3 結(jié)論

3.1 雜交F1與親本的區(qū)分

雜交F1在外形上綜合了雙親的特點,具有赤眼鱒的眼紅斑性狀, 但顏色相對赤眼鱒較淡, 可區(qū)別于親本草魚。雜交F1和草魚無觸須, 可區(qū)別于赤眼鱒。正交F1和反交F1的區(qū)分主要在體色和鱗片的黑點分布方面。通過逐步判別法選取貢獻率較大的前9個變量建立判別函數(shù), 判別準(zhǔn)確率為100%, 說明4個群體在這9個變量上差異明顯, 其中有5個框架性狀、4個傳統(tǒng)可量性狀, 主要集中在魚體軀干部、頭部, 而框架圖展現(xiàn)了4個群體在軀干部、尾部形態(tài)的差異。雜交F1在外形上易與親本區(qū)分, 有利于品種建立和養(yǎng)殖。

3.2 雜交F1的親本偏向性

本研究增加多個可量性狀與框架性狀的數(shù)據(jù)評定雜交F1的親本偏向性, 可量性狀聚類結(jié)果與胡廷尖等的結(jié)果相同, 框架性狀的結(jié)果與金燮理等的結(jié)果一致, 說明不同雜交F1各性狀受親本的影響程度各不相同, 但存在較為穩(wěn)定的親本偏向趨勢。雜交指數(shù)表明, 部分性狀偏向同一魚種, 如口長、口裂長、眼間距、3—2、尾鰭長等性狀表現(xiàn)為明顯的偏向赤眼鱒遺傳, 尾柄高、胸鰭長、腹鰭長等性狀表現(xiàn)為明顯的偏向草魚遺傳, 推測各親本在不同性狀表達調(diào)控上各有優(yōu)勢。環(huán)境在一定程度上也會影響到魚體形態(tài)發(fā)育, 本研究選取的魚均養(yǎng)殖在同一個漁場, 可認(rèn)為4個群體間的形態(tài)差異主要受基因間相互作用的影響, 不同的外界環(huán)境是否會對雜交F1的外部形態(tài)有顯著影響, 雜交F1在發(fā)育過程中是否會發(fā)生性狀偏向性改變等問題還有待進一步研究。

3.3 超親本性狀

正交F1超親本可量性狀占5.88%, 反交F1超親本可量性狀占29.41%, 該結(jié)果與染色體核型分析的推測一致, 雜交F1的超親本性狀可為新品種選育提供參考依據(jù)。如正交F1的體寬性狀超親本遺傳且數(shù)值上顯著高于雙親, 正交F1具有雜交育種和選育的潛力。

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(責(zé)任編校: 劉剛毅)

Morphological characteristics analysis of,and their reciprocal hybrids F1

He Meifeng, Xiao Tiaoyi, Liu Qiaolin, Li Di, Li Wei, Deng Yalin

(Animal Science and Technology College, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

In order to analyze the morphological characteristics of the direct cross F1(♀ ×♂) and the reverse cross F1(♀ ×♂), combining the measurement methods of the traditional morphological parameters and the modern truss framework parameters, the countable and measurable properties of the reciprocal hybrids and their parents are measured and related data are analyzed by using the method of statistics. The resultsshow there aredifferences in body shape, body color, eyes, squame and tentaculum among the four populations. The number of soft ray in pectoral fin, lateral line scales and scales below lateral line are significantly different between the reciprocal hybrids and(< 0.05). Body width of the direct cross F1and the five parameters(snout length, mouth length, mouth slit length, interorbital width and caudal fin length) of the reverse cross F1are transgressive inheritance. Cluster analysis shows that traditional measurable parameters of the reciprocal hybrids resemble, while truss framework parameters resemble. Discriminant analysis establish four discriminant functions which the discrimination accuracy are 100%. The study indicates that the reciprocal hybrids F1appear to be a mixture of their parents and they exhibit heterosis which can be discussed as new species.

;; direct cross; reverse cross; morphology; multiva- riate analysis

10.3969/j.issn.1672–6146.2015.04.009

Q 348; S 965

1672–6146(2015)04–0036–07

何美鳳, 244391955@qq.com; 肖調(diào)義, tyx1128@163.com。

2015–07–13

國家自然科學(xué)基金項目(31272652); 國家大宗淡水魚類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-46-42)。