白瑞琴，任喜用，張曉飛，羅玉松，石 嶺

(1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010018;2．呼和浩特市賽罕區(qū)科技局，內(nèi)蒙古呼和浩特010020)

芳香植物是具有香氣或可以提取芳香油的栽培植物和野生植物的總稱(chēng)［1］。隨著經(jīng)濟(jì)全球化步伐的加快，各芳香植物生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)都最大限度地優(yōu)化自然資源和人力資源，本著利益最大化的原則，積極開(kāi)拓芳香植物市場(chǎng)［2］。芳香植物產(chǎn)業(yè)既是一項(xiàng)高效的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，具有成本低、收益快的特點(diǎn)，又是一項(xiàng)美化生活、陶冶情操、催人向上的事業(yè)。因此，發(fā)展芳香植物產(chǎn)業(yè)，兼具有精神文明建設(shè)和物質(zhì)文明建設(shè)的雙重意義。

我國(guó)自古就擁有多種芳香植物，是個(gè)芳香植物文化歷史悠久的國(guó)家［3］。目前，國(guó)內(nèi)的芳香植物應(yīng)用已十分廣泛。利用芳香植物提取精油，不同植物提取的精油香氣不同，功效也不同。制作成多種混合干花置于衣櫥，既起到防蟲(chóng)防潮的作用，又可以獨(dú)特的香氣浸入衣物，沁人心脾［4］。發(fā)展推廣最為迅速的是芳香植物在園林綠化方面的應(yīng)用，如全國(guó)各地涌現(xiàn)的薰衣草莊園和盲人主題公園。這樣的主題公園都利用了芳香植物香氣的特點(diǎn)，加上優(yōu)秀的設(shè)計(jì)創(chuàng)作，讓即使不能看到美麗事物的盲人也能通過(guò)聞到不一樣的芳香氣味，感受到不一樣的美［5］。

內(nèi)蒙古芳香植物種類(lèi)品種少，色彩單調(diào)，芳香性較差，芳香油提取率和觀賞價(jià)值較低，適應(yīng)性較弱。苗木主要依靠外調(diào)，臨時(shí)假植后銷(xiāo)售使用，缺乏地方特色。但是，目前有關(guān)對(duì)芳香植物的引種馴化科研工作仍屬空白。另外，水資源短缺是內(nèi)蒙古地區(qū)普遍關(guān)注的問(wèn)題，而研究植物的抗旱機(jī)理與篩選抗旱性能強(qiáng)的植物一直以來(lái)就是學(xué)者們共同努力的方向［6］。筆者研究干旱脅迫下芳香植物葉片生理指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)的變化，探討各鑒定指標(biāo)與植物抗性的關(guān)系，篩選出適合在干旱條件下正常生長(zhǎng)的芳香植物種類(lèi)，為引種和開(kāi)發(fā)抗旱性芳香植物提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料 選擇芳香植物特大葉羅勒(Ocimum basilicum)、丁香羅勒(Ocimum basilicum)、密葉羅勒(Ocimum sanctum)、桂皮羅勒(Ocimum gratissimum var．suave)播種苗以及藿香02(Agastache rugosa O．Ktez．)、藿香05(Agastache rugosa O．Ktez．)、神香草 01(Hyssopus officinalis Linn．)、神香草 05(Hyssopus officinalis Linn．)、百里香 01(Thymus mongolicus Ronn．)、美國(guó)百里香(Thymus mongolicus Ronn．)、芳香鼠尾草(Salvia multiorrhiza)、薄荷(Mentha haplocalyx Briq．)、皺葉薄荷(Mentha crispata)、纈草(Valeriana officinalis Linn．)和牛至(Origanum vulgare)2年生苗作為試驗(yàn)材料。供試植株來(lái)源于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市賽罕區(qū)科技局生產(chǎn)力促進(jìn)中心基地。試驗(yàn)地點(diǎn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院教學(xué)實(shí)習(xí)基地日光溫室和農(nóng)學(xué)院果樹(shù)學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)試驗(yàn)需要，在溫室里分別選取15種長(zhǎng)勢(shì)一致的芳香植株移栽到規(guī)格一致的試驗(yàn)盆中，每種移栽15盆?；|(zhì)采用混合基質(zhì)(園土∶有機(jī)肥=3∶1)，澆透水且加蓋遮陽(yáng)網(wǎng)。在植株恢復(fù)正常的生長(zhǎng)狀態(tài)后開(kāi)始進(jìn)行脅迫處理。

以正常澆水為對(duì)照組，處理組分別為持續(xù)干旱脅迫4、8、12和16 d，脅迫處理完成后分別復(fù)水。在處理過(guò)程中，持續(xù)觀察植株外部形態(tài)變化。具體過(guò)程如下:觀察、記錄干旱脅迫處理4 d的植株葉片生長(zhǎng)狀態(tài)，并且采集植株頂端2～3片完全展開(kāi)葉，測(cè)定脯氨酸含量，采集頂端葉片下3～4片完全展開(kāi)葉，測(cè)定含水量。然后，對(duì)干旱脅迫處理4 d的植株進(jìn)行復(fù)水，觀察并記錄復(fù)水4 d后的生長(zhǎng)狀況。觀察、記錄干旱脅迫處理8 d的植株葉片生長(zhǎng)狀態(tài)，并且采集植株頂端2～3片葉進(jìn)行脯氨酸含量的測(cè)定，采集頂端葉片下3～4片葉進(jìn)行含水量的測(cè)定，然后對(duì)干旱脅迫處理8 d的植株進(jìn)行復(fù)水，觀察其復(fù)水4 d后的生長(zhǎng)狀況。采用同樣的方法對(duì)干旱脅迫處理12、16 d的植株進(jìn)行觀察記錄、試驗(yàn)測(cè)定和復(fù)水。

1．3 指標(biāo)測(cè)定與方法

1．3．1 干旱脅迫下葉片含水量的測(cè)定。在干旱處理4、8、12和16 d后，分別采集15種芳香植物相同部位大小一致的葉片，稱(chēng)重 W1，然后在烘烤箱里殺青烘干，稱(chēng)干重(W2)［7－8］。

1．3．2 干旱脅迫下葉片脯氨酸含量的測(cè)定。在干旱脅迫處理4、8、12和16 d后，分別采集15種芳香植物頂端完全展開(kāi)葉片，采用茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量［9］。

首先，配制標(biāo)準(zhǔn)溶液(系列脯氨酸濃度的溶液)，加系列試劑，水浴加熱，冷卻后比色，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。配制脯氨酸提取液，加系列試劑，水浴加熱，冷卻后離心，以甲苯為空白對(duì)照，在分光光度計(jì)上520 nm波長(zhǎng)處比色，求得吸光值。根據(jù)回歸方程計(jì)算出2 ml測(cè)定液中脯氨酸的濃度x(μg/ml)，然后計(jì)算樣品中脯氨酸含量的百分?jǐn)?shù)［9］。

1．3．3 綜合評(píng)價(jià)法。應(yīng)用Fuzzy數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)判。

與干旱脅迫性呈正相關(guān)的參數(shù)脯氨酸含量采用的公式［9］為:

與干旱脅迫呈負(fù)相關(guān)的參數(shù)含水量采用的公式為:

式中，U(Xijk)為第i個(gè)品種第j個(gè)溫度階段第k項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度，且U(Xijk)∈［0，1］;Xijk為第i個(gè)品種第j個(gè)溫度階段第k項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定值;Xmax、Xmin分別為所有參試品種中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。以每個(gè)種類(lèi)各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度的平均值作為抗旱能力的綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行比較。

1．4 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行處理，并且繪圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 干旱脅迫下外部形態(tài) 由表1可知，在連續(xù)干旱脅迫下，4種羅勒葉片的外部形態(tài)表現(xiàn)出差異。在干旱脅迫第4天，桂皮羅勒、丁香羅勒和密葉羅勒外表無(wú)明顯變化，植株生長(zhǎng)正常;特大葉羅勒稍有萎蔫，現(xiàn)象不明顯，少量底部葉片發(fā)黃。在干旱脅迫第8天，桂皮羅勒、密葉羅勒、特大葉羅勒都出現(xiàn)葉片萎蔫、底部葉片發(fā)黃的現(xiàn)象。而到第12天，4種羅勒的葉片都嚴(yán)重萎蔫，特大葉羅勒的底部葉片枯黃，密葉羅勒的植株整體發(fā)黃。隨著干旱程度的加劇，在干旱第12天，密葉羅勒和丁香羅勒的底部葉片枯黃。同時(shí)，密葉羅勒萎蔫速度最快，但是保持其植株形態(tài)的能力最好，其他3種羅勒隨著干旱程度的加劇，葉片萎蔫發(fā)黃程度逐漸加劇。

在干旱脅迫第4天，藿香和神香草外觀無(wú)明顯變化，植株生長(zhǎng)正常，說(shuō)明藿香和神香草均能忍耐短時(shí)間的水分虧缺。隨著干旱程度的加劇，在干旱脅迫第8天藿香02和藿香05葉片出現(xiàn)發(fā)黃的現(xiàn)象，神香草葉片形態(tài)無(wú)明顯變化。在干旱脅迫第12天，藿香與神香草的葉片均出現(xiàn)萎蔫。在干旱脅迫第16天，神香草01葉片保持其原來(lái)的狀態(tài)，其他葉片萎蔫嚴(yán)重。同時(shí)，藿香02與藿香05品種間抗旱能力相近，神香草01與神香草03品種間抗旱能力相近。

在干旱脅迫第4天后，百里香和薄荷外觀無(wú)明顯變化，植株生長(zhǎng)正常，說(shuō)明百里香和薄荷均能忍耐短時(shí)間的水分虧缺。在干旱脅迫第8天，百里香出現(xiàn)葉片顏色發(fā)暗的現(xiàn)象，而皺葉薄荷的葉片萎蔫嚴(yán)重，說(shuō)明皺葉薄荷對(duì)干旱脅迫的反映大。隨著干旱脅迫的加劇，百里香有部分葉片發(fā)黃，皺葉薄荷和薄荷的葉片萎蔫嚴(yán)重。在干旱脅迫第16天后，百里香01葉片開(kāi)始發(fā)黃，美國(guó)百里香葉片輕微萎蔫，薄荷頂部葉片發(fā)黃，而皺葉薄荷葉片依然萎蔫嚴(yán)重。同時(shí)，連續(xù)抗旱處理后的百里香萎蔫發(fā)黃程度變化緩慢。

在連續(xù)干旱脅迫下，牛至、芳香鼠尾草和纈草的葉片外部形態(tài)呈現(xiàn)差異。在干旱脅迫第4天后，外觀無(wú)明顯變化，植株生長(zhǎng)正常。在干旱脅迫第8天后，芳香鼠尾草和纈草開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫的現(xiàn)象，而到干旱脅迫第12天后，芳香鼠尾草和纈草的部分葉片枯黃，牛至葉片輕度萎蔫，隨著干旱程度的加劇，在干旱脅迫第16天后芳香鼠尾草和纈草的底部葉片枯黃，牛至葉片萎蔫嚴(yán)重。由此可知，牛至、薄荷、神香草01和神香草02干旱脅迫反應(yīng)緩慢，百里香01和美國(guó)百里香抗旱能力較強(qiáng)，特大葉羅勒抗旱能力最差。

對(duì)持續(xù)干旱脅迫4、8、12和16 d后的植株進(jìn)行復(fù)水，發(fā)現(xiàn)復(fù)水后不同芳香植物恢復(fù)生長(zhǎng)狀況不同。薄荷生長(zhǎng)恢復(fù)最快，特大葉羅勒生長(zhǎng)恢復(fù)最慢。但是，15種芳香植物都能恢復(fù)其良好的生長(zhǎng)狀態(tài)。

2．2 干旱脅迫下葉片含水量 由圖1～4可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，15種芳香植物的葉片含水量均表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)。其中，在干旱脅迫第4天后，特大葉羅勒含水量的下降幅度最大，桂皮羅勒、藿香02和纈草下降幅度較小。在干旱脅迫第8天后，特大葉羅勒含水量持續(xù)下降，下降到71%，下降幅度達(dá)20%，而桂皮羅勒、藿香02、神香草02、美國(guó)百里香、薄荷、皺葉薄荷、纈草、牛至等下降幅度在5%之內(nèi)。隨著干旱程度的加劇，在第12天后藿香02和百里香01的含水量急劇下降，分別下降到61%和62%，說(shuō)明其保水能力下降。在干旱脅迫第16天后百里香01和藿香02分別下降到50%和46%，下降了31%和30%，說(shuō)明在長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫之后，百里香01和藿香02的保水能力和抗旱性差［7］，而神香草02、桂皮羅勒和牛至下降幅度小，在2%之內(nèi)，說(shuō)明其保水能力和抗旱性較強(qiáng)。

2．3 干旱脅迫下葉片脯氨酸含量 由表2可知，在干旱脅迫下，隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)，各芳香植物的葉片脯氨酸含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。在干旱處理短時(shí)期內(nèi)，15種芳香植物的脯氨酸含量上升緩慢。在干旱處理第12天后，特大葉羅勒、藿香02、百里香01、美國(guó)百里香的脯氨酸含量急劇上升，分別達(dá)到26．11、28．71、17．52、15．17 μg/g。在干旱處理第16天后，密葉羅勒、神香草01、百里香01、美國(guó)百里香、薄荷、纈草的葉片脯氨酸含量上升，分別達(dá)到 12．49、29．92、30．72、19．48、17．14、29．90 μg/g。

2．4 15種芳香植物的抗旱性綜合比較 作物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)較復(fù)雜的綜合性狀。用具有時(shí)間限制的少數(shù)指標(biāo)來(lái)闡明芳香植物的抗旱性都難以反映情況［10］。該研究采用Fuzzy數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)這些芳香植物的抗旱性。運(yùn)用公式(3)、(4)求出各指標(biāo)參數(shù)的隸屬函數(shù)值，再將各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加起來(lái)，求平均值，得其綜合評(píng)價(jià)值。綜合評(píng)價(jià)值越大，抗旱性越強(qiáng)，反之越弱。

表2 干旱脅迫下15種芳香植物葉片脯氨酸含量 μg/g

表3 15種芳香植物的抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由表3知，15種芳香植物的抗旱性強(qiáng)弱順序?yàn)楸『桑径∠懔_勒＞皺葉薄荷＞美國(guó)百里香＞神香草01＞藿香05＞神香草02＞芳香鼠尾草＞百里香01＞藿香02＞桂皮羅勒＞牛至＞密葉羅勒＞特大葉羅勒＞纈草。

3 結(jié)論與討論

研究表明，不同芳香植物的抗旱性強(qiáng)弱與其外部形態(tài)變化特征基本一致。特大葉羅勒和纈草在干旱脅迫后外部形態(tài)變化最明顯，而薄荷只有少量葉片發(fā)黃。薄荷類(lèi)植物的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，因?yàn)槠淙~片褶皺有毛，而纈草與羅勒類(lèi)芳香植物抗旱性相對(duì)較弱。這是因?yàn)槠淙~片大而薄，蒸騰作用強(qiáng)，抗旱性也就越弱［11－12］。

在干旱脅迫下，作物葉片的含水量減少程度在一定程度上反映抗旱性的強(qiáng)弱。葉片保水力越好的植物，其葉片含水量減少越少［13］。脯氨酸含量是植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的變化是植物對(duì)逆境條件的一種適應(yīng)性變化［14］。在水分脅迫下，脯氨酸含量隨著脅迫強(qiáng)度的增大積累增加［15－16］。采用綜合分析法確定15種芳香植物的抗旱性具有代表性。

雖然干旱脅迫后15種芳香植物的外部形態(tài)變化明顯，但是復(fù)水后都可以成活，說(shuō)明15種芳香植物的耐旱性都很好。

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