池永寬，熊康寧，王元素,2，劉成名，檀 迪，李聰聰

（1.貴州師范大學(xué) 中國南方喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽 550001）

西南石漠化地區(qū)兩種經(jīng)濟(jì)林木光合日動態(tài)特征

池永寬1，熊康寧1，王元素1,2，劉成名1，檀 迪1，李聰聰1

（1.貴州師范大學(xué) 中國南方喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽 550001）

為給我國石漠化地區(qū)經(jīng)濟(jì)林的栽培和生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)，以‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨為材料，利用光合測定儀對西南石漠化治理區(qū)的核桃和刺梨的光合日變化特征進(jìn)行了測定和分析。結(jié)果表明：‘香玲’核桃的日均凈光合速率5.57 μmol/(m2·s)、蒸騰速率3.70 mmol/(m2·s)、水分利用效率1.94 μmol/mmol；‘貴農(nóng)5號’刺梨的日均凈光合速率7.65 μmol/(m2·s)、蒸騰速率4.48 mmol/(m2·s)、水分利用效率1.84 μmol/mmol。核桃表現(xiàn)出低光合效率、低蒸騰效率；刺梨表現(xiàn)出高光合效率、高蒸騰效率的特點(diǎn)。石漠化地區(qū)由于特殊地質(zhì)環(huán)境，在栽植經(jīng)濟(jì)林時要充分考慮樹種的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率，較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率可以充分利用喀斯特稀缺的水分資源，同時產(chǎn)生更多的物質(zhì)累積，提高潛在的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益。利用核桃與刺梨的光合效率特性差異，進(jìn)行喬（核桃）-灌（刺梨）結(jié)合，可以增加地表覆蓋度，提高光能利用率，減少土壤侵蝕。

石漠化；核桃；刺梨；凈光合速率；日動態(tài)

樹體90%以上的干物質(zhì)都來自葉片的光合同化作用，研究林木葉片的各種光合作用特性，對制定合理的栽培措施、提高產(chǎn)量和品質(zhì)均有十分重要的意義[1]。植物葉片結(jié)構(gòu)特征和光合特性與其所處的環(huán)境密切相關(guān)，對不同的生境條件會表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性和適應(yīng)機(jī)制[2-6]。植物與環(huán)境因子相互作用的機(jī)理及其對生境的適應(yīng)均可以通過植物光合特性和葉片性狀以及它們之間的關(guān)系反映出來[6-7]。喀斯特生態(tài)系統(tǒng)是受喀斯特環(huán)境制約的生態(tài)系統(tǒng)[8]。熱帶、亞熱帶喀斯特地區(qū)雨水非常豐富，但受地質(zhì)環(huán)境影響，形成一種特殊的巖溶干旱環(huán)境，生長的植物常表現(xiàn)出喀斯特植物特有的旱生性、石生性和喜鈣性[8-10]，因此該區(qū)發(fā)展經(jīng)濟(jì)林木要充分考慮環(huán)境因素對光合作用的影響。本課題組在國家“十一五”、“十二五”石漠化扶貧科技攻關(guān)項(xiàng)目的實(shí)施中，在石漠化地區(qū)引種‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨，其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益均表現(xiàn)良好。

核桃Julans regiaL.是我國重要的經(jīng)濟(jì)林樹種[11]，屬胡桃科胡桃屬。核桃是果材兼用的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)林樹種，作為世界四大干果之一，以其很高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及社會效益在世界各地廣泛栽培[12]?！懔岷颂摇瘹け?，優(yōu)質(zhì)，早實(shí)，豐產(chǎn)，抗病性和抗寒性均強(qiáng)[13]；葉為奇數(shù)，羽狀復(fù)葉，由5～9個小葉組成，頂端小葉最大，小葉形狀為長橢圓形；花為雌雄同株異花、異序，單性花。

刺梨Rosa roxburghiiTratt.為薔薇科薔薇屬多年叢生落葉小灌木，分枝多，枝條密，羽狀復(fù)葉，小葉9～15枚，橢圓形，花粉紅，具有一定的觀賞性。刺梨喜光，在林緣、路邊荒坡等向陽環(huán)境中均能很好的生存，可與白茅等組成稀疏灌叢，對荒山、城郊綠化有重要的意義[14]。刺梨果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，富含維生素C和其它多種營養(yǎng)保健成分，其開發(fā)利用價(jià)值已引起國內(nèi)外的廣泛關(guān)注[15]。

由于不同植物光合作用的大小不同，即使是同一種植物，因其基因型、品種、種源地的不同也會表現(xiàn)出光合作用的差異[16]。目前，國內(nèi)外對核桃、刺梨的研究主要集中在干旱脅迫對其生理影響等方面，關(guān)于其在石漠化地區(qū)大田間的光合日變化特征研究較少[1,17-18]。本文中研究了‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨2種經(jīng)濟(jì)林光合生理日變化特征，以期為我國石漠化地區(qū)核桃和刺梨的栽培、生產(chǎn)和研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究地位于貴州師范大學(xué)畢節(jié)撒拉溪國家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)內(nèi)，105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～ 27°16′51″N，屬于典型的喀斯特高原山地輕中度石漠化地區(qū)，平均海拔1 600 m，主要是高中山地貌類型，基巖裸露面積大，土壤母質(zhì)疏松，風(fēng)化快，水土流失嚴(yán)重。主要土壤類型為黃壤。旱土耕層淺薄、肥力較低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，冬春旱，夏季澇，多霧，年平均氣溫約為12 ℃，無霜期245 d，年平均日照時長為1 360 h，年平均降雨量為984.4 mm，降水季節(jié)分布不均勻，80%以上的降水集中在6～9月的雨季，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。植被為以青岡Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.、火 棘Pyracantha fortuneana(Maxim.) Li、 杜 鵑Rhododendron simsiiPlanch.為主，局部山坡和居民地四周分布有零星的云南松Pinus yunnanensisFranch.等疏殘林[19-20]。

2 材料與方法

試驗(yàn)材料為3年生‘香玲’核桃、‘貴農(nóng)5號’刺梨。2014年4月，選擇晴天進(jìn)行光合測定田間試驗(yàn)，在7：00～19：00時段內(nèi)，取中間時段每隔2 h測定1次，共測6次，‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨各隨機(jī)選取3株，每株選取植株3片中上部成熟向陽葉片進(jìn)行試驗(yàn)，取平均值計(jì)算。光合測定儀器使用英國ADC Bioscienti fi c公司生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測定葉片瞬時光合速率等指標(biāo)。主要測定和統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括：凈光合速率、蒸騰速率、CO2氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度、大氣溫度、光合有效輻射、大氣壓、水分利用效率。采用SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel2007軟件進(jìn)行繪圖。

水分利用效率＝凈光合速率/蒸騰速率。

3 結(jié)果與分析

3.1 大氣參數(shù)日變化特征

示范區(qū)試驗(yàn)地光合有效輻射日動態(tài)變化如圖1所示。試驗(yàn)地光合有效輻射在8：00～18：00的日 變 化 范 圍 為 148.20 ～ 2 022.30 μmol/(m2·s)，8：00 左 右 為 215.33 μmol/(m2·s)，12：00 達(dá) 到 峰值 2 022.30 μmol/(m2·s)，一天中最低值出現(xiàn)在18：00，為 148.20 μmol/(m2·s)，光合有效輻射日均值 (1 221.17±818.53) μmol/(m2·s)。

大氣溫度日動態(tài)變化如圖2所示。因無遮陰影響，氣溫主要受光合有效輻射影響，其變化范圍在21.27～41.50 ℃，8：00左右最低，為21.27 ℃，此后，由于光合有效輻射的迅速增加而上升較快，到14：00左右達(dá)到最高值41.50 ℃，平均氣溫為(34.10±7.73)℃。平均大氣壓為8.25×104Pa。

圖 1 光合有效輻射日動態(tài)變化Fig. 1 Diurnal dynamic change of photosynthetic active radiation

圖 2 大氣溫度日動態(tài)變化Fig. 2 Diurnal dynamic change of air temperature

3.2 凈光合速率日變化特征

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’凈光合速率的日動態(tài)變化如圖3所示?！懔帷汀F農(nóng)5號’的凈光合速率日均值分別為(5.57±2.64)、(7.65±4.77)μmol/(m2·s)，‘貴農(nóng)5號’的日均凈光合速率高于‘香玲’。由圖3可見，‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’的凈光合速率日變化曲線走向較為接近，從“型峰”上看二者均為“雙峰”型?！懔帷膬艄夂纤俾手祻?：00開始快速增長，在10：00達(dá)到峰值，此后呈下降趨勢，在16：00略有上升，形成次峰值，光合“午休”現(xiàn)象持續(xù)時間較長，說明‘香玲’核桃對強(qiáng)光照敏感?！F農(nóng)5號’刺梨凈光合速率曲線日變化變化幅度較大，在8：00～10：00之間凈光合速率上升迅速，之后快速下降，出現(xiàn)明顯光合谷值，在14：00出現(xiàn)次峰值，光合“午休”現(xiàn)象較為明顯。

圖 3 2種經(jīng)濟(jì)林木凈光合速率的日動態(tài)變化Fig. 3 Diurnal dynamic changes of net photosynthetic rates of two non-wood tree species

3.3 蒸騰速率日變化特征

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’蒸騰速率的日動態(tài)變化如圖4所示?！懔帷汀F農(nóng)5號’的蒸騰速率日均值分別為(3.70±1.82)、(4.48±2.30)mmol/(m2·s)，‘貴農(nóng)5號’的日均蒸騰速率高于‘香玲’。從圖4來看，‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’的蒸騰速率日變化基本一致，均呈現(xiàn)雙峰型曲線。略有區(qū)別的是，‘香玲’核桃在14：00出現(xiàn)最大值，10：00出現(xiàn)次峰值；‘貴農(nóng)5號’刺梨則是在10：00出現(xiàn)最大值，14：00出現(xiàn)次峰值。二者同時在12：00出現(xiàn)蒸騰“午休”現(xiàn)象，‘貴農(nóng)5號’刺梨較‘香玲’核桃蒸騰“午休”更為典型。

圖 4 2種經(jīng)濟(jì)林木蒸騰速率的日動態(tài)變化Fig. 4 Diurnal dynamic changes on transpiration rates of two non-wood tree species

3.4 水分利用效率日變化特征

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’水分利用效率的日動態(tài)變化如圖5所示。水分利用效率的大小往往可以反映植物適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[21]?！懔帷汀F農(nóng)5號’的水分利用效率日均值分別為(1.94±1.53)、(1.84±0.96) μmol/mmol。由圖5可以看出，‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨的水分利用效率日變化曲線非常接近，因此日均值相差不大?！懔帷颂宜掷眯试?8：00 最高，在 8：00 ～ 12：00 之間變化較為明顯，在14：00略有上升，此后平緩下降，變化不大；‘貴農(nóng)5號’刺梨水分利用效率同樣在8：00 最高，不同的是8：00～14：00一直呈下降趨勢，在14：00之后又緩慢上升。

3.5 氣孔導(dǎo)度日變化特征

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’氣孔導(dǎo)度的日動態(tài)變化如圖6所示。‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨的氣孔導(dǎo)度曲線均為單峰型，且二者變化幅度較為接近，均在 10：00出現(xiàn)最大值，12：00后變化幅度均較小，曲線平穩(wěn)?！懔帷汀F農(nóng)5號’的氣孔導(dǎo)度日均值分別為(0.13±0.08)、(0.11±0.05) mol/(m2·s)，‘貴農(nóng)5號’氣孔導(dǎo)度日均值略高于‘香玲’核桃。

圖 5 2種經(jīng)濟(jì)林木水分利用效率的日動態(tài)變化Fig. 5 Diurnal dynamic changes on water use ef fi ciency of two non-wood tree species

圖 6 2種經(jīng)濟(jì)林木氣孔導(dǎo)度的日動態(tài)變化Fig. 6 Diurnal dynamic changes on stomatal conductance of two non-wood tree species

3.6 胞間CO2濃度日變化特征

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’胞間CO2濃度的日動態(tài)變化如圖7所示。‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’的胞間CO2濃度日均值分別為(259.03±37.72)、(236.88±46.85) μmol/mol?！懔帷颂液汀F農(nóng)5號’刺梨的胞間CO2濃度曲線變化不是特別明顯，胞間CO2濃度值在8：00和18：00較其它時段大?！懔帷颂业陌gCO2濃度最低值出現(xiàn)在16：00，比‘貴農(nóng)5號’刺梨推遲2 h；‘香玲’核桃胞間CO2濃度最大值均出現(xiàn)在8：00，‘貴農(nóng)5號’刺梨最大值出現(xiàn)在 18：00。

圖 7 2種經(jīng)濟(jì)林木胞間CO2濃度的日動態(tài)變化Fig. 7 Diurnal dynamic change on intercellular CO2 concentration of two non-wood tree species

3.7 光合速率、蒸騰速率與各因子的相關(guān)性

‘香玲’和‘貴農(nóng)5號’的凈光合速率和蒸騰速率與各因子之間相關(guān)系數(shù)見表1。由表1可知，‘香玲’核桃的凈光合速率與光合有效輻射、大氣溫度、蒸騰速率、胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著，與氣孔導(dǎo)度在0.05水平上顯著相關(guān)?！F農(nóng)5號’刺梨的凈光合速率與光合有效輻射、大氣溫度、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著，與蒸騰速率在0.05水平上顯著相關(guān)。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別是‘香玲’核桃和‘貴農(nóng)5號’刺梨的限制性因素?！懔帷颂液汀F農(nóng)5號’刺梨的蒸騰速率與光合有效輻射、大氣溫度均在0.01水平上呈顯著性相關(guān)，‘貴農(nóng)5號’刺梨蒸騰速率與胞間CO2濃度在0.05水平上顯著相關(guān)，與其它因子相關(guān)性不顯著。

表 1 2種經(jīng)濟(jì)林木的凈光合速率和蒸騰速率與各環(huán)境因子的相關(guān)性?Table 1 Correlation of Net photosynthetic rate and Transpiration rate of two non-wood tree species with environmental factors

4 結(jié)論與討論

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物光合特性的重要參數(shù)，光飽和點(diǎn)是判斷果樹喜光性的重要生理指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物，耐陰性和對弱光的適應(yīng)性強(qiáng)；反之，對強(qiáng)光有較強(qiáng)適應(yīng)能力；光補(bǔ)償點(diǎn)低、光飽和點(diǎn)高的植物，對光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍大，光合生產(chǎn)能力強(qiáng)[1,22]。本研究中測得‘香玲’核桃光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別為 1 231.00、17.26 μmol/(m2·s1)，同黃亞欣等的研究結(jié)論基本一致[23]；‘貴農(nóng)5號’刺梨測得的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別為715.00、58.60 μmol/(m2·s1)，同樊衛(wèi)國等的研究結(jié)論基本一致[1]。根據(jù)上述理論與試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，‘香玲’核桃的適應(yīng)范圍較大，在我國南北方均可推廣種植，并且能夠很好適應(yīng)西南地區(qū)多云霧的天氣。在石漠化退耕還林地上可以建立核桃和刺梨的混交經(jīng)濟(jì)林，利用刺梨和核桃不同光合特性提高光能利用率，提高經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。

光合作用和蒸騰作用是植物重要的生命活動，其中光合作用是植物生長的生理基礎(chǔ)，蒸騰作用耗水則是樹木水分散失的主要途徑，水分利用效率則是評價(jià)植物水分消耗和利用能力的主要評價(jià)指標(biāo)[24]。植物的光合作用與其生長的環(huán)境密切相關(guān)，植物可以通過改變代謝來適應(yīng)環(huán)境，在長期進(jìn)化過程中形成了適應(yīng)環(huán)境的光合特性，以保證其正常生長、發(fā)育和繁殖[1]。葉片溫度高影響了酶的活性，進(jìn)而影響了植物本身的生化反應(yīng)和光合速率，同時光照強(qiáng)度也影響光合日變化的進(jìn)程[25]?！懔帷颂业膬艄夂纤俾是€“午休”現(xiàn)象與黃亞欣等[18]試驗(yàn)中的凈光合速率最大峰值出現(xiàn)時間相同，最大峰值均出現(xiàn)在10：00，谷值與次峰值出現(xiàn)時間也均相同，數(shù)值大小略有差異，這可能由試驗(yàn)地水分差異和試驗(yàn)時間不同造成的。本試驗(yàn)中測得‘貴農(nóng)5號’刺梨的凈光合速率較樊衛(wèi)國等[1]的研究結(jié)果稍高，可能與試驗(yàn)時間、地點(diǎn)差異和樹齡有關(guān)。從凈光合速率角度考慮，‘貴農(nóng)5號’刺梨更具優(yōu)勢。

蒸騰速率是植物運(yùn)導(dǎo)水分能力強(qiáng)弱的重要生理指標(biāo)。一般凈光合速率高，蒸騰速率也較高，因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物的生成需要水分以及通過水分運(yùn)載的礦物質(zhì)營養(yǎng)成分的不斷供應(yīng)[26]。氣溫升高、蒸騰作用加強(qiáng)、葉片水分減少，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，造成光合作用原料即胞間CO2濃度降低，使光合速率下降，出現(xiàn)較明顯的光合“午休”現(xiàn)象[27]。核桃的凈光合速率曲線與蒸騰速率曲線存在較大差異，說明其凈光合速率與蒸騰速率相關(guān)性不明顯。刺梨的蒸騰速率與凈光合速率日變化曲線較為一致，說明凈光合速率與蒸騰速率相關(guān)增減，且相關(guān)性分析結(jié)果表明二者在0.05水平上顯著相關(guān)。核桃和刺梨蒸騰速率日變化曲線差異不是很大。刺梨蒸騰速率日均值略高于核桃，在喀斯特石漠化地區(qū)長期野外觀測結(jié)果表明，其生命力旺盛，產(chǎn)量較高，適應(yīng)能力較強(qiáng)。

植物的水分利用效率大小取決于凈光合速率與蒸騰速率，受植物根、莖、葉組織結(jié)構(gòu)的影響，也與光強(qiáng)、大氣溫度、葉溫、濕度、氣壓、氣孔導(dǎo)度以及土壤水分等環(huán)境因子密切相關(guān)[28]。核桃和刺梨的水分利用效率差異不明顯，其變化范圍為1.84～1.94 μmol/mmol。核桃凈光合速率雖然沒有刺梨高，但是刺梨蒸騰速率高于核桃，因此造成‘香玲’核桃的水分利用效率略高于‘貴農(nóng)5號’刺梨。

石漠化地區(qū)由于特殊地質(zhì)環(huán)境，在栽植經(jīng)濟(jì)林時要充分考慮樹種的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率，較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率可以充分利用喀斯特稀缺的水分資源，同時產(chǎn)生更多的物質(zhì)累積，提高潛在的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益。利用核桃與刺梨的光合效率特性差異，進(jìn)行喬（核桃）-灌（刺梨）結(jié)合，增加地表覆蓋度，提高光能利用率，減少土壤侵蝕。

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Diurnal dynamic characteristics of photosynthesis of two non-wood forest tree species at rocky deserti fi cation areas of southwest China

CHI Yong-kuan1, XIONG Kang-ning1, WANG Yuan-su1,2, LIU Cheng-ming1, TAN Di1, LI Cong-cong1
(1. South China Institute of Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China;2. Grassland Monitoring Station of Guizhou Province, Guiyang 550001, Guizhou, China)

In order to provide a scienti fi c basis for cultivation and production of non-wood forest at rocky deserti fi cation areas of China, takingJulans regia‘Xiangling’ and Rosa roxburghii ‘Guinong No.5’ as materials, diurnal dynamic characteristics of photosynthesis variation inJ. regiaandR. roxburghiiwere determined at Southwest China karst area, by using portable photosynthesis system. The results showed that average daily net photosynthetic rate of ‘Xiangling’ was 5.57μmol/(m2·s), transpiration rate was 3.70 mmol/(m2·s), and water use efficiency was 1.94 μmol/mmol. Average daily net photosynthetic rate of ‘Guinong No.5’ was 7.65 μmol/(m2·s), transpiration rate was 4.48 mmol/(m2·s), and water use ef fi ciency was 1.84 μmol/mmol.J. regiashowed the characteristics of low photosynthetic and transpiration ef fi ciency,whileR. roxburghiishowed the characteristics of high photosynthetic and transpiration ef fi ciency. Due to special geological environment of karst areas, net photosynthetic rate, transpiration rate and water use ef fi ciency should be full considered when planting non-wood forest. The tree species with higher net photosynthetic rate and lower transpiration rate could make full use of water resources at karst areas, could accumulate more materials, and could improve potential ecological and economic bene fi ts. Planting trees and shrubs by using their differences of photosynthetic ef fi ciency characteristics could increase surface cover degree, improve utilization rate of light energy and reduce soil erosion.

rocky deserti fi cation;Julans regiaL.;Rosa roxburghiiTratt.; net photosynthetic rate; diurnal dynamic

S664.1；S661.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981(2015)01—0045—05

2014-05-29

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃重大項(xiàng)目“喀斯特高原峽谷石漠化綜合治理技術(shù)與示范”（2011BAC09B01）；貴州省重大科技攻關(guān)專項(xiàng)“貴州草地生態(tài)畜牧業(yè)關(guān)鍵技術(shù)研究及集成示范”（黔科合重大專項(xiàng)字〔2011〕6009號）。

池永寬，碩士研究生。

熊康寧，教授，博士研究生導(dǎo)師。E-mail：xiongkn@163.com

池永寬,熊康寧,王元素,等.西南石漠化地區(qū)兩種經(jīng)濟(jì)林木光合日動態(tài)特征[J].經(jīng)濟(jì)林研究, 2015, 33(1)：45－49,55.

[本文編校：聞 麗]