何 鳳 ，王 森 ，張 龍 ，劉 源 ，晏 巢 ，沈植國

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2.湖南省濟(jì)草堂金銀花科技開發(fā)有限公司，湖南 桂陽 424400；3.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 471004）

兩個(gè)金銀花品種光合作用日變化的比較

何 鳳1，王 森1，張 龍1，劉 源2，晏 巢1，沈植國3

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2.湖南省濟(jì)草堂金銀花科技開發(fā)有限公司，湖南 桂陽 424400；3.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 471004）

為了了解‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’金銀花光合作用日變化的差異，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀對10月和11月2個(gè)品種的光合特性日變化進(jìn)行觀測。結(jié)果表明：‘濟(jì)草堂1號(hào)’的凈光合速率均值為7.84 μmol·m－2s－1，大于‘九豐 1號(hào)’（7.66 μmol·m－2s－1）。2個(gè)品種金銀花的氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值和水分利用率均存在一定差異，其中‘濟(jì)草堂1號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為 0.22 mol·m－2s－1、胞間CO2濃度為282.915 μmol·mmol－1、蒸騰速率為3.42 mmol·m－2s－1、氣孔限制值為0.295%、水分利用率為2.265 μmol·mmol－1，‘九豐1號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為0.205 mmol·m－2s－1、胞間CO2濃度為275.685 μmol·mmol－1、蒸騰速率為3.53 mmol·m－2s－1、氣孔限制值為0.315%、水分利用率為2.165 μmol·mmol－1。2個(gè)品種金銀花凈光合效率日變化均為雙峰，其它光合特征參數(shù)日變化與之呈相對應(yīng)的規(guī)律。

金銀花；光合效率；日變化

金銀花Lonicera japonicaThunb是忍冬科忍冬屬的常綠木質(zhì)藤本植物，是一味重要的中藥材，醫(yī)療保健效果極佳，而且具有很高的觀賞價(jià)值[1]，經(jīng)濟(jì)價(jià)值巨大。據(jù)調(diào)查顯示，金銀花單位面積產(chǎn)量較低，總量庫存緊缺[2]。目前，對金銀花的研究主要集中在良種選育、豐產(chǎn)栽培管理以及藥理等方面的研究，而關(guān)于其光合特性的研究至今鮮見報(bào)道。光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，是植物生長的生理基礎(chǔ)，為了提高金銀花的單位面積產(chǎn)量，有必要對金銀花的光合特性進(jìn)行研究。在湖南郴州地區(qū)濟(jì)草堂1號(hào)金銀花在10月、11月可以開花，九豐1號(hào)金銀花不能開花。為了從探討二者之間差異的原因，筆者從光合作用日變化方面對濟(jì)草堂1號(hào)和九豐1號(hào)2個(gè)金銀花的光合生理指標(biāo)進(jìn)行了詳細(xì)研究，旨在為濟(jì)草堂金銀花的推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

金銀花品種‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’。

1.2 方 法

2013年10月和11月，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀進(jìn)行光合效率日變化的測定，測定地點(diǎn)為郴州。6：00～18：00，每2 h測定1次。測定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、空氣CO2濃度（Ca）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（Par）、氣溫（Ta）、空氣相對濕度（Hr）等。每次測量取3個(gè)葉樣，每個(gè)葉片記錄10次數(shù)據(jù)，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 金銀花光合特征參數(shù)日均值

‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’金銀花的光合作用特征參數(shù)見表1。從表1中可以看出，不同品種、不同月份金銀花的光合特征參數(shù)存在一定差異，凈光合效率日均值最大值、最小值均出現(xiàn)在‘濟(jì)草堂1號(hào)’金銀花上，其10月的凈光合效率值日均值最高，為 8.27 μmol·m－2s－1，11 月的凈光合效率值最低，為 7.41 μmol·m－2s－1。比較2個(gè)品種金銀花凈光合效率平均日均值可以發(fā)現(xiàn)，濟(jì)草堂 1號(hào)（7.84 μmol·m－2s－1）高于九豐 1號(hào)（7.66 μmol·m－2s－1）。2 個(gè)品種金銀花的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值和水分利用率均存在一定差異，其中‘濟(jì)草堂1號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為0.22 mol·m－2s－1、胞間CO2濃度為 282.915 μmol· mmol－1、蒸騰速率為3.42 mol·m－2s－1、氣孔限制值為 0.295%、水分利用率為 2.265 μmol· mmol－1；‘九豐 1 號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為0.205 mol·m－2s－1、胞間CO2濃度為 275.685 μmol· mmol－1、蒸騰速率為3.53 mol·m－2s－1、氣孔限制值為 0.315%、水分利用率為 2.165 μmol· mmol－1。

表 1 金銀花光合特征參數(shù)日均值Table 1 Daily mean photosynthetic characteristic parameters of L. japonica

對不同月份‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’金銀花的光合作用特征參數(shù)日均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。由表2可知，10月和11月的2個(gè)品種金銀花的光合作用特征參數(shù)不存在顯著性差異。

2.2 10月金銀花光合參數(shù)的日變化

外界環(huán)境的變化直接影響到植物的光合作用。10月測定時(shí)的外界環(huán)境因子見圖1，其中溫度和光合有效輻射的變化趨勢一致，從早晨開始逐漸增加，正午時(shí)達(dá)到最大值，之后逐漸減小，而空氣相對濕度和大氣CO2濃度的變化趨勢與溫度和光合有效輻射的變化趨勢相反。10月所測定日平均空氣相對濕度是58.22%，溫度為21.24 ℃，光合有效輻射為 928.16 μmol·m－2s－1，外界 CO2濃度為 397.28 μmol· mmol－1。

10月2個(gè)品種金銀花葉片光合參數(shù)日變化如圖2所示。從圖2可以看出，2個(gè)品種金銀花10月的凈光合速率等生理指標(biāo)的日變化趨勢相似，又存在一定差別。

表 2 金銀花光合特征參數(shù)日均值方差分析Table 2 Variance analysis of daily mean photosynthetic characteristic parameters of L. japonica

圖 1 10月外界環(huán)境因子日變化Fig. 1 Diurnal variations of environment factors in October

從圖2中光合速率的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種葉片的凈光合速率日變化趨勢呈典型的雙峰，從6：00開始凈光合速率迅速提高，到8：00時(shí)達(dá)到第1個(gè)峰值也是最大值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為12.54、11.50 μmol·m－2s－1，8：00 ～ 12：00 凈光合速率持續(xù)下降，12：00時(shí)達(dá)到谷值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為8.83、8.53 μmol·m－2s－1，12：00 ～ 14：00 時(shí)，凈光合速率有一定程度的升高，達(dá)到第2個(gè)峰值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為9.32、8.62 μmol·m－2s－1，14：00 過后 2 個(gè)品種金銀花的凈光合速率持續(xù)下降。

從圖2中氣孔導(dǎo)度的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)品種金銀花氣孔導(dǎo)度日變化均呈雙峰，變化趨勢有一定區(qū)別。其中‘濟(jì)草堂1號(hào)’6：00～8：00氣孔導(dǎo)度變大，8：00時(shí)達(dá)到第1個(gè)峰值也是最大值，8：00 ～ 12：00 時(shí)氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，12：00 時(shí)達(dá)到谷值，12：00～14：00時(shí)氣孔導(dǎo)度再次提高，達(dá)到第2個(gè)峰值，之后氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降?！咆S1號(hào)’的氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律與‘濟(jì)草堂1號(hào)’一致，變化趨勢存在一定差別，‘九豐1號(hào)’氣孔導(dǎo)度日變化過程中第1個(gè)峰值和最大值出現(xiàn)在8：00時(shí)，谷值出現(xiàn)在10：00時(shí)，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在12：00時(shí)。

從圖2中胞間CO2濃度的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種的胞間CO2濃度日變化趨勢基本一致，6：00～ 8：00時(shí)開始下降，8：00時(shí)達(dá)到最小值，8：00～12：00時(shí)開始上升，12：00時(shí)達(dá)到峰值，12：00～14：00時(shí)有所下降，之后逐漸回升。

從圖2中蒸騰速率的日變化可看出，2個(gè)金銀花品種的蒸騰速率日變化趨勢均為雙峰。6：00～10：00時(shí)開始上升，10：00時(shí)達(dá)到第1個(gè)峰值也是最大值，10：00 ～ 12：00 時(shí)開始下降，12：00 時(shí)達(dá)到谷值，12：00～14：00時(shí)有所回升，之后逐漸下降。

從圖2中氣孔限制值的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種的氣孔限制值日變化趨勢均為雙峰，2個(gè)金銀花品種氣孔限制值日變化第1個(gè)峰值和最大值均出現(xiàn)在8：00時(shí)，谷值出現(xiàn)在12：00時(shí)。2個(gè)金銀花品種氣孔限制值日變化第2個(gè)峰值存在一定區(qū)別，其中‘濟(jì)草堂1號(hào)’第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16：00時(shí)，‘九豐1號(hào)’第2個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00時(shí)。‘濟(jì)草堂1號(hào)’氣孔限制值日變化的幅度明顯大于‘九豐1號(hào)’。

圖 2 10月2個(gè)品種金銀花葉片光合參數(shù)日變化Fig. 2 Diurnal variations of leaf photosynthetic parameters of two cultivars of L. japonica in October

從圖2中水分利用率的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種的水分利用率日變化規(guī)律一致，變化趨勢存在一定差異。2個(gè)金銀花品種的水分利用率日變化均呈雙峰，其中第1個(gè)峰值均出現(xiàn)在8：00時(shí)，也均是水分利用率的最大值，谷值出現(xiàn)在14：00時(shí)，第2個(gè)峰值均出現(xiàn)在16：00時(shí)。

2.3 11月金銀花光合參數(shù)的日變化

11月測定時(shí)的外界環(huán)境因子的日變化見圖3，11月外界環(huán)境因子的變化趨勢與10月相同。溫度和光合有效輻射的變化趨勢為從早晨開始逐漸增加，正午時(shí)達(dá)到最大值，之后逐漸減小；空氣相對濕度和大氣CO2濃度的變化趨勢與溫度和光合有效輻射的變化趨勢相反。11月所測定的外界環(huán)境因子日均值與10月的外界環(huán)境因子日均值的差別不大，其中的日平均空氣相對濕度為57.87 %、溫度為19.34 ℃、光合有效輻射為849.90 μmol·m－2s－1，外界 CO2濃度為 402.59 μmol·mol－1。

圖 3 11月外界環(huán)境因子日變化Fig. 3 Diurnal variations of environment factors in November

11月2個(gè)品種金銀花葉片光合參數(shù)日變化如圖4所示。結(jié)合圖2和圖4可以發(fā)現(xiàn)，不同月份的2個(gè)品種金銀花的光合生理指標(biāo)日變化情況相似，但個(gè)別光合生理指標(biāo)上存在一定差別。

圖 4 11月2個(gè)品種金銀花葉片光合參數(shù)日變化Fig. 4 Diurnal variations of leaf photosynthetic parameters of two cultivars of L. japonica in November

從圖4中11月的凈光合速率的日變化可以發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種的凈光合速率日變化趨勢呈典型的雙峰。結(jié)合圖2可以發(fā)現(xiàn)，10月和11月的2個(gè)品種金銀花的凈光合速率日變化趨勢一致，11月的凈光合速率低于10月。11月，早上6：00開始凈光合速率迅速提高，到8：00時(shí)達(dá)到第1個(gè)峰值也是最大值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為 11.12、10.97 μmol·m－2s－1，8：00 ～ 12：00 凈光合速率持續(xù)下降，12：00 時(shí)達(dá)到谷值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為8.21、8.23 μmol·m－2s－1，12：00～14：00時(shí)，凈光合速率有一定程度的升高，達(dá)到第2個(gè)峰值，此時(shí)‘濟(jì)草堂1號(hào)’和‘九豐1號(hào)’的凈光合速率分別為 9.11、8.62 μmol·m－2s－1，14：00 過后2個(gè)品種金銀花葉片的凈光合速率持續(xù)下降。

10月和11月2個(gè)品種金銀花的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值和水分利用率的日變化趨勢完全一致。

3 討論與結(jié)論

植物葉片的光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理過程，其光合生理指標(biāo)的變化與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)[4]。在比較不同時(shí)期的2個(gè)品種金銀花光合特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，同一時(shí)期的不同品種金銀花以及不同時(shí)期的同一品種金銀花的凈光合效率等光合生理指標(biāo)的日變化趨勢基本一致，具體日均值指標(biāo)數(shù)值的差異不顯著且無規(guī)律。

自然條件下，植物光合作用的日變化曲線有單峰、雙峰和不規(guī)則3種類型[5]。本研究中‘濟(jì)草堂1號(hào)’的凈光合速率均值為 7.84 μmol·m－2s－1，大于‘九豐 1 號(hào)’（7.66 μmol·m－2s－1）。2 個(gè)品種金銀花的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔限制值和水分利用率均存在一定差異，其中‘濟(jì)草堂1號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為0.22 mol·m－2s－1、胞間 CO2濃度為 282.915 μmol·mol－1、蒸騰速率為3.42 mol·m－2s－1、氣孔限制值為 0.295%、水分利用率為 2.265 μmol·mol－1，‘九豐 1 號(hào)’金銀花平均的氣孔導(dǎo)度為 0.205 mol·m－2s－1、胞間CO2濃度為 275.685 μmol·mol－1、蒸騰速率為3.53 mol·m－2s－1、氣孔限制值為 0.315%、水分利用率為 2.165 μmol·mol－1。2 個(gè)金銀花品種葉片的凈光合效率日變化曲線為雙峰，與劉志梅[6]的研究結(jié)論一致，但是凈光合效率等具體光合生理指標(biāo)的數(shù)值存在一定差異，這主要與金銀花品種與環(huán)境條件有關(guān)。光合“午休”現(xiàn)象是植物對高溫高光強(qiáng)的適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制，2個(gè)品種的金銀花在花期的2個(gè)月份內(nèi)凈光合效率均有“午休”低谷。植物“午休”時(shí)，凈光合效率顯著降低，引起該現(xiàn)象的植物因素包括氣孔因素和非氣孔因素，氣孔因素即環(huán)境因子引起植物氣孔關(guān)閉，使CO2進(jìn)入葉片受阻而導(dǎo)致光合效率降低，非氣孔因素是值高溫高光強(qiáng)條件下，葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性降低而導(dǎo)致凈光合效率降低。只有凈光合效率和胞間CO2濃度變化方向相同，且兩者減小時(shí)氣孔限制值增大，才可以認(rèn)為凈光合效率的下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，才能將凈光合效率的下降歸結(jié)于氣孔因素[7]。本研究中發(fā)現(xiàn)，2個(gè)金銀花品種凈光合效率與氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律一致，但凈光合效率和胞間CO2濃度變化方向相反，所以可以得出結(jié)論：2個(gè)金銀花品種“午休”時(shí)凈光合效率降低是由非氣孔因素引起的。旱生和中生植物均可以通過關(guān)閉或縮小氣孔來適應(yīng)午間的土壤環(huán)境[8]，氣孔導(dǎo)度指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水分的能力，其通過調(diào)控CO2和水分的交換，影響到了植物的凈光合速率和蒸騰速率[9]，而水分利用率是由凈光合速率和蒸騰速率計(jì)算而來，植物氣孔導(dǎo)度與水分利用率的關(guān)系密切[10-12]，2個(gè)金銀花品種蒸騰速率在上午和下午分別有1個(gè)峰值，其變化趨勢與氣孔導(dǎo)度變化趨勢基本一致，可以發(fā)現(xiàn)蒸騰速率很大程度決定于氣孔活動(dòng)狀態(tài)。

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Comparison of diurnal variations of photosynthesis between two cultivars ofLonicera japonica

HE Feng1, WANG Sen1, ZHANG Long1, LIU Yuan2, YAN Chao1, SHEN Zhi-guo3
(1. The Key Lab of Cultivation and Protection for Nonwood Forest Trees of Education Ministry, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Hunan Jicaotang Honeysuckle Science and Technology Development Company, Guiyang 424400, Hunan, China; 3.Henan Academy of Forestry, Zhengzhou 471004, Henan, China)

In order to learn the differences of diurnal variations of photosynthesis between ‘Jicaotang No.1’ and‘Jiufeng No.1’, diurnal variations of photosynthesis in leaves of the two cultivars ofLonicera japonicawere observed and dertermined by using Li-6400 portable photosynthesis system. The results indicated that the mean net photosynthetic rate of ‘Jicaotang No.1’ (7.84 μmol·m－2s－1) was higher than ‘Jiufeng No.1’ (7.66 μmol·m－2s－1). There were some differences in stomatal conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency between the two cultivarsL. japonica. The stomatal conductance, intercellular CO2concentration,transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency of ‘Jicaotang No.1’ were 0.22 mmol·m－2s－1,282.915 μmol·mol－1, 3.42 mmol·m－2s－1, 0.295% and 2.265 μmol·mmol－1, respectively. The stomatal conductance,intercellular CO2concentration, transpiration rate, stomatal limited value and water use ef fi ciency of ‘Jiufeng No.1’were 0.205 mmol·m－2s－1, 275.685 μmol·mmol－1, 3.53 mmol·m－2s－1, 0.315% and 2.165 μmol·mmol－1, respectively.The diurnal variations of net photosynthetic rates of the two cultivars were double-peak curves, and changes of other photosynthetic parameters had corresponding laws to diurnal variations of net photosynthetic rates.

Lonicera japonica; photosynthetic ef fi ciency; diurnal variations

S601；S567 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981(2015)01—0039—06

2014-01-12

國家林業(yè)局標(biāo)準(zhǔn)項(xiàng)目“金銀花栽培技術(shù)規(guī)程”（2011-LY-107）。

何 鳳，碩士研究生。

王 森，教授，博士。E-mail：csuftwangsen@163.com

何 鳳,王 森,張 龍,等.兩個(gè)金銀花品種光合作用日變化比較[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(1)：39－44.

[本文編校：聞 麗]