李軍保，董 強(qiáng)，吐爾遜娜依·熱依木江，朱進(jìn)忠

（1.陜西省治沙研究所，陜西 榆林 719000；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000）

土壤種子庫是單位面積留存在土壤表面和土體中有生活力或有發(fā)芽能力的種子總和，也是地上植被發(fā)育的潛在種群和對過去植被狀況的進(jìn)化記憶［1］。土壤種子庫的存在為植物群落的演替、群落遭受干擾和破壞后的恢復(fù)提供了繁殖體［2］，減少種群消失的可能性，是植物群落更新發(fā)展的重要基礎(chǔ)之一。土壤種子庫分為兩大類：短暫土壤種子庫（種子存活不超過1年）和持久土壤種子庫（種子在土壤中存活1年以上）。短暫土壤種子庫具有利用由可預(yù)測的季節(jié)性破壞和死亡所造成的植被空隙的作用，而持久土壤種子庫具有在承受了空間或時間上不可預(yù)測的干擾的植被中發(fā)揮繁殖能力的潛勢［3］。春秋草地是伊犁河谷季節(jié)草地的重要組成部分，是家畜春季恢復(fù)體力、秋季抓膘的主要草地，由于春秋草地不足和過牧，導(dǎo)致其草地嚴(yán)重退化。圍欄封育措施作為恢復(fù)退化草地最普遍和有效的措施之一，已在國內(nèi)外得到較為廣泛的應(yīng)用［4－8］。選擇伊犁河谷昭蘇馬場春秋草地不同圍封年限草地，對其持久土壤種子庫物種組成、貯藏量、多樣性及與地上植被的相似性進(jìn)行研究，以期為伊犁河谷春秋退化草地植被恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于伊犁河谷西南部昭蘇縣的昭蘇馬場，地處E 81°03′～81°05′，N 40°55′～43°15′，屬溫帶山區(qū)半濕潤半干旱冷涼氣候類型。年均溫2.7℃，≥10℃年積溫1 416.8℃，無霜期85～100d，年均降水量512 mm，降水集中于5～8月，約占全年總降水量的68%，年均蒸發(fā)量1 261.6mm，是降水量的2.5倍，積雪期158d，積雪厚度20～60cm，土壤為黑鈣土。研究區(qū)域選在境內(nèi)特克斯河北岸河灘階地春秋草地，由于研究區(qū)草地退化嚴(yán)重，植被類型由密叢中禾草演替為雜類草＋針茅草原，與不同時期進(jìn)行了圍欄，試驗以不同年限圍封草地為研究對象，分別選取圍封年限為6年、5年和1年和未圍封草地。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

土壤取樣于2011年5月10日進(jìn)行，采取樣線法，即在圍封1年、5年、6年和未圍封草地每樣地隨機(jī)各設(shè)相隔50m的3條樣帶，每條樣帶間隔20m取1個樣點(diǎn)，采用100m 環(huán)刀按0～5，5～10和10～15cm分3層取樣，連同凋落物帶回自然風(fēng)干。每個樣地取20個樣點(diǎn)，共取80個樣點(diǎn)。

植被調(diào)查于2011年7月上旬進(jìn)行，在各樣地內(nèi)取過土樣的樣線上，每2個取土點(diǎn)之間做2個50cm×50cm的樣方，即各樣地取40個樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的植被蓋度，植物種類及每種植物的個體數(shù)量。

2.2 種子萌發(fā)試驗

種子庫檢測采用萌發(fā)法［9，10］，在溫室內(nèi)進(jìn)行，先用篩子對土樣進(jìn)行篩選，除去植物殘余部分和其他雜物，置于塑料圓形托盤內(nèi)，然后澆水使土樣充分濕潤但土表不積水，逐日觀察幼苗的萌發(fā)狀況，根據(jù)其形態(tài)特征判別幼苗種類，一旦識別，則視為有效種子，記錄其數(shù)，并從盆中拔除。當(dāng)連續(xù)一段時間無幼苗出現(xiàn)時，翻動土樣繼續(xù)萌發(fā)試驗，直至觀察不到幼苗萌發(fā)為止，最后算出1m2內(nèi)土壤種子庫密度（即有效種子數(shù)）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

種子庫物種各相關(guān)指數(shù)：根據(jù)樣地中土壤種子庫的種類和種子數(shù)量，采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)公式計算［11，12］。

式中：S為種子庫物種總數(shù)，N為種子庫種子總數(shù)量，Pi為第i種植物種子數(shù)占種子庫中總種子數(shù)的比例。

土壤種子庫群落相似性及其與地上植被相似性［13］

式中，SC為群落Sorensen相似性指數(shù)，W為兩樣地（或與地上植被）共有植物種數(shù)，a，b分別為兩樣地（或地上植被）各自擁有的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤種子庫密度及垂直分布

圍封對土壤種子庫密度影響比較大，隨圍封年限的增加，土壤種子庫密度逐漸增加。圍封6，5和1年和未圍封草地土壤種子庫總密度分別為3 354.2±370.3、3 208.3±334.3、1 973.4±312.1、1 875.0±249.3粒／m2（圖1）。土壤種子庫密度垂直分布明顯，隨著土層深度的增加而迅速遞減。其主要集中在表層0～5cm土壤，占種子庫總密度的80%以上，圍封6、5年草地與圍封1年和未圍封草地間差異性顯著（P＜0.05）；0～10cm土壤種子庫密度隨著圍封年限的延長呈增加趨勢，但各樣地間差異性不顯著（P＞0.05），而10～15cm土壤中種子數(shù)量很少。圍封有利于持久土壤種子庫數(shù)量的增加，尤其對表層土壤影響非常明顯。說明草地圍封自然恢復(fù)后優(yōu)勢種在自身迅速生長的同時基本都能完成生殖生長，未圍封草地由于放牧家畜的采食，大部分植物一直處于營養(yǎng)生長期不能進(jìn)入生殖生長，從而減少了土壤中種子的數(shù)量。

圖1 不同圍封年限下土壤種子庫密度Fig.1 Change of density of soil seed bank in different enclosing periods

3.2 土壤種子庫物種多樣性變化

土壤種子庫物種多樣性是種子庫群落物種組成的重要特征，主要內(nèi)容包括物種的豐富度、多樣性及均勻性，其大小取決于土壤中所貯存的植物種子的種類及其個體數(shù)量。草地在圍封恢復(fù)過程中，不同圍封年限土壤種子庫的物種組成及種子密度不同，所以物種多樣性也相應(yīng)的變化（表1）。物種豐富度指數(shù)以圍封5年的最大，與1年和未圍封間差異顯著（P＜0.05），與圍封6年差異不顯著（P＞0.05）。物種多樣性指數(shù)圍封5年最大，與未圍封差異顯著（P＜0.05），與圍封6年和圍封1年差異不顯著（P＞0.05）。物種均勻性指數(shù)隨著圍封時間的延長逐漸增加，但圍封各年限間差異性不顯著（P＞0.05）。圍封對土壤種子庫多樣性變化的影響與地上植被物種多樣性的影響有類似的特征，但圍封對持久土壤種子庫的影響小于對地上植被的影響。

3.3 土壤種子庫中植物經(jīng)濟(jì)類群垂直變化

隨著土層深度的增加土壤種子庫物種數(shù)明顯下降（表2），0～5cm物種數(shù)平均為15.25種，分別是5～10、10～15cm的3.05倍和5.08倍。圍封過程中禾草類物種數(shù)和雜類草物種數(shù)逐漸增加。不同圍封年限各土層中雜類草土壤種子庫密度所占的比例最大，都在65%以上，但隨著圍封年限的延長其比例逐漸減小，說明土壤種子庫中雜類草優(yōu)勢地位隨著圍封草地的恢復(fù)逐漸減弱。禾草類和莎草類在5cm以下土壤中沒有種子萌發(fā)。禾草類土壤種子庫密度隨著圍封年限的延長逐漸增加，由未圍封的4.17%增加到圍封6年的14.16%，變化明顯，豆科草類和莎草類隨著圍封草地的自然恢復(fù)土壤種子庫密度呈增加趨勢，菊科類呈減小趨勢。

表1 不同圍封年限草地土壤種子庫物種多樣性特征Table1 Species diversity of the soil seed banks in different enclosing periods

表2 不同圍封年限草地土壤種子庫植物經(jīng)濟(jì)類群組成Table2 The composition of soil seed banks economical type in different enclosing periods

3.4 土壤種子庫相似性分析

不同圍封年限土壤種子庫物種間的Sorensen相似性系數(shù)均達(dá)到0.5以上（表3），相鄰恢復(fù)年限間的相似性系數(shù)較大，其中，圍封6年與5年相似性系數(shù)為0.864 9、圍封5年和1的相似性系數(shù)為0.628 6，圍封1年與未圍封的相似性系數(shù)為0.774 2。非相鄰恢復(fù)年限的相似性系數(shù)均小于0.6，說明圍欄封育對土壤種子庫的物種組成影響較大。

表3 不同圍封年限草地土壤種子庫相似性系數(shù)Table3 The similarity of seed banks in different enclosing periods

3.5 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

土壤種子庫與地上植被有著密切的關(guān)系。一方面，地上植被種子是土壤種子庫的直接來源，地上植物的種子產(chǎn)量直接影響著土壤種子庫數(shù)量的動態(tài)；另一方面，土壤種子庫的種子通過參與群落的自然更新又影響著地上植物群落結(jié)構(gòu)，組成及物種多樣性［14］。根據(jù)土壤種子庫萌發(fā)情況結(jié)合生長季地上植物生物多樣性調(diào)查結(jié)果，采用Sorensen相似系數(shù)計算種子庫與地上植被之間的相似性系數(shù)。結(jié)果表明土壤種子庫與相對應(yīng)地上植物之間的相似性較高，相似性系數(shù)均大于0.5（表4），地上植被與持久土壤種子庫相似性系數(shù)變化為圍封6年＞圍封1年＞圍封5年＞未圍封草地，說明圍封1年到圍封5年土壤種子庫對地上植被恢復(fù)貢獻(xiàn)逐漸增大。圍封1年由于土壤種子庫對地上植被貢獻(xiàn)小，地上與地下共有種較多，所以其相似性較高，而圍封5年草地地上植被的恢復(fù)沒有及時補(bǔ)充地下土壤種子庫，因而相似性較低；圍封6年地上植被對地下土壤種子庫貢獻(xiàn)增大，其相似性系數(shù)又增加。未圍封由于地上植被對土壤種子庫貢獻(xiàn)很少，所以其相似性系數(shù)最小。

表4 不同圍封年限草地土壤種子庫和地上植被相似性系數(shù)Table4 The similarity coefficients between plant communities and soil seed banks in different enclosing periods

4 討論

土壤種子密度在土壤垂直分布上表現(xiàn)出的差異顯著，是植物對環(huán)境適應(yīng)的重要繁殖對策。種子主要分布在0～5cm土層，占土壤種子庫總密度的80%以上，10cm以下土層中幾乎沒有種子，這與其他人的研究結(jié)果一致［11－15］。圍封對退化草地土壤種子庫具有顯著影響，土壤種子庫密度隨著圍封年限的延長逐漸增加。圍封6年草地土壤種子庫密度分別是圍封5、1和未圍封草地的104.56%，175.14%和178.05%，說明圍封是促進(jìn)退化草地土壤種子庫修復(fù)的有效措施之一。持久土壤種子庫物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)圍封5年最大，與未圍封差異顯著（P＜0.05），均勻度指數(shù)隨著圍封年限的延長逐漸增加，但圍封年限間差異不顯著（P＞0.05）。不同圍封年限土壤種子庫的相似性指數(shù)（＞0.5）要小于地上植被組成的相似性（0.65），說明圍封自然恢復(fù)后持久土壤種子庫的變化滯后于地上植被的變化。

土壤種子庫中雜類草種子密度所占比例最大，在圍封6、5、1和未圍封草地分別為68.15%、68.22%、72.00%和81.94%。隨著圍封草地的恢復(fù)，禾本科和豆科草類種子密度增加，而雜類草雖然物種數(shù)有所增加，但其土壤種子庫密度所占比例逐漸下降。

持久土壤種子庫與地上植被組成上的相似性均較高，大于0.5，這一結(jié)論與趙文智［19］、李鋒瑞等［11］研究結(jié)果一致，圍封恢復(fù)過程中土壤種子庫與地上植被的相似性指數(shù)，隨圍封草地的恢復(fù)呈增大—減小—增大的變化趨勢，說明圍封草地自然恢復(fù)過程主要是種群的消長，而不是種群的更替或消失。

［1］ Salvador M，Carlos M.Seed bank dynamics of the desert cactus Opuntia rastrera in two habitats from the Chihuahuan Desert［J］.Plant Ecology，2003，166：241－248.

［2］ Kebrom T，Tesfaye B.The role of soil seed banks in the rehabilitation of degraded hillslopes in Southern Wello，Ethiopia［J］.Biotropica，2000，32（1）：23－32.

［3］ 閆巧玲，劉志民，李榮平.持久土壤種子庫研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（8）：948－952.

［4］ Meissner R A，F(xiàn)acelli J M.Effects of sheep exclusion on thesoil seed bank and annual vegetation in chenopods shrublandsof south Australia［J］.Journal of Arid Environments，1999，42：l17－128.

［5］ 李政海，王煒，劉鐘齡.退化草原圍封恢復(fù)過程中草場質(zhì)量動態(tài)的研究［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1995，26（3）：334－338.

［6］ 楊曉暉，張克斌，侯瑞萍，等.封育措施對半干旱沙地草場植被群落特征及地上生物量的影響［J］.生態(tài)環(huán)境，2005，14（5）：730－734.

［7］ 李軍保，朱進(jìn)忠，吐爾遜娜依·熱依木江，等.圍欄封育對昭蘇馬場春秋草場植被恢復(fù)的影響［J］.草原與草坪，2007（6）：45－48.

［8］ 王喜，畢玉芬，殷振華，等.封育對云南馬龍縣退化山地草甸植物量的影響［J］.草原與草坪，2007（6）：32－34，53.

［9］ Harper J L.Population Biology of Plant［M］.London：Ac－ademic Press，1997：256－263.

［10］ 仲延凱，張海燕.割草干擾對典型草原土壤種子庫種子數(shù)量與組成的影響V－土壤種子庫研究方法的探討［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2001，32：645－648.

［11］ 孫建華，王彥榮，曾彥軍，等.封育和放牧條件下退化荒漠草地土壤種子庫特征［J］.西北植物學(xué)報，2005，25（10）：2035－2042.

［12］ 王曉紅，劉艷，趙波，等.放牧和圍封條件下草地土壤種子庫特征研究［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，40（3）：277－281.

［13］ 呂世海，盧欣石，曹幫華，等.呼倫貝爾草地風(fēng)蝕沙化地土壤種子庫多樣性研究［J］.中國草地，2005，27（3）：4－10.

［14］ 趙平，彭少麟.種、種的多樣性及退化生態(tài)系統(tǒng)功能的恢

復(fù)和維持研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2001，12（1）：132－136.

［15］ 趙凌平，程積民，萬惠娥.黃土高原典型草原區(qū)草地土壤種子庫的動態(tài)分析［J］.水土保持通報，2008，28（5）：60－65.

［16］ 趙凌平.程積民.萬惠娥.等.黃土高原草地封育與放牧條件下土壤種子庫特征［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，15（10）：78－83.

［17］ 張建利.王海寧.畢玉芬.等.封育對干熱河谷稀樹灌草叢退化草地土壤種子庫和植物多樣性的影響［J］.草原與草坪，2008（1）：6－12.

［18］ 李秋艷，方海燕.荒漠綠洲邊緣區(qū)泡泡刺灌叢土壤種子庫研究［J］.干旱區(qū)研究，2008，25（4）：502－506.

［19］ 趙文智，白四明.科爾沁沙地圍封草地種子庫特征［J］.中國沙漠，2001，21（2）：204－208.