吳玲利，雷小林 ，龔 春 ，柯鑌峰 ，熊 利，李建安

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌330013）

干旱脅迫對白木通光合生理特性的影響

吳玲利1，雷小林2，龔 春2，柯鑌峰1，熊 利1，李建安1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004；2.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌330013）

采用盆栽試驗(yàn)， 研究干旱脅迫對白木通光合生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響， 揭示干旱脅迫對白木通光合作用及生理指標(biāo)之間的關(guān)系， 為白木通水肥管理及栽培提供參考依據(jù)。結(jié)果表明：輕度干旱(LS)提高了白木通幼苗的水分利用效率（P＜0.05）， 對其它光合生理指標(biāo)無明顯影響（P＞0.05）； 中度干旱(MS)使白木通葉片葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、電子傳遞速率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII的潛在活性(Fv/Fo)及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)顯著下降（P＜0.05）， 而對RuBP羧化酶活性、氣孔導(dǎo)度(Gs)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII) 及暗下最大熒光(Fm)影響不顯著（P＞0.05）； 重度干旱(SS)導(dǎo)致白木通葉綠素含量、RuBP羧化酶活性、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、電子傳遞速率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、PSII的潛在活性(Fv/Fo)、暗下最大熒光(Fm)及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)顯著下降（P＜0.05）， 胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)、初始熒光(Fo)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(CNPQ)顯著升高（P＜0.05）； 在中度干旱脅迫下白木通幼苗光合作用的降低主要是由氣孔關(guān)閉引起的，而重度干旱脅迫下光合作用的下降主要是由光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的。

白木通；干旱脅迫；光合特性；RuBP羧化酶；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，水分是限制植物分布和生長的最主要因素[1]。近年來，隨著全球氣候與環(huán)境的變化，南方大部分地區(qū)在盛夏會出現(xiàn)高溫干旱天氣，使得土壤有效水分含量減少，對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。研究表明，干旱脅迫對作物產(chǎn)量的影響超過了其他因素造成減產(chǎn)的總和[2]。研究表明，干旱脅迫降低了香樟幼苗的凈光合速率，妨礙了有機(jī)物的積累，植物在干旱脅迫下光合效率的降低受到氣孔因素和非氣孔因素共同作用，首要的表現(xiàn)為氣孔關(guān)閉的影響[3-4]。曹慧等人[5]在蘋果中研究表明，輕度干旱脅迫下，植物的自我調(diào)節(jié)使得光合速率保持穩(wěn)定，但在中度和重度干旱脅迫下，植物的光合速率會明顯降低。

白木通Akebia trifoliata (Thunb.)為木通科木通屬藤本植物，為三葉木通的南部亞種。味苦，性微寒，具有清心瀉火、疏肝益腎、通經(jīng)散瘀、除煩利尿之功效，主要分布于江蘇、浙江、江西、廣西、湖南、湖北、山西、四川等地[6-9]。野生白木通果肉含粗脂肪4.03%、粗蛋白2.45%、粗纖維3.86%、灰分6.38%、總糖50.32% ，并含有豐富的VC和 Na、Mg、Fe、K、Cu、Zn、Co 等礦質(zhì)元素，同時至少含有17種氨基酸，其中7種為必需氨基酸[10]。光合作用是植物最基本的生命活動，它反映了植物的遺傳特性和對環(huán)境中水肥氣熱的適應(yīng)能力，是對水分脅迫最敏感的生理過程之一，可以作為判斷植物生長和抗逆性的重要指標(biāo)[11]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)對研究植物葉片光合作用過程中的光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換、耗散、分配等具有重要意義[12]。目前，關(guān)于干旱脅迫對植物光合生理的影響在蘋果[13]，葡萄[14]，沙棗[15]等樹種中進(jìn)行了大量的研究。而干旱脅迫對木通光合生理方面的研究還未見報道。為此，本文使用盆栽試驗(yàn)，研究不同土壤相對含水量對白木通幼苗葉片葉綠素含量、光合特性、葉綠素?zé)晒獾葏?shù)的影響，通過量化木通光合生理指標(biāo)以期為抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料白木通Akebia trifoliate var. australis由江西省林業(yè)科學(xué)研究院提供，為2年生扦插基質(zhì)苗，試驗(yàn)在中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年6月～9月在中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行，選取長勢一致的木通扦插苗，移栽到15 cm×15 cm×12 cm裝有基質(zhì)的塑料盆中，田間持水量為26.3%，有機(jī)質(zhì)含量11.1 g·kg-1，全氮0.5 g·kg-1，全磷 3.7 g·kg-1，速效鉀 100.2 mg·kg-1。試驗(yàn)設(shè)4個處理，分別為正常供水CK、輕度干旱LS、中度干旱MS和重度干旱SS，其土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的90%～85%、75%～70%、55%～50%、35%～30%，每個處理9盆，總共36盆[16]，水分控制通過稱重法，試驗(yàn)在第一天下午充分澆透土壤，晚上過夜使多余的水分充分流干，第二天早上的盆重為田間最大持水量時的重量，用此時的盆重減去盆子土壤干重為土壤的含水量(W100)，4個處理分別為W100×(90%～85%、75%～70%、55%～50%、35%～30%)，為防止水分大量蒸發(fā)，盆子表面鋪一層塑料薄膜，每天早上通過稱重法進(jìn)行補(bǔ)水[17]。處理一個月后測定葉綠素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 光合生理指標(biāo)的測定

1.3.1 葉綠素含量的測定

葉片葉綠素含量參照張憲政丙酮乙醇混合液法提取[18]，用打孔器切取0.1 dm2鮮葉剪成細(xì)絲，浸泡在10 mL丙酮乙醇 (V∶V=1∶1) 溶液中暗處提取24 h，按照Arnon方法用分辨率較高的分光光度計(jì)測定663 nm和645 nm處讀光密度(OD值)[19]，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量，每個處理重復(fù)測定3次。

1.3.2 光合酶活性的測定

光合作用測定完成后第2天上午9:00～11:00采集樣品，各處理選取生長正常且長勢長相基本相同的葉片，稱取0.5 g鮮葉用錫箔紙包好做標(biāo)記后立即置入液氮中速凍 30 min，放入-80℃冰箱中保存，每個處理采集6份樣品備用，在取樣結(jié)束一周后，統(tǒng)一測定其酶活性，重復(fù)3次。RuBP羧化酶的提取、純化參照馬冬云等的方法[20]，將葉片冰浴研磨，勻漿于4℃下以 15 000×g 離心20 min，取上清液置0℃保存待測。RuBP羧化酶活性的測定按Racker分光光度法略加修改[21]。

1.3.3 光合參數(shù)的測定

光合指標(biāo)測定于晴朗上午8:30～11:00自頂端向下選取成熟的功能葉片，用LI-6400XT便攜式光合儀( LI-COR，USA)測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。水分利用效率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)；測定時用紅藍(lán)光源葉室，光照強(qiáng)度設(shè)為 1 200 μmol·m-2s-1，氣溫為30～35 ℃，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為 400 μmol·m-2s-1，每個測定重復(fù) 3 次。

1.4 葉綠素?zé)晒獾臏y定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定用LI-6400xt光合儀測定，參考LI-6400xt操作手冊，經(jīng)過充分暗適應(yīng)的葉片在凌晨破曉前照射檢測光測定Fo，然后施加飽和脈沖為 7 200 μmol·m-2s-1的光強(qiáng)下 0.8 s，測得暗適應(yīng)下最大熒光Fm，熒光參數(shù)的計(jì)算參照Rohácˇek的方法[22]。天亮后用葉室內(nèi)活化光活化30 min以上，直接測定PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv′/Fm′、實(shí)際光化學(xué)量子效率ΦPSII、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP及非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ等參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對白木通葉綠素含量的影響

由表1可知，隨著干旱脅迫的加重，白木通葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均呈降低趨勢。與對照(CK)相比，輕度干旱(LS)對葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量的影響不顯著(P＞0.05)；中度干旱使葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量分別降低了17.24%、21.33%、18.35%，差異顯著(P＜0.05)；重度干旱使葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量分別降低了40.39%、38.67%、39.93%，差異及顯著(P＜0.05)。

表1 干旱脅迫對白木通葉綠素含量的影響?Table 1 Effects of drought stress on chlorophyll content of A.trifoliate

2.2 干旱脅迫對白木通光合酶活性的影響

RuBP羧化酶活性的高低直接影響植物的凈光合速率。由圖1可知，重度干旱(SS)使白木通RuBP羧化酶活性降低了39.39%，差異顯著(P＜0.05)；在輕度干旱(LS)與中度干旱(MS)下，RuBP羧化酶活性與對照差異不顯著(P＞0.05)。說明輕度干旱對白木通光合酶活性的影響較小，重度干旱嚴(yán)重影響了白木通的光合酶活性，從而抑制植物的正常生長。

圖1 干旱脅迫對白木通RuBP羧化酶活性的影響Fig.1 Effects of drought stress on RuBP carboxylase activity of A.trifoliate

2.3 干旱脅迫對白木通光合特征參數(shù)的影響

由表2所示，與對照(CK)相比，隨著干旱脅迫的加重，白木通的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Gs)依次呈降低趨勢，水分利用效率(WUE)逐漸提高，胞間CO2濃度先降低后升高。輕度干旱(LS)對白木通的光合作用影響不明顯；中度干旱(MS)使白木通的Pn、Tr、Gs分別降低了17.96%、25.97%、14.29%，水分利用效率提高了10.93%；重度干旱(SS)使白木通的Pn、Tr、Gs分別降低了48.73%、55.84%、35.71%，差異顯著(P＜0.05)，重度干旱(SS)使白木通的水分利用效率提高了16.27%，說明干旱脅迫有利于白木通的水分利用效率。

表2 干旱脅迫對白木通幼苗葉片光合參數(shù)的影響Table 2 Effects of drought stress on the photosynthetic parameters of A.trifoliate

2.4 干旱脅迫對白木通葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.4.1 干旱脅迫對白木通葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響

Fo表示初始熒光、暗熒光，F(xiàn)m表示暗下最大熒光，F(xiàn)v/Fo代表了PSII的潛在光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm表示PSII的最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm常用來判斷植物是否受到脅迫[23]。由圖2可知，隨著干旱脅迫的加重，白木通的初始熒光Fo逐漸升高，F(xiàn)m、Fv/Fm及Fv/Fo逐漸降低，輕度干旱(LS)對白木通Fo、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo的影響不顯著；中度干旱(MS)使Fo升高了8.57%，F(xiàn)m、Fv/Fm及Fv/Fo分別降低了4.09%、4.93%、13.95%；重度干旱(SS)使Fo升高了19.43%，F(xiàn)m、Fv/Fm及Fv/Fo分別降低了13.81%、8.64%、34.88%，差異顯著(P＜0.05)。

圖2 干旱脅迫對白木通葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響Fig.2 Effects of drought stress on Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo of A.trifoliate

2.4.2 干旱脅迫對白木通ETR、ΦPSII、qP和NPQ的影響

ΦPSII表示PSII的實(shí)際光化學(xué)效率，它的大小反映了吸收的光子供給PSII反應(yīng)中心的效率[24]。qP為光化學(xué)猝滅系數(shù)，它反映的是PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額。NPQ反映的是天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱等的形式耗散掉的光能部分[25]。由圖3可知，白木通的ETR、ΦPSII、qP隨著干旱脅迫的加重逐漸降低，輕度干旱對白木通的ETR、ΦPSII及qP的影響不顯著；中度干旱使白木通的ETR及qP的值分別降低了21.6%、14.29%，差異顯著（P＜0.05）；重度干旱使白木通的ETR、ΦPSII及qP分別降低了34.52%、41.94%、28.57%，差異顯著（P＜0.05）。

3 結(jié)論與討論

水分脅迫對白木通的光合生理參數(shù)均有影響，但不同處理差異顯著，通過研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱(LS)對白木通幼苗的生長無明顯影響，中度干旱(MS)及重度干旱(SS)均降低了白木通葉片的葉綠素含量，由此可知，水分脅迫不利于白木通幼苗光合色素的合成，其原因可能是在水分脅迫下植物體內(nèi)的葉綠素酶活性及活性氧使光合色素分解所致，這與宋麗萍等在刺五加中的研究結(jié)果相一致[26]。RuBP羧化酶是植物進(jìn)行光合作用過程中碳固定的關(guān)鍵酶，在水分脅迫下，RuBP羧化酶的活性也降低，但在重度干旱(SS)脅迫下RuBP羧化酶活性降低的程度要大于中度干旱(MS)脅迫，同時，凈光合速率，氣孔導(dǎo)度及電子傳遞速率均有所降低，這說明白木通幼苗光合速率的降低與葉綠素含量、光合酶活性的降低及氣孔因素均有關(guān)系。土壤水分脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，其中對光合作用的影響尤為突出[27]。前人研究表明，在外界環(huán)境脅迫下，光合作用的限制因子可分為氣孔因素和非氣孔因素，如果氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度同時下降時，Pn下降主要是由氣孔限制引起的，如果 Pn的降低伴隨著胞間CO2濃度升高，光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，在中度干旱(MS)條件下，凈光合速率降低的同時，氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均降低，說明在中度干旱(MS)脅迫下，白木通幼苗凈光合速率的降低是由于氣孔關(guān)閉引起的，這也是植物在長期進(jìn)化過程中的形成的一種保護(hù)機(jī)制。在重度干旱(SS)脅迫下發(fā)現(xiàn)，凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度也伴隨降低，但是胞間CO2濃度升高，說明在重度干旱(SS)脅迫下已經(jīng)破壞了白木通幼苗葉片的光合酶活性及光合色素含量而引起的。

圖3 不同供鎂水平對油桐幼苗葉片RETR、ΦPSII、qP和CNPQ的影響Fig.3 Effects of drought stress on RETR, ΦPSII, qP and CNPQ of A. trifoliate

一般情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?種途徑消化掉，這3種途徑間存在著此消彼長的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化，因此熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[29]。在重度干旱脅迫下白木通幼苗葉片的電子傳遞速率ETR、Fv/Fm及Fv/Fo均顯著降低，說明干旱脅迫使白木通PSII的活性降低，電子傳遞速率受阻，最終導(dǎo)致光合效率降低。本研究主要從光合生理指標(biāo)方面探討了干旱脅迫對白木通幼苗的影響，輕度干旱并未對白木通的生長產(chǎn)生任何影響，說明輕度干旱有可能提高了土壤透氣度，使得根系能夠更好地呼吸。中度干旱和重度干旱均對白木通的生長產(chǎn)生影響，且重度干旱對白木通的影響要明顯大于中度干旱，由以上分析可知，中度干旱只是由于氣孔關(guān)閉引起的光合效率降低引起的，在復(fù)水后可以恢復(fù)到正常的生長狀態(tài)，而重度干旱是破壞了白木通葉片PSII光合機(jī)構(gòu)活性的非氣孔因素引起的，對白木通的生長有顯著影響。本文通過盆栽試驗(yàn)探討了干旱脅迫對白木通光合生理指標(biāo)的影響，對大田試驗(yàn)還需以后進(jìn)一步的研究。

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Effects of drought stress on photosynthetic physiological characteristics of Akebia trifoliate

WU Ling-li1, LEI Xiao-lin2, GONG Chun2, KE Bin-feng1, XIONG Li1, LI Jian-an1
(1. Key Lab. of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees Co-constructed by China Education Ministry and Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Jiangxi Province Academy of Forestry, Nanchang 330013,Jiangxi, China)

In order to provide theoretical basis for different water and fertilizer managements and drought resistance cultivation, potted culture experiments were conducted to study the physiological and biochemical responses and chlorophyll fluorescence parameters to reveal the effect of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of Akebia trifoliate. The results show that there was no significant effect on A.trifoliate besides that the water use efficiency(RWUE) was increased under light drought stress;When under modest drought stress, the chlorophyll content, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), intercellular CO2concentration(Ci), electron transfer rate(RETR), the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm), Fv/Foand qPdecreased significantly(P ＜ 0.05) while RuBP carboxylase activity, stomatal conductance(Gs), ΦPSIIand Fm had no significant changes; When under severe drought stress, the chlorophyll content, RuBP carboxylase activity, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Gs), electron transfer rate(RETR), the maximum photochemical efficiency(Fv/Fm), ΦPSII, Fv/Fo, Fm, and qPdecreased significantly (P＜0.05), while intercellular CO2concentration(Ci), water use efficiency(RWUE), Foand CNPQincreased significantly(P＜0.05). Under moderate drought stress, the photosynthesis reduce of A.trifoliate seedlings was primarily caused by stomatal closure while the decrease of net photosynthetic rate was considered as a result of non-stomatal factors under severe drought stress condition.

Akebia trifoliate var. australis; drought stress; photosynthetic characteristics; RuBP carboxylase; chlorophyll fluorescence

S718.43

A

1673-923X(2015)11-0068-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.11.013

2015-01-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng) （201304802）

吳玲利，碩士研究生

李建安，教授，博士；E-mail：lja0731@126.com

吳玲利，雷小林，龔 春，等.干旱脅迫對白木通光合生理特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2015, 35(11): 68-73.

[本文編校：吳 毅]