穆小平 林小濤 朱志明 許忠能

(暨南大學(xué)水生生物研究所，熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心，廣州 510630)

飼料中的脂肪既是魚類重要的能量來源，也是魚類必需脂肪酸的供給者。在飼料中添加適量的脂肪，可改善飼料的適口性，提高養(yǎng)殖魚類的生長率。但如果飼料中脂肪水平超過適宜范圍，就會(huì)影響魚類對(duì)飼料的利用率和正常的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致代謝系統(tǒng)紊亂［1］。通常情況下，尼羅羅非魚飼料中脂肪適宜水平為12% ～15%［2］。

水流是魚類生活環(huán)境中的一種重要因子。研究表明，逆流運(yùn)動(dòng)會(huì)影響魚類的攝食、代謝、生長和魚體營養(yǎng)組成［3-4］。魚類在適宜強(qiáng)度的持續(xù)性運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下，機(jī)體能夠通過氧化分解脂肪提供能量，從而使機(jī)體脂肪含量下降，并對(duì)魚體生長和代謝帶來重要影響。由于逆流運(yùn)動(dòng)和飼料脂肪水平均影響魚類的代謝和生長，因此將兩者結(jié)合起來進(jìn)行研究將有助于深入了解魚類的運(yùn)動(dòng)營養(yǎng)生理。作者之前的研究發(fā)現(xiàn)，逆流運(yùn)動(dòng)和飼料中葵花籽油替代魚油可促進(jìn)吉富羅非魚(genetic improvement of farmed tilapia，GIFT)的生長，并提高肌肉蛋白質(zhì)含量［5］，本試驗(yàn)仍以吉富羅非魚為試驗(yàn)對(duì)象，通過研究逆流運(yùn)動(dòng)和飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚生長、肌肉營養(yǎng)成分等的影響，以進(jìn)一步充實(shí)吉富羅非魚的營養(yǎng)生理研究，并為改進(jìn)養(yǎng)殖工藝提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚及其暫養(yǎng)條件

試驗(yàn)用吉富羅非魚來自廣東省淡水名優(yōu)魚類種苗繁育中心，在室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)2周，期間每天于08:00和18:00各投喂商業(yè)飼料(通威股份出品，粗蛋白質(zhì)含量≥28%，粗纖維含量≤12%，粗灰分含量≤18%)1次，以飽食為準(zhǔn)。暫養(yǎng)結(jié)束后隨機(jī)選擇健康的雄性吉富羅非魚180尾［體重(59.36±5.88)g］用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)飼料及逆流運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度設(shè)計(jì)

按葵花籽油∶魚油=1∶1提供脂肪源，設(shè)計(jì)脂肪水平為0、3%、6%、9%、12%和15%(分別表示為A、B、C、D、E和 F組)的6種試驗(yàn)飼料，試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。采用流水刺激誘導(dǎo)逆流運(yùn)動(dòng)的方法，即一定范圍內(nèi)流速越高，逆流運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度越大。流速以試驗(yàn)魚體長的倍數(shù)(bl/s)表示，設(shè)計(jì)0(靜水組)、1.0(低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組)和1.5 bl/s(高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組)共3個(gè)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，其中靜水組由于水交換的需要實(shí)際流速約為0.07 bl/s。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets(air-dry basis) %

1.3 試驗(yàn)方法

參照 Anttila等［6］的試驗(yàn)方法，將 A、B、C、D、E和F 6個(gè)飼料脂肪水平，以及0、1.0和1.5 bl/s 3個(gè)逆流運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度進(jìn)行組合，共組合出18個(gè)組(分別表示為 0A、1A、1.5A、0B、1B、1.5B、0C、1C、1.5C、0D、1D、1.5D、0E、1E、1.5E、0F、1F 和 1.5F組)，分別對(duì)應(yīng)18個(gè)循環(huán)過濾養(yǎng)殖水族箱(體積=230 L)。試驗(yàn)開始時(shí)，將挑選出的180尾吉富羅非魚按18個(gè)試驗(yàn)組合隨機(jī)分配到這18個(gè)水族箱中，每箱10尾，飼養(yǎng)周期為42 d。試驗(yàn)期間各組合按照對(duì)應(yīng)的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度每天逆流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練12 h(09:00—21:00)，試驗(yàn)期間各組分別投喂對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)飼料，投飼方法與暫養(yǎng)期間相同。

1.4 飼養(yǎng)管理

每個(gè)水槽中放置2個(gè)氣石進(jìn)行曝氣，確保養(yǎng)殖水體氧氣充足。試驗(yàn)期間水溫28～32℃，水體氨氮質(zhì)量濃度為0～0.3 mg/L，亞硝酸鹽質(zhì)量濃度0～0.3 mg/L，溶解氧質(zhì)量濃度為 6.2 ～7.4 mg/L，pH=7.3 ～8.7。室內(nèi)熒光燈照明，光照強(qiáng)度約為 300 lx，光周期亮(L)∶暗(D)=12∶12。

1.5 采用方法

取樣方法采用魚類生理學(xué)試驗(yàn)研究常用方法，即每個(gè)水族箱中的每尾魚單獨(dú)作為1個(gè)樣本［6］。試驗(yàn)開始前，從暫養(yǎng)箱中共取8尾魚作為樣品，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)每個(gè)水族箱隨機(jī)取8尾魚作為樣品。對(duì)樣品魚稱量體重，解剖取出肌肉(白肌和紅肌)和肝臟并稱重，肌肉樣品經(jīng)過冷凍干燥、磨碎，置于-20℃的條件下保存，用于基本營養(yǎng)成分的檢測。

1.6 指標(biāo)測定

水分含量采用常壓干燥法測定;粗蛋白質(zhì)含量采用自動(dòng)凱氏定氮儀(FOSS Kjeltec TM2300，瑞典)測定;粗脂肪含量采用氯仿-甲醇法測定;飽和脂肪酸(SFA)、單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)相對(duì)百分含量采用氣相色譜儀(安捷倫GC6890N，美國)測定;光照強(qiáng)度采用照度計(jì)(智丞ZCYB-10W，上海)測定;流速采用流速水位計(jì)(Unidata M6526c，澳大利亞)測定。

存活率(survival rate，SR)、增重率(weight gain rate，WGR)、特定生長率(special growth rate，SGR)、肝體比(hepatosomatic index，HSI)和肥滿度(condition factors，CF)采用以下公式進(jìn)行計(jì)算:

式中:Nt和Ni分別表示試驗(yàn)結(jié)束和開始時(shí)各組試驗(yàn)魚數(shù)量(尾)，Wt和Wi分別表示試驗(yàn)結(jié)束和開始時(shí)各組試驗(yàn)魚平均體重(g)，Wg表示試驗(yàn)結(jié)束時(shí)試驗(yàn)魚肝臟的平均重量，t為試驗(yàn)時(shí)間(d)，L為試驗(yàn)魚體長(cm)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

除增重率和特定生長率外，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。采用 SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA)，如存在顯著差異，則采用LSD法對(duì)組間數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚生長的影響

試驗(yàn)期間各組合試驗(yàn)魚存活率均達(dá)到90%以上。各組羅非魚的生長情況見表2。雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)終末體重有顯著影響(P＜0.05)，飼料脂肪水平對(duì)終末體重沒有顯著影響(P ＞0.05)，但兩者間存在交互作用(P ＜0.05)。當(dāng)脂肪水平處于較低范圍(0～9%)時(shí)，同一脂肪水平下，運(yùn)動(dòng)組羅非魚的終末體重相比靜水組升高1.72% ～31.79%;但脂肪水平處于較高范圍(12%～15%)時(shí)，運(yùn)動(dòng)組羅非魚的終末體重卻較靜水組下降2.07% ～27.07%。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，當(dāng)流速為0 bl/s時(shí)，隨著脂肪水平的升高，終末體重呈上升趨勢(shì)，脂肪水平較高的0E、0F組終末體重顯著高于其余各組(P＜0.05);當(dāng)流速為1.0 bl/s時(shí)，在0～9%脂肪水平范圍內(nèi)，終末體重有隨脂肪水平的升高而增加的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在1D組，并顯著高于其余各飼料脂肪水平組(P＜0.05)，而當(dāng)脂肪水平超過9%時(shí)，隨脂肪水平的升高生長速度反而下降;當(dāng)流速為1.5 bl/s時(shí)，終末體重隨脂肪水平升高的變化趨勢(shì)沒有明顯的規(guī)律。脂肪水平在0～9%時(shí)，相同脂肪水平下特定生長率和增重率均隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增加而上升，但當(dāng)脂肪水平達(dá)到12% ～15%時(shí)，特定生長率和增重率則均隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增加而出現(xiàn)下降趨勢(shì)。而有關(guān)逆流運(yùn)動(dòng)和飼料脂肪水平對(duì)肥滿度的影響，雙因素方差分析結(jié)果表明飼料脂肪水平對(duì)其具有顯著影響(P＜0.05)，而逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)其沒有產(chǎn)生顯著影響(P＞0.05)，且兩者間不存在顯著交互作用(P ＞0.05)。

雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平均對(duì)肝體比產(chǎn)生了顯著影響(P＜0.05)，但兩者之間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，除12%脂肪水平外，其余各脂肪水平下運(yùn)動(dòng)組肝體比大多高于靜水組。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，當(dāng)流速為0 bl/s時(shí)，隨著脂肪水平的升高，肝體比總體呈升高的趨勢(shì)，但在F組出現(xiàn)下降;當(dāng)流速為1.0 bl/s時(shí)，肝體比無明顯變化規(guī)律;當(dāng)流速為1.5 bl/s時(shí)，隨脂肪水平從0升至9%，肝體比總體呈升高趨勢(shì)，當(dāng)脂肪水平超過9%時(shí)，肝體比出現(xiàn)下降。

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2.2 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉營養(yǎng)成分的影響

2.2.1 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響

逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響見表3。雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)白肌和紅肌粗蛋白質(zhì)含量均有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，運(yùn)動(dòng)組白肌粗蛋白質(zhì)含量比靜水組提高0.83% ～3.41%。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，當(dāng)流速為0 bl/s時(shí)，隨著脂肪水平的升高，白肌粗蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì);而在1.0和1.5 bl/s流速條件下，白肌粗蛋白質(zhì)含量隨脂肪水平的升高沒有明顯的變化規(guī)律。同一脂肪水平下(9%、15%脂肪水平除外)，運(yùn)動(dòng)組紅肌粗蛋白質(zhì)含量相比靜水組增加0.06% ～13.25%。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，當(dāng)流速為0 bl/s時(shí)，隨著脂肪水平從0上升到9%，紅肌粗蛋白質(zhì)含量升高，最大值出現(xiàn)在0D組，并顯著高于其他脂肪水平組(P＜0.05)，但脂肪水平超過9%以后，紅肌粗蛋白質(zhì)含量又呈回落態(tài)勢(shì);在1.0和1.5 bl/s流速條件下，隨脂肪水平的升高，紅肌粗蛋白質(zhì)含量下降。

雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)白肌粗脂肪含量沒有顯著影響(P＞0.05)，而飼料脂肪水平對(duì)白肌粗脂肪含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，當(dāng)流速為0 bl/s時(shí)，隨著脂肪水平從0上升到9%，白肌粗脂肪含量升高，但當(dāng)脂肪水平超過9%以后，白肌粗脂肪含量有下降的趨勢(shì);1.0 bl/s流速條件下，白肌粗脂肪含量的變化趨勢(shì)與0 bl/s流速條件下一致;但是在1.5 bl/s流速條件下，白肌粗脂肪含量隨脂肪水平的升高而升高，但在F組出現(xiàn)下降。

雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平均對(duì)紅肌粗脂肪含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一脂肪水平下，相比靜水組，運(yùn)動(dòng)組紅肌粗脂肪含量均升高。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組或高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組，紅肌粗脂肪含量均隨脂肪水平的升高呈升高的趨勢(shì)。

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2.2.2 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉脂肪酸相對(duì)百分含量的影響

逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉脂肪酸相對(duì)百分含量的影響見表4。結(jié)合雙因素方差分析可看出，逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)白肌SFA、MUFA和PUFA相對(duì)百分含量均沒有顯著影響(P＞0.05)，而飼料脂肪水平對(duì)這3個(gè)指標(biāo)均有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間在這3個(gè)指標(biāo)上均不存在交互作用(P＞0.05)。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組或高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組，白肌SFA相對(duì)百分含量均隨著脂肪水平升高總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而MUFA和PUFA相對(duì)百分含量則與之相反，整體上呈現(xiàn)隨著脂肪水平升高而上升的趨勢(shì)。與脂肪水平較低的3組(脂肪水平為0、3%、6%)相比，較高的3組(脂肪水平為9%、12%、15%)白肌MUFA和PUFA含量分別增加 10.19% ～29.21%和 12.88% ～36.72% 。

雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平均對(duì)紅肌SFA相對(duì)百分含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P ＞0.05)。同一脂肪水平下，相比靜水組，2個(gè)運(yùn)動(dòng)組紅肌SFA相對(duì)百分含量大多呈上升的趨勢(shì)。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，無論是靜水組還是低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組或高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)組，紅肌SFA相對(duì)百分含量均隨著脂肪水平升高總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。雙因素方差分析顯示，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)紅肌MUFA相對(duì)百分含量均沒有顯著影響(P＞0.05);逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)紅肌PUFA相對(duì)百分含量沒有顯著影響(P＞0.05)，但飼料脂肪水平對(duì)紅肌PUFA相對(duì)百分含量有顯著影響(P＜0.05)，但兩者間不存在交互作用(P＞0.05)。同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下不同脂肪水平比較，無論何種流速條件下，與SFA相對(duì)百分含量變化趨勢(shì)相反，紅肌PUFA相對(duì)百分含量總體呈現(xiàn)隨脂肪水平升高而上升的趨勢(shì)。與脂肪水平較低的3組(脂肪水平為0、3%、6%)相比，較高的3組(脂肪水平為9%、12%、15%)紅肌 PUFA相對(duì)百分含量增加27.66% ～52.67% 。

3 討論

3.1 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚生長的影響

本研究結(jié)果表明，逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平均對(duì)吉富羅非魚的生長產(chǎn)生了影響。自然條件下，游泳是魚類一項(xiàng)非常重要的生命活動(dòng)，與魚類的攝食、逃竄、遷徙以及生存環(huán)境的選擇密切相關(guān)。而在養(yǎng)殖條件下，逆流運(yùn)動(dòng)也會(huì)影響魚類的生長和生理生態(tài)。Young等［7］對(duì)條紋鱸魚(Morone saxatilis)在不同流速下的生長研究發(fā)現(xiàn)，與沒有運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的相比，經(jīng)過1.2～2.4 bl/s流速的逆流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練，條紋鱸魚的末重和特定生長率都有所增加。而在本試驗(yàn)中，投喂較低脂肪水平飼料時(shí)，運(yùn)動(dòng)組吉富羅非魚的特定生長率、增重率以及肝體比等均呈增加的趨勢(shì)，而在投喂高脂肪水平飼料時(shí)，逆流運(yùn)動(dòng)不能促進(jìn)生長甚至出現(xiàn)生長下降的現(xiàn)象，說明逆流運(yùn)動(dòng)是否具促進(jìn)生長效應(yīng)還與飼料脂肪水平有一定的關(guān)系。

大量的研究表明，飼料中的脂肪只有維持在適宜的水平才能促進(jìn)魚類的生長，否則可能會(huì)抑制其生長［8-10］。這是因?yàn)?飼料脂肪水平過低時(shí)，由脂肪提供的能量不足，導(dǎo)致更多的蛋白質(zhì)被消耗用以滿足動(dòng)物的能量需要，另外，飼料脂肪太少則不能滿足動(dòng)物對(duì)必需脂肪酸的需求，也導(dǎo)致生長性能降低;而當(dāng)飼料脂肪水平過高時(shí)，魚體蓄積脂肪過量而使產(chǎn)品質(zhì)量下降，甚至引發(fā)代謝紊亂，導(dǎo)致飼料轉(zhuǎn)化效率和生長率降低［1］。于丹等［11］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪水平在3.77% ～8.37%時(shí)，可以促進(jìn)江黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的生長，而超過8.37%后，魚體增重率及特定生長率均隨脂肪水平升高而降低。本研究結(jié)果表明，在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)的脂肪水平范圍內(nèi)，靜水組吉富羅非魚隨著飼料脂肪水平的升高生長加快，而運(yùn)動(dòng)組羅非魚則隨著飼料脂肪水平從0上升到9%時(shí)生長加快，但當(dāng)飼料脂肪水平超過9%后生長速度反而下降。究其原因，可能與不同運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下魚類對(duì)不同能量物質(zhì)代謝強(qiáng)度發(fā)生變化有關(guān)。適度運(yùn)動(dòng)可以提高魚類對(duì)糖類的利用率，即更多利用糖類作為能源而減少脂肪和蛋白質(zhì)的氧化分解［12］。本試驗(yàn)所用脂肪源為等比例的魚油和葵花籽油，前者富含MUFA和n-3系列PUFA，后者富含PUFA尤其是n-6系列PUFA，而n-6系列PUFA對(duì)羅非魚來說是更為重要的必需脂肪酸。因此，對(duì)于靜水組羅非魚來說，高脂肪水平的飼料可以提供充足的能量和生長所必需的PUFA，促進(jìn)其生長。而對(duì)于運(yùn)動(dòng)組羅非魚，由于能更多利用糖類，因而過高脂肪水平的飼料造成脂肪過剩，反而抑制其生長。

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3.2 逆流運(yùn)動(dòng)及飼料脂肪水平對(duì)吉富羅非魚肌肉營養(yǎng)成分的影響

近些年有關(guān)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的研究顯示，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)魚體基本成分的影響受到試驗(yàn)對(duì)象、運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的時(shí)間及形式、食物組成等的影響而沒有一致規(guī)律［4］。宋波瀾等［13］在對(duì)多鱗四須鲃(Barbodes schwanenfeldi)的研究中發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)設(shè)置的0、0.7、2.0 bl/s 3種流速條件下，多鱗四須鲃肌肉水分和粗灰分含量差異不顯著，但隨流速增大，多鱗四須鲃肌肉中粗蛋白質(zhì)含量增加，而粗脂肪含量卻顯著下降。本研究發(fā)現(xiàn)，逆流運(yùn)動(dòng)顯著提高了白肌和紅肌粗蛋白質(zhì)含量，且逆流運(yùn)動(dòng)同樣提高了紅肌的粗脂肪含量，而對(duì)白肌粗脂肪含量卻無顯著影響。一般情況下，紅肌進(jìn)行持續(xù)運(yùn)動(dòng)所需能量主要由脂肪提供，既然如此，為何運(yùn)動(dòng)組紅肌脂肪含量不降反升?這種現(xiàn)象也見之關(guān)于褐鱒(Salmo trutta)的研究報(bào)道，其原因被認(rèn)為是運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促進(jìn)魚類更多從血漿中獲取游離脂肪酸而不是利用紅肌自身的脂肪儲(chǔ)存的緣故［5］。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，同一運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下，脂肪水平對(duì)肌肉粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的影響有密切的關(guān)系，而且對(duì)白肌和紅肌的影響結(jié)果或變化規(guī)律也不相同。如靜水組的白肌，隨飼料脂肪水平的升高，粗蛋白質(zhì)含量呈先降后升的趨勢(shì)，而粗脂肪含量則呈先升后降的趨勢(shì);對(duì)紅肌，隨飼料脂肪水平的升高，粗蛋白質(zhì)含量呈下降趨勢(shì)，而脂肪含量則呈相反趨勢(shì)。另外，相比紅肌，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)白肌粗蛋白質(zhì)含量的影響效果和變化規(guī)律更為明顯，而相比白肌，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)紅肌粗脂肪含量的影響則顯得更為明顯。逆流運(yùn)動(dòng)和飼料脂肪水平對(duì)紅肌、白肌基本營養(yǎng)成分的影響呈現(xiàn)不同規(guī)律，這與紅肌和白肌自身營養(yǎng)組成、運(yùn)動(dòng)特性以及能量代謝特征上的差異有關(guān)。紅肌富含脂肪，其粗脂肪含量遠(yuǎn)高于白肌，而白肌粗蛋白質(zhì)含量則高于紅肌。紅肌適合持久性的巡游，主要利用脂肪作為能源，而白肌適應(yīng)于高強(qiáng)度或爆發(fā)性的游泳運(yùn)動(dòng)，更多的消耗糖類作為能源［14］。因此，相對(duì)于靜水組，由于逆流運(yùn)動(dòng)提高了魚類利用糖類的能力［15］，節(jié)約了蛋白質(zhì)能源，利于肌肉蛋白質(zhì)積累，提高了肌肉粗蛋白質(zhì)含量。而相比于白肌，飼料脂肪水平對(duì)紅肌粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量的影響有更加明顯的規(guī)律性，即隨脂肪水平的升高，紅肌從飼料中得到更多的脂肪源的供給，過剩的脂肪累積造成其粗脂肪含量升高而粗蛋白質(zhì)含量下降。

逆流運(yùn)動(dòng)對(duì)魚體脂肪酸組成和含量的影響很少見報(bào)道。本研究結(jié)果表明，除運(yùn)動(dòng)組紅肌SFA相對(duì)百分含量大多呈上升的趨勢(shì)外，其余無論是紅肌還是白肌，各類別脂肪酸相對(duì)百分含量均不受逆流運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的影響。而一般情況下，魚體組織中脂肪酸組成大多受飼料中脂肪酸組成的影響，兩者呈正相關(guān)關(guān)系［16］。有研究表明，紅羅非魚(Oreochromis sp.)背肌中亞油酸的含量受到飼料脂肪源及水平的影響;飼料脂肪水平越高，魚體的脂肪含量越高，同時(shí)不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的比例越高［17］。這與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。

魚類脂肪酸營養(yǎng)中，最受關(guān)注的是PUFA。本試驗(yàn)中使用的脂肪源為魚油和葵花籽油，不添加魚油和葵花籽油的A組基礎(chǔ)飼料中SFA、MUFA和PUFA的相對(duì)百分含量分別為76.21%、15.93%和7.86%，而隨著飼料中脂肪水平的升高，飼料中SFA相對(duì)百分含量降低，PUFA相對(duì)百分含量升高。另外，由于葵花籽油富含n-6系列PUFA，因而飼料中n-6系列PUFA相對(duì)百分含量亦隨脂肪水平的升高而增加，而n-6系列PUFA是吉富羅非魚最重要的必需脂肪酸。本研究結(jié)果表明，無論是紅肌還是白肌，PUFA相對(duì)百分含量都隨飼料脂肪水平的升高呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，這說明高脂肪水平的飼料保證了吉富羅非魚對(duì)生長所需的必需脂肪酸的需求，且飼料脂肪酸的組成與魚體脂肪酸的組成呈明顯的正相關(guān)。

4 結(jié)論

綜合上述研究結(jié)果表明，在逆流運(yùn)動(dòng)中生長的羅非魚肌肉粗蛋白質(zhì)含量要高于靜水中生長的羅非魚，而且適當(dāng)增加作為魚類能量來源的飼料脂肪水平，能夠一定程度上促進(jìn)羅非魚的生長，同時(shí)提高羅非魚肌肉PUFA的相對(duì)百分含量。

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