李永福，董德北，郭康康，鄧彩萍，王海香

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西 太谷 030801)

青楊天牛Saperda populnea L．屬鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae，是國(guó)內(nèi)外楊樹(shù)主要枝梢害蟲(chóng)之一，以幼蟲(chóng)蛀食木質(zhì)部，深達(dá)髓心，被害處形成紡錘形癭瘤，阻礙養(yǎng)分的正常運(yùn)輸，致使楊樹(shù)生長(zhǎng)極度緩慢，嚴(yán)重時(shí)枝梢干枯，樹(shù)木易斷枝折頭，可使整株死亡［1-2］。

青楊天牛在我國(guó)分布廣泛，以“三北”地區(qū)危害更為嚴(yán)重。為有效控制青楊天牛危害，科研人員對(duì)其生物學(xué)特性及無(wú)公害防治技術(shù)進(jìn)行了大量研究［3-5］。但對(duì)其生物學(xué)特性僅是直觀描述，詳盡的成蟲(chóng)交配、咬筑刻槽、產(chǎn)卵特性及其影響的相關(guān)報(bào)道較少，其中對(duì)咬槽及產(chǎn)卵習(xí)性的報(bào)道觀點(diǎn)不完全一致［4-5］。目前防治青楊天牛主要采用檢疫、增加生物多樣性、天敵控制、選育抗蟲(chóng)品種等技術(shù)手段［6-8］。因此，作者對(duì)青楊天牛成蟲(chóng)交配行為特點(diǎn)、產(chǎn)卵刻槽習(xí)性等方面做了較為細(xì)致的觀察，旨在從產(chǎn)卵角度提出防治青楊天牛的新思路。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源當(dāng)年冬季從山西省金沙灘林場(chǎng)采集帶青楊天牛蟲(chóng)癭的枝條，保存于地窖待用。翌年4月下旬將帶青楊天牛蟲(chóng)癭的枝條置于培養(yǎng)箱(溫度26℃，相對(duì)濕度70%，24 h暗光)中培養(yǎng)，待青楊天牛羽化。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 青楊天牛成蟲(chóng)的交配行為

采用室內(nèi)養(yǎng)蟲(chóng)籠飼養(yǎng)法觀察。

1.2.1.1 成蟲(chóng)飼養(yǎng) 將含青楊天牛蟲(chóng)癭的樹(shù)枝置于恒溫箱中培養(yǎng)，待成蟲(chóng)羽化后，分雌、雄單獨(dú)飼養(yǎng)。3日齡后，采用2種方式對(duì)雌雄成蟲(chóng)配對(duì)飼養(yǎng)觀察。一種為每對(duì)雌雄成蟲(chóng)分別放入1，2，3號(hào)紗網(wǎng)籠飼養(yǎng)，將雄蟲(chóng)雙翅標(biāo)成紅色，雌蟲(chóng)不作任何標(biāo)記。另一種為每3對(duì)雌雄成蟲(chóng)分別飼養(yǎng)到4，5，6號(hào)紗網(wǎng)籠，每籠中雌成蟲(chóng)的左翅、右翅、雙翅分別標(biāo)記作白色，雄成蟲(chóng)的左翅、右翅、雙翅分別標(biāo)記成紅色。

1.2.1.2 青楊天牛交配行為室內(nèi)觀察 飼養(yǎng)籠中放入新鮮的1～2年生楊樹(shù)枝，每2～3 d更換1次。飼養(yǎng)籠白天保持室內(nèi)與室外溫度、濕度、光線一致，夜晚用紙板將6個(gè)面全部遮光處理，使飼養(yǎng)籠在有微光的室內(nèi)保持黑暗。飼養(yǎng)籠僅一面能夠活動(dòng)，既便于觀察又避免光影響青楊天牛。試驗(yàn)從8:00到翌日8:00，24 h為1個(gè)周期。每隔2 h觀察記錄青楊天牛的交配過(guò)程、交配的時(shí)間、交配持續(xù)時(shí)間、交配次數(shù)等數(shù)據(jù)。交配次數(shù)是指同1對(duì)青楊天牛在1次抱握過(guò)程中雄蟲(chóng)將外生殖器插入雌蟲(chóng)的腹部末端，并成功輸精的次數(shù)。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 雌成蟲(chóng)咬筑刻槽和產(chǎn)卵習(xí)性 采用田間套網(wǎng)袋飼養(yǎng)法。在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站內(nèi)，將長(zhǎng)100 cm，直徑15 cm鋼絲網(wǎng)袋(100目)套在不同品種樹(shù)齡2～5 a的楊樹(shù)枝條固定。每日上午于培養(yǎng)箱采集當(dāng)日新羽化成蟲(chóng)，選擇雌雄配對(duì)放入網(wǎng)袋中飼養(yǎng)，觀察已交配的雌成蟲(chóng)咬筑刻槽和產(chǎn)卵習(xí)性。重復(fù)觀察20次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法所有重復(fù)數(shù)據(jù)計(jì)算平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差值，并利用t檢驗(yàn)或者F檢驗(yàn)確定數(shù)值之間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 青楊天牛交配行為青楊天牛的交配行為發(fā)生在15:30到20:00之間，以17:00前后交配頻次較高。交配前，雄蟲(chóng)靜止不動(dòng)，觸角向前伸展，而雌蟲(chóng)則很活躍，經(jīng)常在雄蟲(chóng)不遠(yuǎn)處取食，并來(lái)回活動(dòng)。此時(shí)雄蟲(chóng)保持靜止?fàn)顟B(tài)，只是偶爾輕微地動(dòng)一下觸角。片刻，雄蟲(chóng)突然接近雌蟲(chóng)，用前足抱住雌蟲(chóng)后胸，并用前足的跗節(jié)緊緊抓住雌蟲(chóng)后胸兩側(cè)并騎在雌蟲(chóng)背面。受刺激后，雌蟲(chóng)背著雄蟲(chóng)爬行，雄蟲(chóng)則緊抱住雌蟲(chóng)后胸。

交尾過(guò)程中，雄蟲(chóng)腹部末端彎曲，外生殖器伸出，緊抱雌蟲(chóng)外生殖器進(jìn)行交尾。隨著交尾的進(jìn)行，雄蟲(chóng)外生殖器由白色透明變成黃色，再逐漸變成橙黃色。雌蟲(chóng)外生殖器呈褐色。交配后，雌蟲(chóng)尋找產(chǎn)卵地方。1對(duì)雌雄蟲(chóng)相互間或與其它異性可交配2～10次，每次交配持續(xù)時(shí)間約為2～30 s。在籠內(nèi)低密度條件下，1對(duì)雌雄蟲(chóng)之間交尾時(shí)間可達(dá)10～240 min，平均約180 min。

2.2 青楊天牛咬刻槽特點(diǎn)成蟲(chóng)在羽化2～5 d后交尾，交尾后2 d開(kāi)始產(chǎn)卵。雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵前刻槽，先不斷地用下顎須、下唇須或觸角來(lái)觸探樹(shù)皮表面，最終選擇枝條下部葉芽上方作為產(chǎn)卵位置。室外觀察發(fā)現(xiàn)青楊天牛選擇在2～3年生幼樹(shù)主干或大樹(shù)側(cè)枝上刻槽，當(dāng)年生新梢上較少?？滩畚恢门c樹(shù)齡關(guān)系密切，2～3年生的幼樹(shù)刻槽在主梢上，4～5年以上的樹(shù)以樹(shù)冠周圍側(cè)枝上較多。

選定產(chǎn)卵位置后，青楊天牛雌成蟲(chóng)用上顎將枝條表皮咬成馬蹄形刻槽，刻槽與枝條縱軸平行，開(kāi)口朝枝梢方向，寬約6 mm，長(zhǎng)約8 mm。雌成蟲(chóng)咬筑刻槽時(shí)間大約2～3 min。田間套網(wǎng)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，青楊天牛環(huán)繞枝條一周間隔距離咬筑1～3個(gè)刻槽，其中2個(gè)刻槽常見(jiàn)，2和3個(gè)刻槽的比率分別達(dá)到35．11%和25．19%，4個(gè)以上刻槽少見(jiàn)(圖1)。另外還觀察到有連環(huán)刻槽的情況(圖2)。圖1表明環(huán)繞枝條有1個(gè)或2個(gè)刻槽時(shí)，刻槽間段長(zhǎng)約3．5～5．2 cm，環(huán)繞枝條刻槽有3個(gè)或4個(gè)時(shí)，刻槽間段長(zhǎng)6．5 cm左右，當(dāng)環(huán)繞枝條刻槽橫截面有5，6個(gè)，甚至更多時(shí)，刻槽間段長(zhǎng)1．0～2．0 cm。

圖1 環(huán)繞枝條刻槽特點(diǎn)

圖2 連環(huán)刻槽

2.3 青楊天牛產(chǎn)卵行為及特點(diǎn)

2.3.1 青楊天牛產(chǎn)卵行為的觀察 室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，青楊天牛成蟲(chóng)取食葉緣補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，葉片被害后呈不規(guī)則缺刻，雌成蟲(chóng)比雄成蟲(chóng)取食頻次高。交尾后，雌成蟲(chóng)取食量大增，并且取食嫩枝韌皮、葉柄韌皮，常環(huán)剝式取食葉片葉柄韌皮，導(dǎo)致葉片死亡脫落。

青楊天牛產(chǎn)卵前，雌成蟲(chóng)不斷地用下顎須、下唇須或觸角來(lái)觸探樹(shù)皮表面，最終選擇枝條陰面葉芽的上方作為產(chǎn)卵適宜位置。它用上顎在樹(shù)皮上咬出馬蹄形產(chǎn)卵槽，并旋轉(zhuǎn)身體180度，將產(chǎn)卵器插入“U”槽弧線低端內(nèi)產(chǎn)卵。通常橫截面上1個(gè)刻槽的產(chǎn)1粒卵，2個(gè)刻槽的每刻槽產(chǎn)1粒卵，3個(gè)刻槽或是3個(gè)刻槽以上的，青楊天牛并不是每個(gè)刻槽均產(chǎn)卵，而會(huì)選擇性的產(chǎn)卵。青楊天牛產(chǎn)卵期的長(zhǎng)短和產(chǎn)卵量的多少取決于雌蟲(chóng)個(gè)體壽命的長(zhǎng)短。

2.3.1 青楊天牛產(chǎn)卵量及產(chǎn)卵規(guī)律 卵在刻槽內(nèi)與馬蹄口呈垂直狀態(tài)，與樹(shù)干縱軸平行。田間套袋試驗(yàn)表明:雌蟲(chóng)交配后壽命5～13 d，平均約11．5 d，雌蟲(chóng)一生產(chǎn)卵最多為65粒，最少17粒，平均(31±4．18)粒。產(chǎn)卵枝條周長(zhǎng)(4．80±0．33)cm，產(chǎn)卵間距(6．21±0．47)cm。解剖受精即將產(chǎn)卵的雌成蟲(chóng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)一般約有20粒左右的卵，最少也有12粒卵。

一般而言，青楊天牛是在交配后進(jìn)行產(chǎn)卵，但本研究發(fā)現(xiàn)，未交配雌成蟲(chóng)也有咬刻痕和產(chǎn)卵的行為，屬于未受精產(chǎn)卵，刻槽內(nèi)的卵呈水泡狀，不發(fā)育。

3 結(jié)論與討論

青楊天牛具有較高的繁衍種群和延續(xù)后代的能力。首先，青楊天牛每年5月中上旬在每天的17:00—18:00交配頻率高，交配過(guò)程中還存在與多個(gè)異性多次交配的現(xiàn)象。多次交配廣泛存在于各種昆蟲(chóng)種類中，它有利于昆蟲(chóng)適應(yīng)不利的環(huán)境因素，青楊天牛的雄成蟲(chóng)平均壽命比雌成蟲(chóng)短5～10 d，多次交配能保證種群的順利繁衍，本試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了多次交配這一行為及存在的原因［7，9］。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雌成蟲(chóng)刻槽時(shí)，以環(huán)繞枝條每周2個(gè)刻槽為主，而在實(shí)際調(diào)查危害部位時(shí)，常以單蟲(chóng)癭數(shù)量居多，引起這種現(xiàn)象的原因可能這種天牛有“很強(qiáng)的延續(xù)后代的意識(shí)”，青楊天牛幼蟲(chóng)在進(jìn)入木質(zhì)部或髓部以前幼蟲(chóng)存活率并不高，在有限的資源空間中創(chuàng)造2個(gè)刻槽痕，或者產(chǎn)2粒卵有助于提高種群生存率。本試驗(yàn)觀測(cè)到的雌成蟲(chóng)單次產(chǎn)卵(解剖試驗(yàn))或一生產(chǎn)卵量都較大，說(shuō)明其有發(fā)達(dá)的生殖系統(tǒng)，產(chǎn)未受精卵的現(xiàn)象更進(jìn)一步證明該蟲(chóng)自身具有較強(qiáng)的繁衍后代的激素調(diào)控能力。雌成蟲(chóng)為了保證其繁衍后代的能力，在交配完以后大量取食，并且取食葉柄韌皮部，有可能在補(bǔ)充纖維物質(zhì)，或者激活纖維酶，為幼蟲(chóng)孵化并順利侵入木質(zhì)部做充足的準(zhǔn)備。

青楊天?？滩鄣男螤睢⒎较蚺c以往的報(bào)道相一致［2］。文獻(xiàn)報(bào)道青楊天牛環(huán)繞枝條刻槽數(shù)量最多為5個(gè)，本試驗(yàn)中觀測(cè)到最多有6個(gè)刻槽，3個(gè)刻槽率也達(dá)到了25．19%，這可能與設(shè)置紗網(wǎng)套袋有關(guān)，強(qiáng)行限制天牛的活動(dòng)范圍，可能刺激這種昆蟲(chóng)的應(yīng)激反應(yīng)，促使其刻更多的槽，產(chǎn)更多的卵。值得思考的是，如果提供雌成蟲(chóng)外界刺激，同時(shí)誘集降低雄成蟲(chóng)的數(shù)量，是否可以刺激雌成蟲(chóng)產(chǎn)生更多的未受精卵，采用物理刺激還是化學(xué)刺激，以及刺激的方式等，都有待進(jìn)一步研究。

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