劉三波，王李林，賀春玲，寧喜逢，郭巖磊

(1.華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術(shù)學院，武漢 430070;2.河南科技大學林學院，河南洛陽 471000;3.河南省洛陽市林業(yè)局，河南洛陽 471000;4.奧瑞金種業(yè)股份有限公司，鄭州 450000)

丹參Salvia miltiorrhiza 為雙子葉植物唇形科Lamiaceae 鼠尾草屬Savia，多年生草本，花期4-6月。主要生長于安徽、河南、陜西等地(黃詠琴，1977)。丹參作為一種重要的中藥，被廣泛應(yīng)用到醫(yī)藥中。主要含有丹參酮、丹參素、丹酚酸乙等(陳向榮等，2001)。其中丹參酮是丹參治療冠心病的主要有效成分之一(胡小戎和曹鳳梅，2003)。丹參具有祛瘀止痛，活血調(diào)經(jīng)，涼血消癰，清心除煩，養(yǎng)血安神的作用(趙焱，2008)。

黃胸木蜂Xylocopa appendiculata 是丹參的主要訪花蜂。黃胸木蜂屬蜜蜂科Apide 木蜂屬Xylocopa異木蜂亞屬Alloxylocopa，為多食性蜂類，是一種大型蜂類，體型粗壯，主要的采訪植物:丹參、苜蓿、荊條、木槿、蜀葵、珍珠梅、黃刺梅、千屈菜、小薊、陽春豆蔻、向日葵、紫藤等，廣泛分布在中國、朝鮮、日本等地區(qū)。我國全國均有分布(吳燕如，1982)。黃胸木蜂的活動期為3月下旬至10月下旬，頻繁地活動在一些早花植物上(嵇寶中和鄭克志，2000)。黃胸木蜂的雌雄蜂在活動時間和體型特征上有著許多不同，雌蜂的活動時間明顯多于雄峰。雌蜂后足寬扁，后足脛節(jié)及基跗節(jié)外表面具有長而密的采粉毛刷，能夠攜帶花粉;雄峰后足不特化，不攜帶花粉，但體表能粘附花粉。訪花蜂根據(jù)采訪植物的種類不同可以分為:單食性種類、寡食性種類和多食性種類。黃胸木蜂屬多食性訪花蜂，賀春玲等(2012)在2009-2011年對河南省洛陽市的黃胸木蜂的訪花種類進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在洛陽地區(qū)黃胸木蜂訪花種類為27 科52種，主要訪花植物有25種。實驗中發(fā)現(xiàn)訪花的多為雌蜂，雄蜂很少，因此本文主要針對雌蜂研究。

盜蜜是指訪花者非正常咬破花部而取食花蜜，通常不實施傳粉(予茜等，2008)。盜蜜現(xiàn)象在自然界中廣泛存在，常見的盜蜜者主要有熊蜂、木蜂等(張彥文等，2006)。目前國外已有大量對盜蜜現(xiàn)象以及對植物繁殖適合度的研究。在國內(nèi)，關(guān)于盜蜜行為主要有木蜂對活血丹盜蜜行為的研究以及火紅熊蜂對紫堇屬影響的研究報道等(張彥文和郭友好，2006)。黃胸木蜂對丹參存在盜蜜行為。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洛陽市地處河南省西部，屬暖溫帶向亞熱帶過渡的氣候帶，地理位置為東經(jīng)111° 8'-112°59'、北緯33° 35'-35°05'之間，該地區(qū)光照充足，四季分明，全年日照總數(shù)2083-2246 h，一年中以5-8月最多，月日照一般都在200 h 以上，年均氣溫14.86℃，降水量530-1100 mm，研究地點位于洛陽市隋唐城遺址植物園百草園，隋唐城遺址植物園始建于2005年12月，總占地面積約191 hm2，園內(nèi)建設(shè)了千姿牡丹園、百草園等17個專類園區(qū)。百草園主要以種植中草藥為主，主要有半夏、玉竹、丹參、地黃等多種中藥材。

1.2 材料

材料為洛陽市隋唐植物園百草園中的丹參，花期為4月至6月，5月為盛花期。在園內(nèi)隨機找三個樣方，每個樣方大小為3 m×3 m，分別標號樣方1、樣方2、樣方3。

1.3 黃胸木蜂對丹參訪花行為的觀察

5月份，在洛陽市隋唐城遺址植物園百草園觀察黃胸木蜂對丹參訪花行為，平均每周觀測3 次，晴朗天氣進行。主要采用觀察的方法，輔助以拍照等方法，觀察內(nèi)容有單花停留時間、兩花間隔時間、訪花頻率、樣方內(nèi)不同時刻的訪花頻率以及黃胸木蜂對丹參的盜蜜行為等。

單花停留時間，指黃胸木蜂從采訪一朵花開始到離開該花結(jié)束所用的時間，用秒表計時，精確到小數(shù)點后兩位。兩花間隔時間，指黃胸木蜂從離開一朵花開始到接觸下一朵花之前所用的時間，用秒表計時，精確到小數(shù)點后兩位。訪花頻率，指黃胸木蜂在1 min 內(nèi)采訪花的朵數(shù)。在樣地中觀察黃胸木蜂的訪花頻率，30個重復(fù)。

不同時段的活動規(guī)律，分兩天對不同時刻的訪花頻率記錄，記錄以2 h 為一個時段，選取8∶00-10∶00，10∶00-12∶00，12∶00-14∶00，14∶00-16∶00，16∶00-18∶00 這五個時間段進行。每個樣方一個時段內(nèi)觀測3 次。觀測5 min 內(nèi)的訪花朵數(shù)(重復(fù)采訪一朵花算多次)。每次觀測用手持式風速儀記錄下樣方當時的氣溫、濕度、風力。

盜蜜行為主要記錄的數(shù)據(jù)包括盜蜜率以及盜蜜口的大小等內(nèi)容，在三個樣方中，每個樣方隨機摘下100 朵花，觀察是否被盜蜜，記錄被盜朵數(shù)，求算盜蜜率。在被盜花中隨機抽取60個樣本(平均每個樣方隨機抽取20個樣本)，測量被盜花的盜蜜口長度的大小并逐一記錄。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 表格處理軟件和SPSS Base Ver.17.0 統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃胸木蜂對丹參的單花停留時間

單花停留時間的108個重復(fù)中，單花停留時間的最大值為13.09 s，最小值為0.52 s，平均為3.81±0.28 s。從圖1 中可看出，2-4 s 內(nèi)的訪花次數(shù)最多，0-6 s 占到相當大的一部分，主要可能與黃胸木蜂的飛行能力以及盜蜜所需的時間等有關(guān)系。

圖1 黃胸木蜂對丹參的單花停留時間Fig.1 Duration of per flower by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.2 黃胸木蜂對丹參的兩花間隔時間

兩花間隔時間共觀測了111個樣本，兩花間隔時間最大值為11.4 s，最小值為0.81 s，平均值為3.64±0.19 s。從圖2 中可看出，2-4 s 內(nèi)的訪花次數(shù)最多，將近一半(47.7%)，2-6 s 內(nèi)占到很大一部分，這可能與黃胸木蜂的飛行速度以及丹參的種植密度等有關(guān)。

圖2 黃胸木蜂對丹參的兩花間隔時間Fig.2 Interval time between two flowers by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.3 黃胸木蜂對丹參的訪花頻率

經(jīng)過測量與統(tǒng)計得知，訪花頻率共觀測了30個樣本，最大值為8，最小值為4，平均值為6±0.98 朵，其中訪花朵數(shù)為6 時，訪花頻率最大，由此可知黃胸木蜂在1 min 內(nèi)訪花朵數(shù)在6 朵左右，平均訪問一朵花的時間約為10 s。這與丹參的種植密度以及黃胸木蜂的飛行速度有關(guān)，由于黃胸木蜂體型較大，飛行速度相對于體型較小的中華蜜蜂和意大利蜜蜂而言，飛行較為緩慢，訪花的時間也較短。因此對于盜蜜行為，可能不是一次性完成，可能是分數(shù)次進行的。

2.4 不同時段黃胸木蜂的活動規(guī)律

分兩天對黃胸木蜂不同時刻的活動規(guī)律進行觀察，第一天觀察的訪花次數(shù)最大平均值為22.89 次，出現(xiàn)在10∶00-12∶00 這個時間段;最小平均值為13.66 次，出現(xiàn)在16∶00-18∶00 這個時間段。第二天觀察的訪花次數(shù)最大平均值為14.00次，出現(xiàn)在14∶00-16∶00 這個時間段;最小平均值為1.89 次，出現(xiàn)在8∶00-10∶00 這個時間段。

結(jié)合當天的天氣狀況可以看出，訪花高峰期一般出現(xiàn)在10∶00-12∶00 和14∶00-16∶00 這兩個時間段，這兩個時間段的氣溫和大氣濕度是一天中最適合黃胸木蜂訪花的時段。中午時分(12∶00-14∶00)氣溫太高，濕度偏小，不利于黃胸木蜂的外出飛行訪花。

黃胸木蜂在一天中對丹參的訪花頻率，8∶00-10∶00 與16∶00-18∶00，訪花頻率明顯較低，上午時分(10∶00-12∶00)和下午 分(14∶00-16∶00)訪花頻率最高，結(jié)合空氣濕度，風力以及溫度等因素綜合來看，黃胸木蜂喜歡在空氣濕度為50%-60%，25℃-35℃，風力在0-2 級的環(huán)境中訪花。濕度過大或濕度過小，都不利于黃胸木蜂的訪花，究其原因，可能因為濕度過大會是黃胸木蜂的翅膀上的水分增加，不利于飛行;濕度過小會使黃胸木蜂之間的信息交流減少，影響訪花。溫度過高或過低，勢必影響到黃胸木蜂的訪花的幾率。風力也會影響到黃胸木蜂的訪花行為，風力過大，黃胸木蜂飛行困難，不利于訪花。

2.5 黃胸木蜂對丹參的盜蜜行為

丹參花屬唇形花，也屬管狀花，因此黃胸木蜂在對丹參訪花時，會采用盜蜜行為。黃胸木蜂對丹參的盜蜜一般是在丹參花期的第二周開始。會很快隨著盛花期而達到高峰，持續(xù)兩周左右，隨后盜蜜率會下降以致消失。黃胸木蜂一般每天上午大約8∶00 以后開始盜蜜活動，大約14∶00 前后盜蜜活動達到高峰，下午16∶00 以后開始減少。

黃胸木蜂對丹參的盜蜜行為多采取從花的正面落入，身體落在花冠上，用前足抱住花冠，用其尖銳的顎刺破花冠基部取走花蜜，然后向花管基部移動，完成盜蜜過程，整個過程約需數(shù)秒時間。初次被盜蜜的花會在其基部留下一條縱向的裂口，但花冠整體形態(tài)不會被破壞，依舊分泌花蜜，并沒有明顯影響其他合法訪花者訪問這朵花。實驗中，對于黃胸木蜂的盜蜜行為主要觀察兩方面的內(nèi)容:盜蜜率和盜蜜口長度的大小。經(jīng)過測量與統(tǒng)計得知，盜蜜口最大值為0.41 cm，最小值為0.20 cm，平均值為0.304±0.046 cm。實驗中分三次觀察盜蜜率，結(jié)果如表1 所示。

表1 三個樣方的盜蜜率Table 1 Rate of the nectar robbing

3 結(jié)論與討論

黃胸木蜂是丹參的主要訪花蜂，黃胸木蜂的訪花行為可能影響著丹參的產(chǎn)量。黃胸木蜂與丹參之間存在著雙向性，丹參花色為紫色，這對于黃胸木蜂是一種吸引，丹參的花型又決定了黃胸木蜂在訪花時會出現(xiàn)盜蜜行為。黃胸木蜂對丹參訪花的同時完成了授粉，使雙方達到了雙贏，這是自然選擇的結(jié)果。訪花蜂的訪花行為與訪花蜂體型有很大關(guān)系(劉紅平等，2008)，黃胸木蜂體型較大，單花停留時間和兩花間隔時間相對于體型較小的蜜蜂明顯較小。

盜蜜行為是訪花昆蟲中一種常見的訪花行為。關(guān)于盜蜜的原因，主要有兩種觀點，一種觀點認為由于訪花者的體型與植物花的形態(tài)不匹配，盜蜜者只能通過盜蜜行為獲取花蜜;另 一種觀點認為盜蜜者采用盜蜜行為比正常訪花行為節(jié)約時間，提高了訪花效率。盜蜜行為對植物或者其他正常訪花昆蟲是否有利還存在一些爭議。

本研究主要針對黃胸木蜂的部分訪花行為進行，關(guān)于黃胸木蜂的其它一些訪花行為還有待進一步研究，如黃胸木蜂的飛行姿勢、飛行軌跡以及黃胸木蜂雌雄蜂的訪花行為的區(qū)別等。通過本次對黃胸木蜂對丹參的訪花行為的研究，希望能夠為開展相關(guān)領(lǐng)域研究的學者與同行提供有用的參考資料，促進我國野生訪花蜂研究的發(fā)展。

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