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烏桕在美國的引種適應(yīng)性綜述*

向珊珊，鄧先珍，劉星

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北武漢430075)

摘要：約200年前烏桕被引入美國后，迅速適應(yīng)并入侵美國南部地區(qū)。本文對烏桕在美國的分布、進(jìn)化特性和研究概況進(jìn)行了綜述。與中國原產(chǎn)地烏桕種群相比，美國烏桕緯度分布范圍和中國相似，生長速度快，繁殖能力強，抗逆性強，表現(xiàn)出很強的競爭能力。美國對烏桕的科研更多地關(guān)注在入侵機(jī)理和生物修復(fù)方面，烏桕成功入侵美國可能是由于資源在防御和生長發(fā)育之間的權(quán)衡。

關(guān)鍵詞：烏桕；美國；引種

烏桕(Triadicasebifera)屬大戟科(Euphorbiaceae)烏桕屬,落葉喬木，是中國的原生樹種，連續(xù)分布在黃河以南17個省(市、區(qū))，被列為中國四大木本油料樹種之一。烏桕皮油和梓油廣泛應(yīng)用于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活中，如肥皂和蠟燭。早在19世紀(jì)初，烏桕油就是湖北出口貿(mào)易的重要物資。

18世紀(jì)末期，為了發(fā)展當(dāng)?shù)氐姆试?、蠟燭等工業(yè)，在美國農(nóng)業(yè)部門外來物種引進(jìn)部門的支持下，烏桕于1772年首先被引入美國喬治亞州，隨后被引入佛羅里達(dá)州(1865)、路易斯安那州(1900)、德克薩斯州(1900)[1]。在美國，烏桕表現(xiàn)出極強的適應(yīng)性，迅速入侵并在美國南部地區(qū)蔓延。美國科研機(jī)構(gòu)對烏桕開展了相關(guān)研究、利用和治理工作。本文主要對烏桕在美國的生長分布和研究概況進(jìn)行綜述。

1烏桕在美國的地理分布

烏桕在美國分布廣泛。主要分布在美國南部，沿大西洋海岸和整個墨西哥海灣，從德克薩斯州最南邊的卡梅倫鎮(zhèn)和伊達(dá)爾戈鎮(zhèn)，向北到俄克拉荷馬州南部和阿肯色州西北部，向東到北卡萊羅納州和弗羅里達(dá)州。還有最南部的波多黎各和西部的舊金山海灣[2]。與中國烏桕分布的緯度范圍(18°31′N～35°15′N)相似[3]，且有較高的北部臨界點緯度(圖1)[4]。

最低溫和降雨量是烏桕地理分布關(guān)鍵的氣候限制因素[5]。中國烏桕分布區(qū)有秦巴山地、四川盆地、云貴高原、金沙江谷地、長江中下游平原、東南丘陵等6大區(qū)，從近海平面到海拔2 800 m均有分布[3]，地形地貌復(fù)雜多變，影響著局部小氣候。而美國東南部為廣袤的大西洋沿岸平原、佛羅里達(dá)半島和墨西哥灣沿岸平原，地勢平坦，熱量和水分主要受緯度影響。對烏桕生境分布預(yù)測研究表明，烏桕的環(huán)境適應(yīng)能力很強，有從美國目前的入侵區(qū)域向北擴(kuò)散500 km的趨勢，如果最高溫和最低溫上升2℃，烏桕在美國東南部的分布范圍可能會向北擴(kuò)展700 km[5]。

圖1　烏桕在美國分布圖

美國南部烏桕分布密集，入侵嚴(yán)重。烏桕極易取代當(dāng)?shù)刂脖?，從而?dǎo)致物種多樣性下降，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境帶來負(fù)面影響。因此，美國農(nóng)業(yè)部將烏桕列入“有害生物”之一，以控制烏桕的種植[6]。特別是在德克薩斯州和路易斯安那州，城市道路旁、高速公路邊、沿海灘涂、郊外房前屋后，烏桕隨處可見。烏桕已經(jīng)占據(jù)整個休斯頓樹木的23 %，數(shù)量多于其他任何一個樹種，德克薩斯州農(nóng)業(yè)部門已經(jīng)把烏桕列為入侵樹種，禁止輸入。

2烏桕引種美國后生物學(xué)特性變化

研究表明，烏桕入侵美國后已經(jīng)發(fā)生了快速變化。與中國原產(chǎn)地烏桕種群相比，美國烏桕生長速度快，繁殖能力強，耐受性強，抗逆性高，競爭能力強。

美國烏桕的生長速度顯著快于中國烏桕。尤其是在苗期，美國烏桕表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢。在14年的同質(zhì)園種植比較中，烏桕的美國種群的生長速度顯著快于中國種群，繁殖能力也顯著高于中國種群，美國種群的胸徑是中國種群的6倍[7]。美國烏桕的生長速率超過中國烏桕40 %[8]。

美國烏桕繁殖能力強于中國烏桕。在14年同質(zhì)園中，75 %的美國種群產(chǎn)生了種子而中國種群只有20 %[7]。美國烏桕一般第3年開始產(chǎn)生種子，可以持續(xù)產(chǎn)生種子超過100年[9]，而且種子脂肪含量是40.5 %～50.7 %[9]。

美國烏桕對地上地下昆蟲危害的耐受性顯著強于中國烏桕。用人工模擬地下危害2個月后測地上地下生物量發(fā)現(xiàn)，美國烏桕種群的地上補償生長使得地上生物量恢復(fù)到對照組的95 %，地下的補償生長低的地下生物量能恢復(fù)至對照組的90 %，而中國烏桕種群只能恢復(fù)至70 %左右，美國烏桕應(yīng)對地下昆蟲危害的補償生長能力顯著強于中國烏桕[10]。用美國廣食性取食葉片的昆蟲15周實驗發(fā)現(xiàn)，食葉類昆蟲對美國烏桕的葉片和莖干的生物量均沒有影響，而顯著降低了中國烏桕的葉片和莖干生物量，美國烏桕應(yīng)對地上昆蟲取食的補償生長能力也顯著強于中國烏桕[11]。

美國烏桕抗逆性高。比較美國烏桕和中國烏桕應(yīng)對資源脅迫能力的差異發(fā)現(xiàn)，與中國烏桕相比，美國烏桕對氮素、水分和光的可塑性反應(yīng)更強[10,12～14]。分析美國烏桕不同種群的抗寒能力發(fā)現(xiàn)，美國烏桕種群內(nèi)部抗寒能力變異很大，來自北卡羅來納的烏桕種群抗寒能力顯著強于其他種群，具有繼續(xù)向美國北部寒冷地區(qū)擴(kuò)散的潛力[15]。

美國烏桕競爭能力強。與原產(chǎn)地中國烏桕種群相比，美國烏桕種群具有強大的競爭力，這是因為它們在同時應(yīng)對昆蟲取食和競爭脅迫時，對資源在地上和地下的分配采取了不同的策略[16]。美國烏桕種群的根冠比顯著低于中國原產(chǎn)地烏桕種群。表明美國烏桕種群可能采取了“優(yōu)先地上部分生長”的策略。這種策略可使入侵地種群將較多的資源投入到地上部分，特別是光合組織，進(jìn)而提高光合效率及其產(chǎn)物，最終導(dǎo)致其競爭力的提高。

3美國烏桕研究現(xiàn)狀

中國烏桕科研始于20世紀(jì)60年代，從種質(zhì)資源調(diào)查和農(nóng)家品種分類開始，持續(xù)開展著包括種質(zhì)資源[3,17]、優(yōu)良品種[18～21]、苗木繁育[22～24]、豐產(chǎn)栽培[25～26]、生態(tài)特性[27～29]和生產(chǎn)利用[30～32]等方面的研究，側(cè)重于烏桕的生產(chǎn)和應(yīng)用，以烏桕產(chǎn)業(yè)鏈的可持續(xù)發(fā)展為研究目的。

美國烏桕研究目的和內(nèi)容與中國大不相同。由于烏桕的入侵現(xiàn)狀，烏桕對美國南部生態(tài)系統(tǒng)的破壞影響和對環(huán)境的壓力，成為烏桕樹種首先需要解決的問題。美國對烏桕研究資料大量出現(xiàn)在近30年間，主要涵蓋了美國烏桕與中國烏桕的種群差異和遺傳聯(lián)系、烏桕與昆蟲、鳥類等生物間的相互作用，烏桕與氣候環(huán)境的相互作用，烏桕入侵對生態(tài)系統(tǒng)的影響和工業(yè)應(yīng)用等方面。許多研究圍繞入侵機(jī)理和生物修復(fù)治理展開。

由于烏桕在美國的快速傳播，迅速成為先鋒樹種，入侵美國南部沿海草原。美國在烏桕生長速度、繁殖能力、耐受性、抗逆性、遺傳特性等方面廣泛比較了烏桕中國種群和美國種群的差異。在美國烏桕和中國烏桕遺傳關(guān)聯(lián)與進(jìn)化研究中，對12個中國烏桕種群和51個美國烏桕種群進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，美國烏桕和中國烏桕的遺傳多樣性在種群內(nèi)部和種群間均很豐富，入侵美國喬治亞州和南卡羅來納州的烏桕來源于中國的廣東種群，而入侵美國其他州的烏桕來源于中國的江蘇種群[33～34]。美國的烏桕是從中國多次引入的。比較美國烏桕和中國烏桕的兩大類化學(xué)防御物質(zhì)(5種類黃酮和4種單寧)的差異，以及入侵種群化學(xué)防御變化對不同食性昆蟲發(fā)育的影響[35～37]，結(jié)果表明，烏桕入侵地種群的類黃酮含量升高而單寧含量下降，不同類型的化學(xué)防御物質(zhì)之間存在權(quán)衡。類黃酮可有效提高植物的抗逆能力，包括紫外線干旱和線蟲及廣食性昆蟲危害等。

在烏桕與環(huán)境中生物的關(guān)系中，主要研究了昆蟲危害和鳥類傳播的內(nèi)容。烏桕對專食性昆蟲和廣食性昆蟲不同的響應(yīng)研究結(jié)果表明，可能由于化學(xué)防御物質(zhì)差異，美國烏桕對廣食性昆蟲比專食性昆蟲有更強的耐受力[35]。生境、埋藏、儲存年限和鳥類傳播對烏桕發(fā)芽和成苗的影響研究，以及鳥類傳播種子對烏桕入侵的貢獻(xiàn)評估表明，經(jīng)過鳥類傳播的種子具有更強的發(fā)芽率和成苗率，生境類型不影響種子休眠和最終苗木數(shù)量；烏桕能夠吸引有相似覓食種子習(xí)慣的鳥類，許多廣食性鳥類有助于烏桕種子的有效傳播[38～39]。此外，通過比較烏桕和美國本土樹木土壤生物群落，研究了土壤生物在烏桕成功入侵中的作用，與美國本地樹種相比，烏桕土壤中發(fā)現(xiàn)有較高的叢枝菌根定植，這可能與烏桕高地上生物量和高氮素水平現(xiàn)象有關(guān)，地下土壤生物提供了特別的積極影響，有利于提高烏桕的生長速率[40]。

烏桕對其入侵環(huán)境的養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生了影響，這種影響帶來的反饋可能會增加烏桕的競爭優(yōu)勢。植物-土壤碳氮過程對烏桕的影響研究結(jié)果表明，與本地生態(tài)型烏桕(中國烏桕)比較，入侵生態(tài)型烏桕(美國烏桕)土壤-植物系統(tǒng)中周期性CO2和N2O釋放較高，施肥后土壤呼吸速率和N2O釋放增加較多，土壤無機(jī)氮含量較高，而土壤總氮較低。入侵生態(tài)型可能通過加速土壤生物過程和促進(jìn)更多的氮吸收，加速土壤和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程，發(fā)展了競爭優(yōu)勢[41]。極端降雨事件、施肥和蟲食對烏桕入侵沿海大草原的影響研究發(fā)現(xiàn)，施肥提高了烏桕苗存活率、高生長和生物量，提高了植物碳氮含量，增加了烏桕入侵強度。土壤養(yǎng)分和降水是草原過渡到森林的兩大主要因素，與頻繁極端降雨比較，沿海高草原更可能受到嚴(yán)重入侵和養(yǎng)分循環(huán)帶來的養(yǎng)分加載的影響[42]。

植物應(yīng)對不同的生物與非生物環(huán)境時，會對資源的分配進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整[43～44]。研究預(yù)測入侵植物逃逸了天敵，會將資源從防御轉(zhuǎn)移至生長繁殖。烏桕的成功入侵美國可能由于資源在防御和生長發(fā)育之間的權(quán)衡[45]。

被入侵后生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工程科研活動相對起步較晚。除去烏桕大樹后生態(tài)系統(tǒng)更新的速率，即再干擾壓力，影響入侵生境修復(fù)成效和成本控制。較長的持續(xù)時間促進(jìn)了烏桕成林，生物競爭和濕度較低的環(huán)境抑制成林，而施肥的影響較弱。濕度、競爭、養(yǎng)分等各影響因素之間的相互作用在不同的環(huán)境經(jīng)常產(chǎn)生不同的效應(yīng)。在有壓力的環(huán)境中，人為播種本地樹種種子可以有效地抑制烏桕競爭者。通過告知場地和最佳的管理方法，能夠更好地估算基于小生境的再干擾壓力，提高恢復(fù)效能[46]。

烏桕籽具有高含油量，是很有潛力的生物柴油原料。生物柴油制備技術(shù)研究是當(dāng)前國內(nèi)外應(yīng)用研究熱點?？梢岳梦⒉ㄝo助溶劑萃取技術(shù)從烏桕籽中提取生物柴油，最高干籽產(chǎn)油量可以達(dá)到32.51 %～35.32 %。這種技術(shù)最主要的優(yōu)勢是可以減少提取時間，相應(yīng)地降低能源消耗成本。以乙醇為溶劑微波輔助提取烏桕籽油技術(shù)，可以替代傳統(tǒng)方法的可行技術(shù)[47]。烏桕籽的熱物理特性等屬性，可以被進(jìn)一步應(yīng)用到烏桕籽油制備生物柴油的工程分析中[48]。

4美國烏桕利用和治理現(xiàn)狀

烏桕在中國栽培歷史悠久，烏桕籽油、木材等歷史上廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)和人民生活，是中國傳統(tǒng)油料樹種。目前中國對烏桕的應(yīng)用和研究主要在生物柴油原料[30,32]、抑制釘螺防治血吸蟲病[31,49]、城市綠化[50]等3個方面。其中烏桕油制備生物柴油和烏桕抑螺現(xiàn)在處于實驗室研發(fā)成功階段，各項工藝和產(chǎn)品有待于進(jìn)一步研發(fā)。

在美國，盡管烏桕被認(rèn)為對生態(tài)環(huán)境有害，但2006年12月，由夏威夷農(nóng)業(yè)研究中心提出的“夏威夷生物柴油實施”的提案，卻將烏桕列入重要的生物能源原料樹種之一，且該提案在2007年第24屆州議會上得到通過。其次，烏桕屬于速生樹種，在美國也較重視烏桕木材的應(yīng)用。烏桕木材中纖維素的含量高達(dá)83.3 %，適宜于木材加工。

美國對烏桕治理與利用并存。美國人一直以來都在尋求多種方法治理烏桕的肆意蔓延。這些方法或多或少是有效果的。①機(jī)械控制方法：為了減少留在樹上種籽數(shù)量，把種籽從鋸倒的樹采下；為了避免萌蘗枝的生長，用除草劑來控制砍伐的樹樁萌芽；用大型設(shè)備翻動土壤中的烏桕樹。②環(huán)境控制方法：在適合的棲息地火燒烏桕。但是火對烏桕的控制很有限，火不可能完全燒死烏桕，空中的部分被燒死，基部很快會萌生新的枝條。和干燥的地方相比，沿海濕地草場濕地只有17 %的烏桕樹被燒死，干燥的地方有71 %的烏桕被燒死。③化學(xué)防治方法：主要是除草劑的應(yīng)用，在遵守當(dāng)?shù)胤傻姆秶鷥?nèi)適當(dāng)?shù)氖褂贸輨?，避免非目?biāo)樹種受到毀壞。涂在樹基部的治療方法對烏桕樹是最有效的。弗羅里達(dá)環(huán)境保護(hù)部門等好幾個研究組織都使用這種治療方法。④生物防治：由于烏桕樹擺脫了有害昆蟲和嚴(yán)重的生物病原體，只了解極少數(shù)生物生活在烏桕樹上，目前科學(xué)家們正在努力探索生物防治的有效方法。

5研究展望

烏桕被引入美國后，在生長速度、繁殖能力、耐受性、抗逆性等方面有了明顯的變異和提高，大大增強了與美國本地鄉(xiāng)土樹種的競爭能力，也迅速成為沿海大草原的先鋒樹種，成為美國南部有害的入侵樹種。由于烏桕在美國的入侵現(xiàn)狀，對生態(tài)環(huán)境的破壞影響“弱化”了烏桕的利用價值，美國的科研工作更多關(guān)注烏桕入侵機(jī)理和環(huán)境修復(fù)，取得了許多成果，烏桕油生物柴油制備技術(shù)等應(yīng)用性研究仍然在持續(xù)進(jìn)行中。

對中國烏桕科研工作而言，發(fā)生了遺傳變異的美國烏桕具有重要的科研價值。引進(jìn)保存利用美國烏桕資源，加強烏桕生理生態(tài)研究，加速烏桕綜合利用價值研發(fā)，是今后需要更多努力的方向。

(1)引進(jìn)保存美國烏桕種質(zhì)資源，豐富中國烏桕遺傳學(xué)基礎(chǔ)林木種質(zhì)資源是林木遺傳多樣性的載體，物種多樣性的重要組成部分，也是開展林木育種的基礎(chǔ)材料和國家重要的戰(zhàn)略資源。通過對中國烏桕品種資源的調(diào)查研究，比較全面地對中國16省82縣烏桕主產(chǎn)區(qū)烏桕品種資源進(jìn)行了調(diào)查，通過性狀比較，研究劃分為44個農(nóng)家品種和11個無性系品種[3]，基本查清了中國栽培烏桕的品種資源家底，首次系統(tǒng)地研究了中國烏桕農(nóng)家品種特點和劃分、命名、分類和方法，對中國烏桕種質(zhì)資源研究和新品種培育作出了重要貢獻(xiàn)[3]。烏桕入侵美國后已經(jīng)發(fā)生了遺傳進(jìn)化。引進(jìn)美國烏桕種源種籽，可以極大地豐富中國烏桕種質(zhì)資源，這種遺傳資源的補充為創(chuàng)制烏桕新種質(zhì)，培育優(yōu)良品種奠定了良好的材料基礎(chǔ)。

(2)加強中國烏桕植物生理生態(tài)研究，為科學(xué)栽培奠定理論基礎(chǔ)長期以來，中國烏桕品種選育以群體選育為主，許多生產(chǎn)經(jīng)營研究主要是結(jié)合栽培經(jīng)驗開展田間試驗后進(jìn)行總結(jié)，取得了一些階段性成果，例如造林密度、施肥、整形修剪等，但整體研究水平仍不夠系統(tǒng)深化。

與美國烏桕分布區(qū)的自然環(huán)境比較，中國烏桕分布區(qū)地形地質(zhì)地貌復(fù)雜多變，粗放的栽培技術(shù)并不能充分滿足豐富多樣的氣候立地條件下烏桕的生長需要。因此，需要加強烏桕植物生理生態(tài)研究，在生理生態(tài)學(xué)研究成果指導(dǎo)下，開展栽培區(qū)劃、品種配置、合理施肥、經(jīng)營模式等方面試驗研究，提出系統(tǒng)化的科學(xué)栽培技術(shù)措施，提升能源產(chǎn)業(yè)經(jīng)營技術(shù)水平。

(3)加快烏桕綜合利用價值開發(fā)，提高市場價值20世紀(jì)七八十年代，烏桕油被石油制品替代以后，烏桕經(jīng)濟(jì)價值急速下降。農(nóng)民、造林大戶、企業(yè)對烏桕的經(jīng)濟(jì)效益期望值不高，制約了烏桕的發(fā)展。烏桕的綜合利用價值尚未被真正開發(fā)，其市場價值有待提高。烏桕作為生物柴油原料的價值和潛力巨大，加速生物柴油制備技術(shù)研發(fā)，走向市場，是緩解化石能源危機(jī)和提高烏桕經(jīng)濟(jì)價值的有效途徑。在烏桕抑螺防治血吸蟲應(yīng)用上，有待于選育生長速度快、耐水性好、抑螺效果好的烏桕品種和開發(fā)低毒高效的烏桕抑螺藥物。在烏桕城市綠化應(yīng)用上，需要進(jìn)一步了解烏桕秋葉變色機(jī)理，選育觀賞價值高的烏桕品種。

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A Review of the Introduction of Triadica sebifera in the USA

XIANG Shan-shan,DENG Xian-zhen,LIU Xing

(Hubei Academy of Forestry,Wuhan Hubei 430075)

Abstract:Chinese tallow tree (Triadica sebifera) was introduced into the USA in 1772.This tree species had good capacity for adapting the environment there,and then spread to South America quickly.The paper described its distribution,biological traits and some scientific research results of tallow tree in the USA.Compare with the original species，this invasive ones had higher growth rate,stronger reproductive capacity,and good tolerance and resistance for environment.Special attention was paid on the mechanism of its invasion and bioremediation in scientific research of tallow tree.

Key words:Triadica sebifera;the USA;plant introduction

中圖分類號：S 792.99

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1672-8246(2015)05-0153-06

通訊作者簡介：鄧先珍(1962-)，女，研究員，主要從事經(jīng)濟(jì)林品種選育和栽培研究。E-mail：646412397@qq.com

作者簡介：第一向珊珊(1983-)，女，碩士，主要從事經(jīng)濟(jì)林品種選育和栽培研究。E-mail：282607327@qq.com

基金項目：國家林業(yè)局引進(jìn)國際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)項目(2013-4-45)。

收稿日期：*2015-07-13

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.05.030