孫學(xué)偉，耿貴，於麗華，趙慧杰，付盈盈，劉治婷，劉慧

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080；3.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150080）

氯化鈉脅迫下甜菜葉片ATPase活性動(dòng)態(tài)變化

孫學(xué)偉3，耿貴1，2*，於麗華1，2，趙慧杰3，付盈盈3，劉治婷3，劉慧3

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080；3.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱150080）

采用營(yíng)養(yǎng)液室內(nèi)培養(yǎng)法，研究了不同鹽濃度脅迫對(duì)甜萊葉片的影響，以及鹽脅迫后，（Na+-K+）-ATPase、Ca2+-ATPase和M g2+-ATPase活性隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，70mmo l/LNaC l處理組甜菜葉片（Na+-K+）-ATPase、Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性均略有增加，但增加幅度較小。其余3個(gè)鹽處理組活性均有不同程度增加，且濃度越高，增加幅度越大。各處理組甜菜葉片（Na+-K+）-ATPase、Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性隨處理時(shí)間增加呈現(xiàn)不同的波動(dòng)性變化。

甜菜；鹽脅迫；ATP酶活性；動(dòng)態(tài)變化

土壤鹽漬化是目前世界農(nóng)業(yè)面臨的主要環(huán)境問(wèn)題之一。全球鹽漬化土壤大約9.55×108hm2，次生鹽漬化土壤約0.77×108hm2，而且還在不斷增加[1]。土壤鹽漬化不僅會(huì)引起農(nóng)業(yè)生產(chǎn)減產(chǎn)，同時(shí)也會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成很大影響[2]。因此，對(duì)如何降低鹽脅迫下植物所受的傷害的研究以及合理利用土地已刻不容緩。甜菜是我國(guó)重要的糖料作物[3]，其耐鹽性較強(qiáng)，在高達(dá)300mmol/LNaCl脅迫下也能生長(zhǎng)[4]。ATPase在離子轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用[5]，在一定鹽濃度脅迫下，植物ATPase活性會(huì)隨之升高[6]。另?yè)?jù)陳亞華發(fā)現(xiàn)在短期低溫脅迫環(huán)境下水稻ATPase活性也呈上升趨勢(shì)，脅迫環(huán)境下植物適應(yīng)能力與ATPase活性密切相關(guān)[7]。本研究用不同濃度NaCl溶液模擬鹽脅迫，探討甜菜在鹽脅迫條件下ATPase活性的變化情況以及對(duì)甜菜生長(zhǎng)的影響，揭示甜菜適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制，為甜菜耐鹽栽培和育種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

本試驗(yàn)于2013年5—6月在光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。供試甜菜品種為ST13092，為單胚包衣種子。將種子播種于基質(zhì)（蛭石）中，培育室光照強(qiáng)度為350μmol/（m2·s），每日連續(xù)光照14h，晝夜溫度分別為25℃和20℃，相對(duì)濕度保持在60%～70%。在蛭石內(nèi)培養(yǎng)6d后選取大小均勻的甜菜幼苗移入含20L營(yíng)養(yǎng)液的玻璃槽中，NaCl濃度分別是3、70、140、210和280mmol/L，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)36株，3mmol/LNaCl濃度為對(duì)照組。鹽后處理第一天、第二天、第三天、第四天、第六天、第八天和第十天，分別取不同鹽濃度的甜菜葉測(cè)定ATPase活性。ATPase樣品提取方法參照鄭翠冰的試驗(yàn)提取方法[8]，ATPase活性測(cè)定采用南京建成生物研究所生產(chǎn)的ATPase試劑盒測(cè)定。

2　結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫下葉片中（Na+-K+）-ATPase活性的動(dòng)態(tài)變化

試驗(yàn)結(jié)果（表1）表明，隨著氯化鈉濃度的提高，（Na+-K+）-ATPase活性不斷提高。NaCl濃度從3提高到70、140、210和280mmol/L，脅迫4d（Na+-K+）-ATPase活性分別提高了34.60%、74.24%、156.34%和191.15%；脅迫6d（Na+-K+）-ATPase活性分別提高了40.96%、74.24%、171.27%和204.50%；脅迫8d（Na+-K+）-ATPase活性分別提高了49.02%、69.85%、167.73%和247.44%；脅迫10d（Na+-K+）-ATPase活性分別提高了24.54%、51.05%、141.54%和221.69%。從脅迫4～10d每增加70mmol/L氯化鈉所引起的酶活性增幅來(lái)看，210 mmol/L處理（Na+-K+）-ATPase活性提高的幅度較大，較140mmol/L處理平均提高了91.87%，280 mmol/L處理的次之，較上一處理提高了63.72%，70和140mmol/L處理（Na+-K+）-ATPase活性提高的較少，分別提高了37.28%和30.06%。由此可見(jiàn)，雖然（Na+-K+）-ATPase活性隨著氯化鈉濃度提高而增強(qiáng)，但是氯化鈉每增加70mmol/L所引起的酶活性提高的幅度并不相同。

隨著氯化鈉脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，同一處理（Na+-K+）-ATPase活性不斷提高。氯化鈉3mmol/L正常處理后1、2、3、4、6、8、10d，（Na+-K+）-ATPase活性分別為3.072、3.047、3.996、4.329、4.623、4.843、5.647μmol Pi/（mgprot·h）；每日提高率分別為-0.81%、31.15%、8.33%、3.40%、2.38%、8.30%。氯化鈉70mmol/L低鹽度處理后1、2、3、4、6、8、10d，（Na+-K+）-ATPase活性分別為3.209、3.561、4.823、5.827、6.517、7.217、7.033μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為10.97%、35.44%、20.82%、5.94%、5.37%、-1.27%；氯化鈉140mmol/L鹽度處理后2、3、4、6、8、10d的，（Na+-K+）-ATPase活性分別為4.524、6.907、7.543、8.055、8.226、8.530μmol Pi/（mg prot· h）；每日提高率分別為52.67%、9.21%、3.39%、1.06%、1.85%。氯化鈉210mmol/L鹽度處理后3、4、6、8、10d的，（Na+-K+）-ATPase活性分別為8.302、11.097、12.541、12.966、13.640μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為33.67%、6.51%、1.69%、2.60%。氯化鈉280mmol/L鹽度處理后4、6、8、10d的，（Na+-K+）-ATPase活性分別為12.604、14.077、18.134、18.166μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為5.84%、14.41%、0.09%。從以上的數(shù)據(jù)可以看出，雖然每個(gè)處理都是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)（Na+-K+）-ATPase活性在不斷提高，但日提高的幅度不同，各處理前4天提高的幅度比較大，其中，3、70、140mmol/L處理酶活性日提高量最大出現(xiàn)在第三天，分別達(dá)到了31.15%、35.44%和52.67%，210mmol/L處理酶活性日最大提高量（33.67%）出現(xiàn)在第四天，280mmol/L處理的出現(xiàn)在第八天。

表1　鹽脅迫下甜菜葉片ATPase活性隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化

2.2NaCl脅迫下葉片中Ca2+-ATPase活性的動(dòng)態(tài)變化

隨著氯化鈉濃度的提高，Ca2+-ATPase活性不斷提高。NaCl濃度從3提高到70、140、210和280mmol/L，脅迫4天Ca2+-ATPase活性分別提高了45.89%、112.15%、294.78%和325.48%；脅迫6天Ca2+-ATPase活性分別提高了32.81%、103.26%、276.83%和327.37%；脅迫8天Ca2+-ATPase活性分別提高了39.97%、109.16%、248.66%和319.20%；脅迫10天Ca2+-ATPase活性分別提高了58.85%、145.17%、292.16%和389.85%。從脅迫4～10d每增加70mmol/L氯化鈉所引起的酶活性增幅來(lái)看，210mmol/L處理Ca2+-ATPase活性提高的幅度較大，較前一處理平均提高了160.67%，140 mmol/L處理的次之，較前一處理提高了73.05%，70和280mmol/L處理Ca2+-ATPase活性分別提高了44.38%和62.37%。說(shuō)明至210mmol/L處理時(shí)，Ca2+-ATPase活性增幅最大。

隨著氯化鈉脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，同一處理Ca2+-ATPase活性不斷提高。氯化鈉3mmol/L正常處理1、2、3、4、6、8、10d的，Ca2+-ATPase活性分別為2.021、2.943、2.816、3.293、3.983、4.301、4.080μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為23.35%、12.96%、16.94%、10.48%、3.99%、-2.57%。氯化鈉70mmol/L低鹽度處理后1、2、3、4、6、8、10d的，Ca2+-ATPase活性分別為3.004、3.398、4.226、4.804、5.290、6.020、6.481μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為13.12%、24.37%、13.68%、5.06%、6.90%、3.83%。氯化鈉140mmol/L鹽度處理后2、3、4、6、8、10d的，Ca2+-ATPase活性分別為4.998、6.516、6.986、8.096、8.996、10.003μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為30.37%、7.21%、7.94%、5.56%、5.60%。氯化鈉210mmol/L鹽度處理后3、4、6、8、10d的，Ca2+-ATPase活性分別為7.993、13.000、15.009、14.996、16.000μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為62.64%、7.73%、-0.04%、3.35%。氯化鈉280mmol/L鹽度處理后4、6、8、10d的，Ca2+-ATPase活性分別為14.011、17.022、18.030、19.986μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為10.75%、2.96%、5.42%。從以上的數(shù)據(jù)可以看出，每個(gè)處理都是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)Ca2+-ATPase活性在不斷提高，各處理Ca2+-ATPase活性日最大提高率都是出現(xiàn)在達(dá)到試驗(yàn)設(shè)定濃度的后一天，其后隨著時(shí)間的延長(zhǎng)酶活性的日提高率有所降低，前4d酶活性日提高的幅度較大，多數(shù)都在10%以上，而后6d的日提高幅度有所降低，多數(shù)都低于10%。

2.3NaCl脅迫下葉片中M g2+-ATPase活性的動(dòng)態(tài)變化

隨著氯化鈉濃度的提高，Mg2+-ATPase活性不斷提高。NaCl濃度從3提高到70、140、210和280mmol/L，脅迫4天Mg2+-ATPase活性分別提高了91.13%、136.16%、267.44%和372.68%；脅迫6天Mg2+-ATPase活性分別提高了81.68%、126.89%、262.47%和331.75%；脅迫8天Mg2+-ATPase活性分別提高了72.84%、124.43%、252.72%和317.29%；脅迫10天Mg2+-ATPase活性分別提高了69.90%、126.55%、220.71%和276.88%。從脅迫4～10d每增加70mmol/L氯化鈉所引起的酶活性的增幅來(lái)看，210mmol/L處理Mg2+-ATPase活性提高的幅度較大，較140 mmol/L處理平均提高了122.32%，70和280mmol/L處理的增幅相近，分別提高了78.89%和73.82%，140mmol/L處理Ca2+-ATPase活性提高的幅度最小，為49.62%。

隨著氯化鈉脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，同一處理Mg2+-ATPase活性不斷提高。氯化鈉3mmol/L正常處理1、2、3、4、6、8、10d的，Mg2+-ATPase活性分別為3.476、3.719、4.111、3.811、4.410、4.911、5.303μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為6.99%、10.54%、-7.30%、7.86%、5.68%、3.99%。氯化鈉70mmol/L低鹽度處理后1、2、3、4、6、8、10d的，Mg2+-ATPase活性分別為4.197、4.75、6.219、7.284、8.012、8.488、9.010μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為13.18%、30.93%、17.12%、5.00%、2.97%、3.07%。氯化鈉140mmol/L鹽度處理后2、3、4、6、8、10d的，Mg2+-ATPase活性分別為5.472、7.515、9.000、10.006、11.022、12.014μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為37.34%、19.76%、5.59%、5.08%、4.50%。氯化鈉210mmol/L鹽度處理后3、4、6、8、10d的，Mg2+-ATPase活性分別為9.797、14.003、15.985、17.322、17.007μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為42.93%、7.08%、4.18%、-0.91%。氯化鈉280mmol/L鹽度處理后4、6、8、10d的，Mg2+-ATPase活性分別為18.014、19.040、20.493、19.986μmol Pi/（mg prot·h）；每日提高率分別為2.85%、3.82%、-1.24%。從以上的數(shù)據(jù)可以看出，雖然每個(gè)處理都是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)Mg2+-ATPase活性在不斷提高，但各處理Mg2+-ATPase活性日提高幅度是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而降低的，3、280mmol/L鹽度處理酶活性隨著時(shí)間的延長(zhǎng)沒(méi)有大幅度的變化，日提高率絕大多數(shù)都在10%以下，而其余3個(gè)處理在前4d日提高幅度較大（13.18%～42.93%），其中210mmol/L鹽度處理日提高率最大（42.93%），其后6d日提高幅度日益降低。

3　結(jié)論與討論

鹽脅迫導(dǎo)致植物離子含量失衡，有害離子如Na+、Cl-含量過(guò)度積累會(huì)對(duì)植物造成離子毒害，影響植物正常生長(zhǎng)[9-10]。為了避免或減輕高濃度的鹽害，植物或者將鹽離子泵出細(xì)胞外，或者將鹽離子區(qū)域化到液泡中，在此過(guò)程中ATPase起著非常重要的作用[11]。ATPase是一種廣泛存在于生物體細(xì)胞內(nèi)的代謝酶類[12-16]，ATPase的活性在一定程度上可以反映出細(xì)胞的生活狀態(tài)，這已被廣泛用于植物逆境生理及發(fā)育調(diào)控研究中[17-18]。類囊體膜蛋白的結(jié)構(gòu)維持和合成需要一定濃度的K+和低的Na+/K+，過(guò)量Na+抑制膜蛋白質(zhì)合成[19]。這就需要ATPase調(diào)節(jié)Na+、K+等離子的含量。葉綠體偶聯(lián)ATPase存在于葉綠體類囊體膜上，在膜內(nèi)外質(zhì)子梯度的推動(dòng)下ATP為光合作用提供能量。依據(jù)其依賴的離子類型有（Na+-K+）-ATPase、Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase[8]。通過(guò)ATPase的運(yùn)輸調(diào)節(jié)作用，平衡膜內(nèi)外離子含量[20]。研究發(fā)現(xiàn)NaCl處理導(dǎo)致這種酶的活性明顯升高[21]。Ca2+-ATPase在逆境條件下可以將胞質(zhì)Ca2+往質(zhì)外體或細(xì)胞Ca2+庫(kù)中運(yùn)輸，有利于保持胞質(zhì)Ca2+穩(wěn)態(tài)[22]。研究表明鹽脅迫下，煙草懸浮細(xì)胞中耐鹽品種的Ca2+-ATPase水平和Ca2+-ATPase基因表達(dá)均增加[23]。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下甜菜（Na+-K+）-ATPase、Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性均呈上升趨勢(shì)，這說(shuō)明ATPase在緩解鹽離子脅迫對(duì)甜菜傷害的過(guò)程中扮演著非常重要的角色。植物為抵抗鹽脅迫所帶來(lái)的傷害，消耗了本可用于植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量，影響了植株正常的生理代謝過(guò)程而阻礙了植株的生長(zhǎng)。有研究表明向日葵在低濃度的鹽脅迫后，ATPase活性顯著升高，但在較高的鹽濃度下ATPase活性降低[24]。章文華等人的試驗(yàn)表明，耐鹽性較強(qiáng)的大麥品種，在NaCl l50～200mmol/L處理后ATPase活性增強(qiáng)[25]。通過(guò)以上幾種作物的耐鹽性比較證明了甜菜是耐鹽性較強(qiáng)的作物。本試驗(yàn)中在70mmol/L處理中甜菜ATPase活性與對(duì)照組比較相近，在低鹽環(huán)境下甜菜生長(zhǎng)受鹽害影響較低。但當(dāng)鹽濃度升至210mmol/L以上后甜菜ATPase活性上升顯著，在高鹽環(huán)境下甜菜顯著提升ATPase活性以維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)，抵御離子傷害以維持生長(zhǎng)。結(jié)合以上結(jié)論表明：甜菜與其他作物相比可以在含鹽量較大的土壤中良好生長(zhǎng)，種植甜菜可以在很大程度上提高鹽漬土壤的利用率，但是在高于210mmol/L以上的高鹽環(huán)境中甜菜受影響較大，這為甜菜種植及耐鹽品種篩選提供一定的理論依據(jù)。

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Dynam ic Changes in ATPase Activities in Sugarbeet Leaves under NaCl Stress

SUN Xue-wei3,GENG Gui1,2*,YU Li-hua1,2,ZHAO Hui-jie3,FU Ying-ying3,Liu Zhi-ting3,LIU Hui3
(1.Key Laboratory of SugarbeetGenetic Breeding,Colleges and Universities of Heilongjiang Province,Harbin 150080; 2.Sugarbeet Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Harbin 150080; 3.College of Life Science of Heilongjiang University,Harbin 150080)

Sugarbeet plants were cultivated in the hydroponics to investigate the stressful effects of different NaCl concentrations on sugarbeet leaves and dynamic changes on activities of(Na+-K+)-ATPase,Ca2+-ATPase and Mg2+-ATPase under saline stress.The results showed that:in comparison with the control group,the activities of(Na+-K+)-ATPase,Ca2+-ATPase and Mg2+-ATPase in leaves under the 70 mmol/L NaCl treatment was increased slightly.The ATPase activities of sugarbeet in the rest of treatment groups were increased significantly following the increase of NaCl concentrations.The activities of(Na+-K+)-ATPase,Ca2+-ATPase and Mg2+-ATPase of sugarbeet leaves fluctuate with prolonged time in each of the same treatment group.

sugarbeet;NaCl stress;ATPase activity;dynamic change

S566.3

A

1007-2624（2015）04-0024-04

10.13570/j.cnki.scc.2015.04.008

2014-12-30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31271779）；國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（GJFP2015011）。

孫學(xué)偉（1990-），男，黑龍江省哈爾濱市人，碩士在讀，主要研究方向：修復(fù)生態(tài)學(xué)，Email：910495880@qq.com

耿貴（1963-），男，黑龍江省安寧市人，博士，主要從事土壤與栽培研究，Email：genggui01@163.com