米瑪旺堆 次旦吉美

（西藏大學理學院 西藏拉薩850000）

西藏拉薩市墨竹工卡縣日多鎮(zhèn)念村高原鼠兔與白腰雪雀的生態(tài)關(guān)系探討

米瑪旺堆 次旦吉美

（西藏大學理學院 西藏拉薩850000）

2014年1月7日至14日在西藏拉薩市墨竹工卡縣日多鎮(zhèn)念村，以牦牛白天取食和夜宿地作為采樣點，對高原鼠兔(Ochotona curzoniae)和白腰雪雀（Pyrilauda taczanowskii）的生態(tài)關(guān)系進行分析。研究者分別對高原鼠兔、白腰雪雀的數(shù)目及高原鼠兔的洞穴數(shù)目進行統(tǒng)計，并分析了高原鼠兔與白腰雪雀之間的生態(tài)關(guān)系。研究結(jié)果表明，高原鼠兔與白腰雪雀在數(shù)量上存在正相關(guān)。

高原鼠兔；白腰雪雀；生態(tài)關(guān)系

引言

互利共生是指兩個物種長期共同生活在一起，彼此相互依存、雙方獲利的一種生物間相互關(guān)系[1]，其經(jīng)常被用于解釋生物的生態(tài)現(xiàn)象和進化現(xiàn)象，長期以來一直是生態(tài)學領(lǐng)域的研究熱點?；ダ采巧鷳B(tài)系統(tǒng)中最重要的種間關(guān)系，生態(tài)系統(tǒng)無法離開互利共生關(guān)系而存在[2]。生物界中的互利共生具有各種各樣的表現(xiàn)，如高原鼠兔營穴居生活，白腰雪雀利用其洞穴作為隱蔽場所，或者白腰雪雀可以飛行，視覺廣闊而敏銳，鼠兔利用白腰雪雀的鳴叫做報警等，這種互利共生關(guān)系是兩物種間緊密協(xié)同進化的結(jié)果[3]。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)（見圖1）是高原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種，是一種小型非冬眠的植食性哺乳動物，又稱黑唇鼠兔，屬兔形目鼠兔科[4]，棲息于海拔3100～5100m之間的高寒草甸、高寒草原地區(qū)，喜歡選擇灘地、河岸、山麓緩坡等開闊環(huán)境作為棲息地，回避灌叢及植被密布度高的環(huán)境[5]。其身材渾圓，沒有尾巴，體色灰褐色，是青藏高原的特有物種，分布數(shù)量巨大。高原鼠兔一般營家族式生活，穴居，多在

草地上挖密集的洞群，洞口常有光禿的跑道相連。其晝出夜伏，主要以各種牧草為食，繁殖期為每年的4～8月[6]。由于高原鼠兔有挖洞筑窩的習性，從而與一些動植物建立了相互依存的關(guān)系，如高原屬兔挖掘的洞穴可以為許多小型鳥類、蜥蜴和昆蟲等提供賴以生存的巢穴，與它棲息在同一處所的小型動物共同建立起獨特的生態(tài)系統(tǒng)，對維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要作用[7]。

高原鼠兔一直被看作是草地退化的物種，人們認為鼠兔和家畜爭奪草場，或者說鼠兔活動導(dǎo)致了高山草地的退化[8]。為了減少鼠兔對高原植被和草場的破壞，人類在高原鼠兔棲息的區(qū)域里放置或噴灑有毒物質(zhì)[9]。事實上，在鼠兔數(shù)量達到高稠密度的區(qū)域里，草地退化主要還是過度放牧引起的；干旱草原由于氣候干燥和過度放牧，造成牧草生長不良，草地覆蓋率降低，甚至引起沙化；草甸草原因水分過多，易產(chǎn)生沼澤化等[10]。但是人們普遍誤認為草地的退化是由鼠兔造成的[11]。其實，高原鼠兔是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的一個關(guān)鍵部分，高寒草甸利害作用的轉(zhuǎn)變?nèi)Q于高原鼠兔種群致災(zāi)密度，高原鼠兔有效洞穴密度的增加使得洞穴附近高原高寒草甸群落植物物種逐漸增加[12]，即高原鼠兔的存在對青藏高原獨特的生態(tài)系統(tǒng)起重要的作用[13]，在非致災(zāi)密度條件下高原屬兔對草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要作用[14]。

白腰雪雀（Pyrilauda taczanowskii）（見圖2）是一種耐寒的高山、高原草地荒漠鳥類，主要分布于中國西藏、青海、四川等青藏高原和川西高原等地，棲息于海拔3000～4500m的高山草地、草原和有稀疏植物的荒漠和半荒漠地帶。白腰雪雀上體呈淡褐色，前額及眉紋白色，有一道黑色過眼紋，主要以草子、植物種子等為食，也取食昆蟲等小型動物。白腰雪雀在牦牛夜宿地被發(fā)現(xiàn)率高，這與其以夏季牛糞中的昆蟲為食有關(guān)，在氣溫較低的冬、春兩季由于牛糞中的昆蟲量減少或甚至沒有，這一時期白腰雪雀有可能以牛糞為食[15]。白腰雪雀的繁殖期為每年的5～8月，喜成對或小群活動，與其它雪雀一樣在鼠兔集群處棲息[16]，棲息環(huán)境較為穩(wěn)定，尤其是繁殖期間,冬季進行小范圍垂直遷徙，飛翔有力，但飛行高度較低，通常離地10m左右，每次飛行距離不遠[17]。其多營巢于巖石洞穴、廢棄房屋墻洞和高原鼠兔洞穴中，由于經(jīng)常出入于鼠兔洞中，而鼠兔又很少攻擊它們，故人們稱之為“鳥鼠同穴”。實際上它們并非同時居住在一起，白腰雪雀僅利用鼠兔的洞穴或盲洞營巢和休息[18]。

圖1 高原鼠兔（Ochotona curzoniae）

圖2 白腰雪雀（Pyrilauda taczanowskii）

本研究假設(shè)白腰雪雀的數(shù)目與高原鼠兔的數(shù)目存在正相關(guān)。因此預(yù)測了離高原鼠兔棲息地的距離

越長，白腰雪雀的占據(jù)率就越少[19]。

1 研究地點和方法

1.1 研究地點

本研究取樣地位于西藏拉薩市墨竹工卡縣日多鎮(zhèn)念村(29°50'N,91°42'E)，屬高山草甸生態(tài)系統(tǒng)。研究地景觀包含高原草甸、高山濕地、多裸露的高山和巖石山丘[20]。主要研究樣地為牦牛白天取食的生境及牦牛夜宿地[21]，此生境的動物主要有牦牛(Bos grunniens)，高原鼠兔(Ochotona curzonias)，藏狐貍(Vulpes ferrilata)，白腰雪雀(pyigilauda taczanowskii)，棕頸雪雀（Montifringilla ruficollis）等；主要植物有嵩草(kobresia bellardiidegl)，苔草(carex rigescensv.krecz)，金露梅(potentilla.fruticosa)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)計

2014年1月7日確定并標出研究樣地，利用GPS測海拔高度、UTM及R（用來作圖）。研究樣地分為牦牛白天取食地和牦牛夜宿地，分別取名為A樣方和B樣方。再把這兩個樣方一共劃分為相同規(guī)格的16個樣方（見圖3），并按順序標出1～16的數(shù)字，在規(guī)格完全相同的16個樣方中，抽簽確定取樣的5個樣方，在這5個樣方中再各取3個小樣方，每個小樣方面積均為40×40㎡（見圖3）。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

選取牦牛攝食地（A）和牦牛夜宿地(B)為觀測點，分別對高原鼠兔、白腰雪雀數(shù)目及高原鼠兔的洞穴數(shù)目進行統(tǒng)計，以研究高原鼠兔與白腰雪雀之間的協(xié)同進化關(guān)系[22]。

每日在A、B兩個樣方分別隨機選取3個小樣方進行6次統(tǒng)計，每次統(tǒng)計間隔10分鐘，共統(tǒng)計7天。為減小誤差，工作人員分小組，每人統(tǒng)計兩次。記錄每個樣方白腰雪雀和高原鼠兔的出現(xiàn)情況，最后統(tǒng)計鼠兔洞穴數(shù)目（相對密度）。

圖3 取樣地與樣點設(shè)置

2 數(shù)據(jù)分析

2.1 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換

首先對原始數(shù)據(jù)進行整理并分析這些數(shù)據(jù)的特性和變化規(guī)律，為了使原始數(shù)據(jù)擬合一般線性模型要求，對原始數(shù)據(jù)進行標準化。對統(tǒng)計所得的數(shù)據(jù)求平方根，最終實現(xiàn)數(shù)據(jù)的轉(zhuǎn)換。

2.2 用R軟件進行數(shù)據(jù)處理

為了原始數(shù)據(jù)更加標準化，采用具備高效的數(shù)據(jù)處理、分析和存儲功能R軟件進行數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

采用R軟件進行Pearson's相關(guān)性檢驗之后，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔與白腰雪雀之間存在正相關(guān)（t=37.4, df=119,p<0.01，96%，其95%的置信區(qū)間為（94%～97%）（見圖4）。

圖4 高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的相對數(shù)量與白腰雪雀（Pyrilauda taczanowskii）的數(shù)量關(guān)系

4 討論

白腰雪雀的數(shù)量隨著高原鼠兔洞穴數(shù)量的增加而增加，這與米瑪旺堆等[23]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示，白腰雪雀的數(shù)量隨高原鼠兔的數(shù)量增加而增加，表明這兩種動物之間存在著正相關(guān)性，并證明了兩種物種之間可能存在互利共生或偏利作用共生的生態(tài)關(guān)系。

[1]郝迎霞,顏忠誠.淺談生物共生現(xiàn)象的分類[J].生物學通報,2012,47(11):15-17.

[2]徐瑾.種間正相互作用機理及其對物種特性差異響應(yīng)的模擬與實驗研究[D].蘭州:蘭州大學,2009.

[3]邊疆暉,景增春,樊乃昌,等.地表覆蓋物對高原鼠兔棲息地利用的影響[J].獸類學報,1999,19（3）:42-48.

[4]米瑪旺堆,歐珠朗杰,次仁.高原鼠兔與多種小型雪雀的相關(guān)性初探[J].西藏大學學報(自然科學版),2008(1):23.

[5]趙新全,祁得林,楊潔.青藏高原代表性土著動物分子進化與適應(yīng)研究[M].北京:科學出版社,2008:9．

[6][22]巖昆,孟憲林,楊奇森.中國獸類彩色圖譜[M].北京:中國林業(yè)出版社,2006:215．

[7]Smith,A.T.,.F.,The plateau pika(Ochotona curzoniae)isa keystone species forbiodiversity on the Tibetan plateau[J].Animal Conservation,1999(4):242-247.

[8]蔣志剛,夏武平.高原鼠兔食物資源利用的研究[J].獸類學報,1985,5(4):251-262.

[9][11]汪誠信.有害生物治理[M].北京:化學工業(yè)出版社,2005:308-311.

[10]趙新全,祁得林,楊潔.青藏高原代表性土著動物分子進化與適應(yīng)研究[M].北京:科學出版社,2008:9.

[12][20]賈婷婷,毛亮,郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(4): 869-877.

[13]中國科學院西北高原生物研究所.青海經(jīng)濟動物志[M].西寧:青海人民出版社,1989.

[14]周雪榮.青藏高原高寒草甸群落和土壤對高原鼠兔密度變化的影響[D].蘭州:蘭州大學,2014:32-41.

[15]米瑪旺堆,旦增卓嘎.氣溫和土地利用差異對白腰雪雀冬季分布的影響[J].西藏大學學報(自然科學版)2014(2):10-14.

[16]Mackinnon,J.,Phillipps,K.&He,F.Q[G]//A field guide to the birdsofChina.Oxford:Oxford University Press,2000:233.

[17][18]雷富民,王鋼,尹祚華.鳥類鳴唱的復(fù)雜性和多樣性[J].動物分類學報.2003(1)：15-23.

[21]米瑪旺堆,索朗措姆.墨竹工卡日多念村牧民與牲畜的田野調(diào)查[J].西藏大學學報(藏文版)2009(3):92-94.

[19][23]米瑪旺堆,馬紅梅.青藏高原異質(zhì)棲息地棕頸雪雀和白腰雪雀的分布研究[J].西藏大學學報(自然科學版),2013,28(2):1-6.

The Interaction Between Plateau pikas(Ochotona curzoniae)and W hite rum pped snow-finches（Pyrilauda taczanowskii）at Nian village,Rutog Township ofM edrolgongkar County

Migmar-Wangdwei Tsedan-Jigme
(SchoolofScience TibetUniversity,Lhasa 850000,China)

Study on the interaction between plateau pikas(Ochotona curzoniae)and white rumpped snow-finches（Pyrilauda taczanowskii）was carried out from the 17th to 14th of Jan in 2014 atNian village,Rutog Township of Medrolgongkar County.The results showed that therewas a significantpositive correlation between the numbers ofburrow of plateau pikas and white rumpped snow-finches numbers.Themutualism or commensalism between plateau pikas and wite rummped snow fincheswas indicated.Yet this needs to be further fested based on both observationaland experimentalstudies.

10.16249/j.cnki.54-1034/c.2015.02.003

S812.6

A

1005-5738(2015)02-016-05

[責任編輯：張建偉]

2015-06-19

米瑪旺堆，男，藏族，西藏日喀則人，西藏大學理學院副教授，博士，主要研究方向為高山哺乳動物生態(tài)學。

Kewords：Ochotona curzoniae,Pyrilauda taczanowskii,ecological relationship