趙亞婷，朱 璇*，馬 玄，郭楊美娟

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

采前水楊酸處理對杏果實抗病性及苯丙烷代謝的誘導(dǎo)

趙亞婷，朱 璇*，馬 玄，郭楊美娟

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

以新疆賽買提杏為試材，在果實坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期及采收前48 h的4 個時期，采用1.0 mmol/L水楊酸對杏果實進行噴施處理，以噴清水處理作為對照。采收后的杏果實置于4 ℃、90%～95%相對濕度條件下貯藏，定期統(tǒng)計杏果實接種鏈格孢（Alternaria alternata）的病斑直徑和接種發(fā)病率，測定苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸羥化酶（C4H）、4-香豆酰-輔酶A連接酶（4-CL）的活性及木質(zhì)素、總酚和類黃酮的含量，研究采前水楊酸處理對杏果實抗病性和苯丙烷代謝關(guān)鍵酶活性及代謝產(chǎn)物積累的影響。結(jié)果顯示：采前水楊酸處理能有效降低杏果實損傷接種的病斑直徑和接種發(fā)病率，顯著提高杏果實PAL、C4H、4-CL的活性和木質(zhì)素、總酚、類黃酮的含量。

杏；水楊酸；苯丙烷代謝；采后病害；誘導(dǎo)抗性

杏是營養(yǎng)豐富的時令水果，其香氣濃郁，風(fēng)味極佳含有多種人體所需的營養(yǎng)物質(zhì)，作為鮮食果品深受人們的喜愛。但由于杏采收時正值高溫夏季，加之果實對機械損傷敏感，后熟過程迅速，易受病原物的侵染而發(fā)生腐爛，爛損極為嚴(yán)重，其中由鏈格孢（Alternaria alternata）引起的黑斑病，是杏果實采后的主要病害[1]。目前采用化學(xué)殺菌劑在一定程度上可以減緩病害的發(fā)生，但使用化學(xué)殺菌劑存在抗性提高和殺菌劑殘留所引起的環(huán)境污染問題等，使其應(yīng)用受到限制。因此，需要尋找一種安全有效的病害控制技術(shù)。近年來，抗病誘導(dǎo)劑在果蔬貯藏中的應(yīng)用逐漸被重視，其作用原理是通過激發(fā)果蔬自身防御系統(tǒng)，增強果蔬對采后病害的抵抗能力，具有多抗性、持久性、穩(wěn)定性、遲滯性和安全性等優(yōu)點[2]，這為果蔬采后病害的防治以及貯藏品質(zhì)的保持開辟了一條安全環(huán)保的途徑。

水楊酸（salicylic acid，SA）是普遍存在于高等植植物體內(nèi)的酚類激素，參與植物抗逆性反應(yīng)信息傳遞，進而激發(fā)植物細(xì)胞內(nèi)的各種防衛(wèi)反應(yīng)和產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，是一種有效的植物抗性誘導(dǎo)制劑[3]。有關(guān)SA誘導(dǎo)果蔬的抗病性已有較深入和廣泛的研究，如施用外源SA可誘導(dǎo)柑橘[4]、棗[5]、獼猴桃[6]、番茄[7]等果實對采后病害的抗性。苯丙烷類代謝是酚類物質(zhì)代謝的重要途徑，其代謝產(chǎn)物木質(zhì)素、酚類物質(zhì)、異黃酮類、植保素等與植物抗病性密切相關(guān)。研究[8]證實，SA能夠通過誘導(dǎo)厚皮甜瓜果實的苯丙烷代謝來增強果實的抗病性。但水楊酸誘導(dǎo)果蔬抗病性的效果因果蔬種類、誘導(dǎo)時間及誘導(dǎo)處理方法的不同而不同。目前關(guān)于苯丙烷類代謝途徑及其代謝產(chǎn)物對果蔬抵抗病原菌作用的研究多數(shù)集中在甜瓜[9]、甘薯[10]等果蔬上，而針對杏果實的研究較少。因此，本實驗旨在研究采前SA處理對采后果實損傷接種A. alternata病斑直徑以及低溫貯藏期間果實接種發(fā)病率的抑制效果，從苯丙烷類代謝的角度探討SA處理誘導(dǎo)果實提高抗病性的機理，為開發(fā)新的杏果實采后病害控制方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料、菌種與試劑

賽買提杏，產(chǎn)自新疆庫車縣烏恰鎮(zhèn)杏果園。

A. alternata由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)采后生理研究室提供。

SA（分析純） 天津市光復(fù)精細(xì)化工研究所；乙二胺四乙酸（ethylene diamine tetraacetic acid，EDTA）、β-巰基乙醇、羥胺鹽酸、95%乙醇、硼酸、硼砂、冰乙酸、甲醇（均為分析純） 天津市福晨化學(xué)試劑廠；輔酶A、p-香豆酸、Leupeptin 上海生物工程股份有限公司；L-苯丙氨酸、NADPNa2、G-6-pNa、反式肉桂酸新疆寶信生物有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

AL204-IC型電子分析天平 梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司；GL-20G-Ⅱ型高速冷凍離心機 上海安亭科學(xué)儀器廠；XMTD-4000型電熱恒溫水浴鍋 北京市永光明醫(yī)療儀器廠；TU-1810型紫外分光光度計 北京普析通用儀器有限責(zé)任公司。

1.3 方法

1.3.1 水楊酸處理方法

實驗于庫車縣烏恰鎮(zhèn)進行。選擇光照、通風(fēng)、生長勢一致的杏樹，采用單株隨機組合試驗設(shè)計，進行田間試驗。實驗共2 個處理，每個處理5 棵樹，重復(fù)3 次，做好標(biāo)記。在杏果實的坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期及采收前48 h采用1.0 mmol/L水楊酸（在預(yù)實驗的基礎(chǔ)上，篩選出采前SA對杏果實病害控制最佳的作用濃度為1.0 mmol/L）進行噴施，以噴施清水處理為對照（CK）。每個處理噴施20 kg，以樹葉和果實全部噴濕為度。果實采收后12 h內(nèi)運回新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬采后生理研究室，剔除傷、病果，選擇大小、果色均勻、成熟度相近的杏果實置于4 ℃、相對濕度（relative humidity，RH）為90%～95%的冷庫中貯藏待用。

1.3.2 孢子懸浮液的配制

參照Bi Yang等[11]方法并修改。取生長7 d的 A. alternata培養(yǎng)皿，用膠頭滴管加入10 mL含有0.05% Tween-20的無菌水，用接種環(huán)輕輕刮下馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基平板上的A. alternata孢子，然后倒入50 mL三角瓶中，將孢子懸浮液在微型旋渦混合器上振蕩15 s，以混合均勻，之后再用雙層紗布過濾。過濾后的孢子懸浮液用血球計數(shù)板記數(shù)并調(diào)節(jié)，使濾液中A. alternata的濃度達到1×106個/mL。

1.3.3 損傷接種A. alternata果實發(fā)病率及病斑直徑的測定

實驗全過程在無菌操作臺中進行。取采前SA處理和對照的杏果實，先用70%酒精擦洗杏果實表面以進行消毒，再用經(jīng)過滅菌的鐵釘在杏果實中部刺孔1 個（直徑3 mm、深度3 mm），向刺孔內(nèi)注入15 μL的孢子懸浮液，隨后用膠帶在注射孔的上方粘貼出個空室，預(yù)防其他微生物的進入和保持局部濕度有利于病原菌的生長。接種完成后，將果實有孔的一面向上放置，整齊地置于塑料筐內(nèi)，放置于4 ℃、90%～95% RH的冷庫中貯藏，每7 d觀察杏果實的接種發(fā)病率和測量病斑直徑。利用十字交叉法測量病斑直徑，以注射孔菌斑直徑大于3 mm時即為接種發(fā)病果實。每處理用果20 個，重復(fù)3 次。果實接種發(fā)病率計算公式如下：

1.3.4 苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）活性的測定

參照曹建康等[12]的方法。酶活性以每小時內(nèi)吸光度變化0.01為1個活性單位（U）。酶活力單位為U/（h·g）。

1.3.5 4-香豆酰-輔酶A連接酶（4-coumarate: CoA ligase，4-CL）活性的測定

參照范存斐等[8]的方法。酶活性以每分鐘吸光度變化0.01為1個活性單位（U）。酶活力單位表示為U/（min·g）。

1.3.6 肉桂酸羥化酶（cinnamate-4hydroxylase，C4H）活性的測定

參照范存斐等[8]的方法。酶活性以每小時吸光度變化0.01為1 個酶活性單位（U）。酶活力單位為U/（min·g）。

1.3.7 總酚和類黃酮的測定

參照Pirie等[13]的方法。分別在波長280 nm和325 nm波長處比色測定樣品光密度（optical density，OD）值，總酚含量用OD280nm/g表示；類黃酮物質(zhì)含量，即OD325nm/g表示。

1.3.8 木質(zhì)素的測定

參照Morrison[14]的方法。在波長280nm處比色測定樣品OD值，木質(zhì)素含量以O(shè)D280nm/g表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 采前SA處理對杏果實損傷接種A. alternata發(fā)病率及病斑直徑的影響

圖 1 采前SA處理對杏果實損傷接種A. alternnaattaa發(fā)病率的影響Fig.1 Effect of pre-harvest salicylic acid treatment on the incidence of disease in apricot fruits inoculated with Alternaria alternata

圖 2 采前SA處理對杏果實損傷接種A. alternata病斑直徑的影響Fig. 2 Effect of pre-harvest salicylic acid treatment on lesion diameter in apricot fruits inoculated with Alternaria alternata

如圖1所示，對杏果實進行損傷接種A. alternata后，整個貯藏期間，杏果實接種發(fā)病率呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，但SA處理組杏果實接種發(fā)病率始終低于對照組。在接種的第21天，對照組杏果實已開始發(fā)病，而SA處理組未見發(fā)病。在接種的第28天，對照組發(fā)病率為18.3%，而SA處理組則為5%，不及對照組的1/3。貯藏結(jié)束時，SA處理的果實發(fā)病率僅為對照的60.50%（P＜0.01）。同樣，如圖2所示，SA處理有效控制了果實病斑直徑的擴展，接種后第35天和第42天病斑直徑分別比對照低25.68%和24.60%（P＜0.01）。說明采前SA處理可以顯著降低杏果實接種發(fā)病率和抑制病斑直徑的增大，減輕病害的發(fā)生。

2.2 采前SA處理對杏果實PAL、C4H、4-CL活性的影響

由圖3可以看出，對照組和處理組杏果實PAL活性都呈先上升后下降的趨勢，但SA處理組杏果實PAL活性明顯高于對照果實。在貯藏初期，采前SA處理組和對照組杏果實PAL活性迅速升高，并在貯藏第21天時各處理組PAL活性均達到最大值，SA處理組杏果實PAL活性為79.39 U/（h·g），對照組PAL活性為63.33 U/（h·g），SA處理組比對照組高了25.35%（P＜0.01）。隨后，杏果實PAL的活性緩慢下降。說明采前SA處理對杏果實PAL活性的升高具有誘導(dǎo)作用。

圖 3 采前SA處理對杏果實PAL活性的影響Fig.3 Effect of pre-harvest SA treatment on PAL activity in apricot fruits

圖 4 采前SA處理對杏果實C4H活性的影響Fig.4 Effect of pre-harvest SA treatment on C4H activity in apricot fruits

如圖4所示，杏果實的C4H活性在整個貯藏過程中呈緩慢上升的趨勢且變化較為平穩(wěn)，而采前SA處理能使C4H活性保持在相對較高的活性水平上。貯藏第28天時，SA處理和對照組的杏果實C4H活性分別為6.53 U/（min·g）和4.39 U/（min·g），SA處理組比對照組高了48.75%（P＜0.01）。結(jié)果說明SA處理能顯著提高杏果實貯藏期間C4H的活性。

圖 5 采前SA處理對杏果實4-CL活性的影響Fig.5 Effect of pre-harvest SA treatment on 4-CL activity in apricot fruits

貯藏期間杏果實4-CL活性的變化如圖5所示，對照和SA處理的杏果實4-CL活性總體呈上升的趨勢，但杏果實經(jīng)SA處理后4-CL的活性始終高于對照。在貯藏的第21天和第42天，SA處理組杏果實的4-CL活性分別為0.61、0.96 U/（min·g），對照組杏果實4-CL活性為0.37 U/（min·g）和0.67 U/（min·g），對照組比處理組分別低了39.34%（P＜0.05）和30.20%（P＜0.01）。

2.3 采前SA處理對杏果實苯丙烷代謝產(chǎn)物積累的影響

圖 6 采前SA處理對杏果實總酚含量的影響Fig.6 Effect of pre-harvest SA treatment on total phenolic contents in apricot fruits

酚類化合物是許多植物體本身的固有成分，也是植物的次生代謝產(chǎn)物，在植物的抗病機制中起著重要作用。由圖6可以看出，杏果實總酚含量隨著接種時間的延長而緩慢上升，但SA處理的杏果實總酚含量始終高于對照。其中貯藏第28天和第42天，SA處理組和對照組總酚含量差異最顯著，SA處理杏果實總酚含量高出對照果實的20%（P＜0.01）。這表明采前SA處理可誘導(dǎo)杏果實總酚含量的積累。

圖 7 采前SA處理對杏果實類黃酮含量的影響Fig.7 Effect of pre-harvest SA treatment on fl avonoid contents in apricot fruits

大量研究表明，在病原菌入侵后，宿主細(xì)胞檢測到大量的類黃酮積累，因此可以把類黃酮作抗性鑒定的生化指標(biāo)之一。本實驗中類黃酮含量的測定結(jié)果如圖7所示，貯藏期間杏果實類黃酮含量呈上升趨勢。貯藏第21天時，SA處理組和對照組杏果實類黃酮含量均出現(xiàn)峰值，SA處理果實的類黃酮含量高出對照28.99%（P＜0.01）。貯藏第21～35天，杏果實類黃酮含量逐漸下降，從第35天起略有上升，到貯藏結(jié)束時，SA處理杏果實類黃酮含量比對照組高了16.73%（P＜0.01）。

如圖8所示，在貯藏前期，采前SA處理組杏果實木質(zhì)素含量不斷上升，于貯藏第21天積累達到峰值，顯著高出對照24.5%（P＜0.01）。在貯藏的第21～42天，SA處理組杏果實木質(zhì)素含量逐漸下降。整個貯藏過程中，杏果實對照組木質(zhì)素的含量趨于平穩(wěn)，無明顯的變化，且始終低于SA處理組杏果實木質(zhì)素的含量。上述結(jié)果說明，在貯藏期間，采前SA處可提高杏果實中木質(zhì)素的積累。

圖 8 采前SA處理對杏果實木質(zhì)素含量的影響Fig.8 Effect of pre-harvest SA treatment on lignin contents in apricot fruits

3 討論與結(jié)論

苯丙烷代謝途徑是植物最重要的次生代謝途徑之一，由這一途徑產(chǎn)生的木質(zhì)素、酚類物質(zhì)及類黃酮等次生物質(zhì)在植物生長發(fā)育、抵御病蟲害及構(gòu)成植物支撐系統(tǒng)等方面具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)PAL、4-CL、C4H是該途徑的關(guān)鍵酶系[15]。其中PAL是苯丙烷代謝途徑中的調(diào)節(jié)酶和限速酶，參與合成酚類、植保素和木質(zhì)素等抗菌物質(zhì)，這些物質(zhì)與植物的防衛(wèi)反應(yīng)及抗病性密切相關(guān)[16]。因此，植物PAL活性增高，有利于植物抗病性增強。4-CL處在總途徑向分支途徑的轉(zhuǎn)折點，控制苯丙烷類化合物生物代謝向不同方向進行，在植物與病原微生物的相互作用中起必不可少的作用[17]。C4H與果實體內(nèi)咖啡酸和阿魏酸等物質(zhì)的合成前體p-香豆酸的合成密切相關(guān)，這些酚酸可直接毒殺病原物，對病原菌的生長繁殖產(chǎn)生抑制[18]。本實驗結(jié)果表明，采前噴施SA處理顯著降低了杏果實損傷接種發(fā)病率，抑制果實病斑直徑的擴展，說明采前SA可以明顯減緩杏果實采后病害的發(fā)生。與對照組相比，采前SA處理顯著提高了杏果實PAL、4-CL和C4H的活性。鄧惠文等[19]研究結(jié)果表明，苯并噻重氮（benzo(1,2,3)thiadiazole-7-carbothioic acid S-methylester，BTH）處理甜瓜后有效降低了損傷接種T.roseum的病斑直徑，提高了果實體內(nèi)PAL、4-CL活性及總酚、類黃酮含量迅速增加，證明了4-CL以及總酚和類黃酮參與了甜瓜果實的抗病過程。Liu Yaoyao等[20]研究發(fā)現(xiàn)苯并噻二唑處理甜瓜，可以激活甜瓜果實體內(nèi)苯丙烷代謝相關(guān)酶活性，從而加強果實細(xì)胞壁和防止病原入侵；由此可見，苯丙烷代謝途徑關(guān)鍵酶的活性與果蔬的抗病能力密切相關(guān)。

總酚、木質(zhì)素和類黃酮是苯丙烷類代謝途徑的最終產(chǎn)物。酚類物質(zhì)本身具有抗病性，可作為病原物的拮抗劑，同時又是合成木質(zhì)素的前體，木質(zhì)素作為植物細(xì)胞壁主要成分與纖維素共同作用可增強果實的表皮結(jié)構(gòu)，從而提高其抗病性。類黃酮則是重要的植保素，可以抑制病斑的擴大及病原物在未侵染細(xì)胞中的擴展，其產(chǎn)生的速度和積累的量常常直接反映了植物抗病性的強弱[21]。本研究結(jié)果顯示，采前SA處理增加了類黃酮、總酚和木質(zhì)素的合成，從而增強了果實的抗病性。姜愛麗等[22]采用0.5 mmol/L和1.0 mmol/L的SA對藍(lán)莓果實進行浸泡處理，結(jié)果顯示SA處理促進了藍(lán)莓果實苯丙烷代謝的進程，從而使苯丙烷代謝的終產(chǎn)物——木質(zhì)素的含量增加，進而增加了果實硬度并可有效地抵御微生物的入侵；陳年來等[23]在甜瓜葉片的研究結(jié)果表明經(jīng)誘導(dǎo)劑BTH、SA處理和白粉菌接種后，伴隨著甜瓜對白粉病系統(tǒng)抗性的增強，甜瓜葉片總酚與類黃酮含量顯著增加。上述研究結(jié)果與本實驗的結(jié)果均表明，SA等外源誘導(dǎo)劑可通過促進果蔬苯丙烷代謝進程，從而增強果蔬對病害的抗性。

綜上所述，采前SA處理能夠顯著降低杏果實損傷接種A. alternata后的發(fā)病率及病斑直徑，通過誘導(dǎo)杏果實苯丙烷代謝關(guān)鍵酶PAL、C4H和4CL活性的升高，促進總酚、類黃酮和木質(zhì)素等抗性物質(zhì)的積累，提高了杏果實對采后病害的抗性。

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Induction of Disease Resistance and Phenylpropanoid Metabolism in Apricot Fruits by Pre-Harvest Salicylic Acid Treatment

ZHAO Yating, ZHU Xuan*, MA Xuan, GUO Yangmeijuan
(College of Food Science and Pharmacy, Xinjiang Agricultural University, ürümqi 830052, China)

Xinjiang apricot fruits (‘Saimaiti’ cultivar) were sprayed with 1.0 mmol/L salicylic acid at four growth periods: setting, enlargement, color-turning and 48 h before picking. The post-harvest apricot fruits were stored at 4 ℃, 90%–95% relative humidity (RH). The lesion diameter and the incidence of disease of apricot fruits inoculated with Altern aria alternata, the activities of phenylalanine ammonia-lyase (PAL), CoA ligase (4-CL) and cinnamate-4hydroxylase (C4H) and the contents of fl avanoids, lignin and total phenolics in apricot fruits were measured regularly. The effect of salicylic acid on phenylpropanoid metabolism in apricot fruits during storage period was studied. The results showed that the lesion diameter and disease incidence of apricot fruits during storage were signifi cantly inhibited by pre-harvest salicylic acid treatment. Besides, the activities of PAL, C4H and 4-CL and the contents of fl avonoids, lignin and total phenolics in apricot fruits were increased.

apricot fruits; salicylic acid; phenylpropanoid metabolism; postharvest diseases; induced resistance

TS255.3

A

1002-6630（2015）02-0216-05

10.7506/spkx1002-6630-201502042

2014-07-09

國家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項目（31260408）

趙亞婷（1989—），女，碩士研究生，研究方向為果蔬貯藏與保鮮。E-mail：491770895@qq.com

*通信作者：朱璇（1971—），女，教授，博士，研究方向為果蔬貯藏與保鮮。E-mail：zx9927@126.com