崔志富 ，曹鳳勤 ，林進(jìn)添，程立生，彭正強(qiáng)，萬方浩，劉萬學(xué)

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院，海口 570228;2.海南省農(nóng)墾科學(xué)院，?？?570206;3.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣州 510225;4.瓊臺師范高等?？茖W(xué)院，?？?571127;5.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，?？?571101;6.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley 屬半翅目Hemiptera 粉蚧科Pseudococcidae，是一種危害園林、水果、大田作物的害蟲。其寄主植物包括葫蘆科、豆科、茄科、唇形科、錦葵科、藜科等100 多種植物，其中棉花、煙草、南瓜、番茄等是重要的經(jīng)濟(jì)作物。該蟲對棉花危害嚴(yán)重(Tinsley，1898;陸永躍等，2008;武三安和張潤志，2009)。扶桑綿粉蚧主要危害寄主植物的幼嫩部位，量大時，也可寄生在老枝和主莖上。受害植株長勢衰弱，生長緩慢或停止，失水干枯，亦可造成花蕾、花、幼鈴脫落;分泌的蜜露誘發(fā)的煤污病可導(dǎo)致葉片脫落，嚴(yán)重時可造成植株成片死亡。

該蟲原產(chǎn)北美，1991年在美國發(fā)現(xiàn)危害棉花(Tinsley，1898)。隨后在世界范圍內(nèi)擴(kuò)散，2005年在印度和巴基斯坦發(fā)現(xiàn)該蟲，并且經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該蟲在BT 棉和非BT 棉上均有發(fā)生，對當(dāng)?shù)孛藁ㄉa(chǎn)造成了嚴(yán)重危害 (Hodgson et al.，2008)。2008年8月我國廣州發(fā)現(xiàn)該蟲危害(馬駿等，2008)。風(fēng)險分析結(jié)果顯示，我國在地理位置及植被分布上很適合扶桑綿粉蚧的生長及擴(kuò)散，由此推斷，該蟲對我國各大棉區(qū)棉花生產(chǎn)威脅巨大，未來可能廣布于棉花各產(chǎn)區(qū) (陸永躍等，2008;王艷平等，2009)。2009年3月，植物檢疫人員在對三亞的溫室蘭花園進(jìn)行害蟲調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)園區(qū)內(nèi)的扶桑樹上布滿了扶桑綿粉蚧(徐衛(wèi)等，2009)。因此，我國的科研工作者開始了對該入侵害蟲防治方法的深入研究，以期能有效控制其在我國范圍內(nèi)傳播及擴(kuò)散。

在眾多的農(nóng)作物害蟲防治方法內(nèi)，化學(xué)防治被廣泛且大量使用，但同時給生態(tài)環(huán)境帶來嚴(yán)重的“3R”問題，因此在有害生物綜合防治中，生物防治顯得尤為重要。

在應(yīng)用害蟲天敵進(jìn)行的生物防治中，功能反應(yīng)的捕食者是調(diào)節(jié)捕食者—獵物系統(tǒng)的一個關(guān)鍵因素。它描述了在不同的獵物密度下捕食者捕獲獵物的效率并因此決定捕食者控制獵物種群的有效率(Murdoch and Oaten，1975)。自然界中，害蟲種群的數(shù)量變動，是環(huán)境中諸因素綜合作用的結(jié)果(鄒運(yùn)鼎等，1986)。捕食者一獵物系統(tǒng)中的捕食作用是種群生態(tài)學(xué)中的一個重要組成部分，它是影響動物種群數(shù)量變動的一個重要生物學(xué)過程，也是有害動物控制和益蟲利用的重要依據(jù)。我們在野外棉花植株上采集到扶桑綿粉蚧的捕食天敵—龜紋瓢蟲Propylaea japonica，擬其進(jìn)行對扶桑綿粉蚧的生物防治研究。

捕食性天敵龜紋瓢蟲在農(nóng)田適應(yīng)性特別強(qiáng)，發(fā)生時間長，密度大能捕食各種作物害蟲。目前在我國廣泛種植的Bt 抗蟲棉田龜紋瓢蟲發(fā)生普遍，且數(shù)量大(白志剛和張霞，1978)。扶桑綿粉蚧是一種多食性昆蟲，寄主范圍廣泛，容易建立寄生關(guān)系且傳播速度快。該蟲主要以若蟲從染蟲的植株轉(zhuǎn)移到健康植株。低齡若蟲，尤其為1 齡若蟲，行動力迅速，可隨風(fēng)、雨、動物、覆蓋物、人、器械等傳播到健康植株。因此，此次實(shí)驗(yàn)便以扶桑綿粉蚧的1 齡若蟲進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。近年來，許多學(xué)者對龜紋瓢蟲捕食玉米蚜Rhopalosiphum maidis (Fitch)、玉米螟 Pyrausta nubilalis(Hübern)、豆蚜Aphis medicaginis Koch.、菊小長管蚜Macrosiphoniella sanborni (Gillette)、棉蚜Aphis gossypii Glover、煙 蚜 Myzus persicae、麥 蚜Macrosiphum avenae (Fabricius)、棉鈴蟲Helicoverpa armigera Hubner 等進(jìn)行了較多研究。本實(shí)驗(yàn)研究了龜紋瓢蟲各齡幼蟲和成蟲對扶桑綿粉蚧的捕食功能，建立了相關(guān)數(shù)學(xué)模型，分析了其控制扶桑綿粉蚧的能力，以期科學(xué)評價天敵對該入侵害蟲的控制作用，為利用天敵對扶桑綿粉蚧進(jìn)行生物防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

2012年7 月-11月，實(shí)驗(yàn)在海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院入侵害蟲治理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲源

1.1.1.1 捕食者

龜紋瓢蟲采自海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院基地，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用接種到扶桑葉上的扶桑綿粉蚧在養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)，養(yǎng)蟲盒頂部用保鮮膜密封并用大頭針扎若干透氣孔，繁殖3 代以上供試。

1.1.1.2 獵物

扶桑綿粉蚧采自海南儋州觀賞植物扶桑上，連同扶桑一同帶回實(shí)驗(yàn)室，在氣候箱里用南瓜繼代飼養(yǎng)，T=26℃±2℃，R=80%±5%，L∶D=16∶8，繁殖3 代以上取1 齡若蟲供試。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)工具

供試燒杯(直徑×高:105 mm×145 mm)，大頭針，鐵絲，小試管 (直徑×長:2 mm×20 mm)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在密布扶桑綿粉蚧的南瓜上放置新鮮的扶桑葉，葉柄以濕棉花包裹，讓活躍的1 齡若蟲自由爬行到葉片上，一段時間后用軟毛刷將非1 齡若蟲剔除，多剔少補(bǔ)至特定數(shù)量。將處理后的葉片放入大燒杯中，葉柄插入裝水的小試管后以塑料板和鐵絲固定，凡士林涂抹葉柄和鐵絲。將饑餓處理過的各齡期的龜紋瓢蟲分別放進(jìn)燒杯內(nèi)的葉片上(獵物密度及瓢蟲饑餓處理時間見表1)，頂部用保鮮膜密封，并用大頭針扎若干通氣小孔。實(shí)驗(yàn)條件為:T=26℃±2℃，R=80%±5%，L∶D=16∶8。24 h 后，取出燒杯內(nèi)的龜紋瓢蟲，統(tǒng)計(jì)剩余粉蚧數(shù)量，每個處理重復(fù)5 次。

表1 龜紋瓢蟲各齡期饑餓時間及扶桑綿粉蚧1 齡若蟲密度梯度Table 1 Time of starving to different instars Propylaea japonica and varying densities of 1st instar Phenacoccus solenopsis

1.3 數(shù)據(jù)處理

功能反應(yīng)系指一頭捕食者在單位時間內(nèi)對給定的不同密度獵物所能捕獲的獵物數(shù)的變化。Holling 提出3種基本曲線類型來描述功能反應(yīng)，即Ⅰ型，Ⅱ型和Ⅲ型，為別描述為線狀，非線狀(即凸形)，乙腸狀 (即S 形)(Holling，1959;Hassell，1979)。Ⅰ型是捕食者與獵物的相遇率呈一常數(shù)，即捕食者對獵物的捕食量隨獵物的密度上升而增加，該型反應(yīng)在自然狀況下非常少見;Ⅱ型其特點(diǎn)是逆密制約的。該型反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型為:Na=aNT/ (1 +ThaN)。其中:Na為被捕食的獵物數(shù)量;N 為初始獵物數(shù)量;a 為捕食者對獵物的瞬間攻擊率;T 為捕食者可利用以發(fā)現(xiàn)獵物的時間;Th為處置1 頭獵物所花費(fèi)的時間。Ⅲ型反應(yīng)，Hassel (1977)提出表示該類型的數(shù)學(xué)模型為:Na=a'e-b/N。式中，Na為被捕食的獵物數(shù)量;N 為獵物密度;a'為最大捕食量;b 為捕食者的最佳尋找密度。Ⅱ型和Ⅲ型的捕食行為傾向于使天敵和獵物的種群數(shù)量保持在一定的動態(tài)平衡中，不使獵物滅絕(丁巖欽，1994)。天敵對害蟲的瞬間攻擊率a 與處理時間Th 之比，是衡量天敵作用的參數(shù)之一 (牟吉元和徐洪富，1997)，a/Th 越大，對害蟲的控制能力越強(qiáng)(丁巖欽，1980)。其中Ⅱ型即凸型曲線在昆蟲中一般認(rèn)為有較好的實(shí)用性，因此包含了許多模型。而Ⅲ型模型，包含模型甚少，一般認(rèn)為很難適用于昆蟲，又因參數(shù)估計(jì)比較復(fù)雜更限制了它的實(shí)用(汪世澤和夏楚貴，1988)。但近年來有許多學(xué)者對Ⅲ型反應(yīng)也做了進(jìn)一步研究，許多結(jié)果都證明了該反應(yīng)也有一定程度的適用價值(Joel et al.，1988;Dominique and Sven，2002;Pervez and Omkar，2005;Vieira and Salom，2012)。

功能反應(yīng)Ⅱ型和Ⅲ型比較難以區(qū)分，為區(qū)別該實(shí)驗(yàn)功能反應(yīng)類型，可按以下的數(shù)據(jù)分析步驟。

第一步是先確定捕食反應(yīng)的功能反應(yīng)類型，方法是使用多項(xiàng)式模型:

對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行邏輯回歸和最大似然處理，最終估計(jì)參數(shù)P0、P1和P2(全過程使用PROC CATMOD，SAS)。如果最終估得的參數(shù)P1﹥0 且P2﹤0，則對應(yīng)的功能反應(yīng)是Ⅲ型反應(yīng);如果P1﹤0，則對應(yīng)的功能反應(yīng)是Ⅱ型反應(yīng)。第二步用最小二乘法以及回歸分析求出對應(yīng)的模型方程，進(jìn)而得出方程中包含的生物量 (Joel et al.，1988;Dominique and Sven，2002;Pervez and Omkar，2005;Vieira and Salom，2012)。

2 結(jié)果與分析

2.1 龜紋瓢蟲各蟲態(tài)在不同獵物密度下的捕食量

龜紋瓢蟲各蟲態(tài)在實(shí)驗(yàn)設(shè)置的獵物密度范圍內(nèi)，其捕食量均隨獵物量的增加而增加。不同蟲態(tài)的龜紋瓢蟲比較，蟲齡越大的捕食量越大，成蟲捕食量最大，日捕食量可達(dá)1026.2 頭，其次是4 齡幼蟲及3 齡幼蟲。

表2 龜紋瓢蟲各蟲態(tài)在不同獵物密度下的捕食量Table 2 Number of Phenacoccus solenopsis consumed by Propylaea japonica under different prey densities

2.2 捕食者功能反應(yīng)關(guān)系

用SAS 對實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，判斷龜紋瓢蟲各蟲態(tài)(1 齡、2 齡、3 齡、4 齡幼蟲和成蟲)與獵物的關(guān)系，其結(jié)果見表3。

龜紋瓢蟲1 齡幼蟲、2 齡幼蟲和成蟲所對應(yīng)的參數(shù)P1均小于0，表明在實(shí)驗(yàn)條件下，龜紋瓢蟲1齡幼蟲、2 齡幼蟲和成蟲對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲的功能反應(yīng)屬Holling-Ⅱ型反應(yīng)，其捕食者的捕食率隨獵物密度的增加而逐漸下降;龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲的對應(yīng)的參數(shù)卻為P1﹥0 且P2﹤0，表明該實(shí)驗(yàn)中龜紋瓢蟲兩個蟲態(tài)的功能反應(yīng)屬Ⅲ型反應(yīng)。由此，可根據(jù)以上數(shù)據(jù)對龜紋瓢蟲各蟲態(tài)捕食扶桑綿粉蚧的功能反應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步的分析。

表3 龜紋瓢蟲各蟲態(tài)捕食參數(shù)P0、P1、P2的分析Table 3 The predatory parameter of Propylaea japonica under different instars

(續(xù)上表)

對龜紋瓢蟲各個蟲態(tài)的功能反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，分析結(jié)果見表4。

由表4 可知，龜紋瓢蟲各蟲態(tài)的F 值均大于F0.01，且呈極顯著狀態(tài)，表明龜紋瓢蟲各蟲態(tài)的功能反應(yīng)密度梯度間有明顯的差異，符合捕食者與獵物間的功能反應(yīng)關(guān)系，可進(jìn)行功能反應(yīng)生物量的具體分析。

表4 龜紋瓢蟲功能反應(yīng)的方差分析及多重比較Table 4 Analysis of variance and multiple comparisons of Propylaea japonica functional response

2.2 捕食者對獵物的數(shù)學(xué)模型

2.2.1 龜紋瓢蟲1 齡、2 齡幼蟲和成蟲的功能反應(yīng)符合Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型

由表3 數(shù)據(jù)分析，龜紋瓢蟲1 齡、2 齡和成蟲的功能反應(yīng)可用Holling-Ⅱ型反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型對本次實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，所得結(jié)果見圖1-3(回歸和擬合以及制圖均用SPSW Statistics 18 完成，下圖同)。

圖1 龜紋瓢蟲1 齡幼蟲對獵物的功能反應(yīng)擬合結(jié)果Fig.1 Analog curve about the predacious functional response of 1st instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

圖2 龜紋瓢蟲2 齡幼蟲對獵物的功能反應(yīng)擬合結(jié)果Fig.2 Analog curve about the predacious functional response of 2nd instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

圖3 龜紋瓢蟲成蟲對獵物的功能反應(yīng)擬合結(jié)果Fig.3 Analog curve about the predacious functional response of 2nd instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

根據(jù)擬合結(jié)果可得出:龜紋瓢蟲該三個蟲態(tài)的捕食率都隨獵物密度的增加而逐漸降低，其反應(yīng)模型及其所對照的各項(xiàng)參數(shù)如表5。

對于龜紋瓢蟲1 齡、2 齡和成蟲的數(shù)學(xué)模型:Na=aTN/ (1 +aThN)式中，根據(jù)捕食功能反應(yīng)方程，當(dāng)獵物密度N→∞時，Na為捕食上限，即為理論最大捕食量，其值大小約為T/Th(邱良妙等，2008)。所得捕食者對獵物的功能反應(yīng)模型和捕食上線見表4。由表4 可知，擬合方程中1/N 與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)r 均大于t0.05，4=0.811，表明二者顯著相關(guān)，因此3 個擬合方程都有效。對捕食者3 個蟲態(tài)的實(shí)際捕食量和理論捕食量進(jìn)行t 測驗(yàn)，結(jié)果顯示，其理論值與實(shí)測值無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明該反應(yīng)模型有效。Holling-Ⅱ型模型中發(fā)現(xiàn)率(a)隨著蟲齡長大而增大，如1 齡時為0.03961，2 齡時增加到0.04003，成蟲時增加到0. 040049;平均處理時間(Th)隨蟲齡長大而減少。由表4中的理論捕食上線可知，龜紋瓢蟲對扶桑綿粉蚧的控制能力相當(dāng)強(qiáng)，且有龜紋瓢蟲成蟲的捕食能力最強(qiáng)為1667 頭?？紤]到自然條件下扶桑綿粉蚧在棉田的空間分布、位置等及環(huán)境條件與模擬的試驗(yàn)條件有很大不同，因此，龜紋瓢蟲在田間對扶桑綿粉蚧的日最大捕食量表中的理論數(shù)值會有所降低。

表5 龜紋瓢蟲3 個蟲態(tài)對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲的功能反應(yīng)模型及各項(xiàng)參數(shù)Table 5 Functional response parameters on the predacious functional response of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

2.2.2 龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲符合Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型

由表3 數(shù)據(jù)分析，龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲的功能反應(yīng)可用Holling-Ⅲ型反應(yīng)的數(shù)學(xué)模型對本次實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，所得結(jié)果見圖4-5(回歸和擬合以及制圖均用SPSW Statistics 18 完成，下圖同)。

根據(jù)擬合結(jié)果可得出:龜紋瓢蟲兩個蟲態(tài)的捕食率隨獵物密度的增加而逐漸降低，其反應(yīng)模型及其所對照的各項(xiàng)參數(shù)如表6。

對于龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲的數(shù)學(xué)模型:Na=a'e-b/N式中，根據(jù)捕食功能反應(yīng)方程，a'為最大捕食量;b 為捕食者的最佳尋找密度。所得捕食者對獵物的功能反應(yīng)模型和捕食上線見表6。在擬合方程中，1/N 與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)r 均大于t0.05，4=0.811，表明二者顯著相關(guān)，因此2 個擬合方程都有效。對捕食者2 個蟲態(tài)的實(shí)際捕食量和理論捕食量進(jìn)行t 測驗(yàn)，結(jié)果顯示，其理論值與實(shí)測值無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明該反應(yīng)模型有效。Holling-Ⅲ型模型中最大捕食量(a')隨著蟲齡長大而增大，如3 齡時為673.30，4 齡時增加到1109.54。由表5 中的理論捕食上線可知，龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲對扶桑綿粉蚧的控制能力較強(qiáng)，且有以龜紋瓢蟲4 齡幼蟲的捕食能力最強(qiáng)為1109.54 頭。但如前述的考慮條件，龜紋瓢蟲在田間對扶桑綿粉蚧的日最大捕食量表中的理論數(shù)值會有所降低。

圖4 龜紋瓢蟲3 齡幼蟲對獵物的功能反應(yīng)擬合結(jié)果Fig.4 Analog curve about the predacious functional response of 3rd instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

圖5 龜紋瓢蟲4 齡幼蟲對獵物的功能反應(yīng)擬合結(jié)果Fig.5 Analog curve about the predacious functional response of 4th instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

表6 龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲的功能反應(yīng)模型及各項(xiàng)參數(shù)Table 6 Analog curve about the predacious functional response of 3rd instar and 4th instar larvae of Propylaea japonica to Phenacoccus solenopsis

3 結(jié)論與討論

龜紋瓢蟲各蟲態(tài)對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲的捕食量隨扶桑綿粉蚧密度數(shù)量的增加而增加，功能反應(yīng)曲線表現(xiàn)為負(fù)加速曲線型，如圖1-5。通過不同蟲態(tài)和不同獵物密度下的龜紋瓢蟲對1 齡扶桑綿粉蚧的功能反應(yīng)，結(jié)果表明，隨著齡期的增大，龜紋瓢蟲的活動能力增強(qiáng)，發(fā)現(xiàn)率和最大捕食量也隨之增大;龜紋瓢蟲1 齡幼蟲由于體型小，活動能力弱，捕食量最小，2 齡后捕食量急劇增大，至成蟲達(dá)高峰。因此認(rèn)為3 齡以后的幼蟲及成蟲對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲控制能力強(qiáng)。該試驗(yàn)結(jié)果可以考慮作為防治該害蟲的有效方法來進(jìn)行深入研究。

龜紋瓢蟲1 齡、2 齡幼蟲和成蟲對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲密度的功能反應(yīng)屬于Holling-Ⅱ型功能反應(yīng)。而龜紋瓢蟲3 齡和4 齡幼蟲對扶桑綿粉蚧1 齡若蟲密度的功能反應(yīng)屬于Holling-Ⅲ型功能反應(yīng)。Holling-Ⅱ型模型中的Na和Holling-Ⅲ型模型a'的生物學(xué)含義相同，均表示天敵的最大捕食量，但在本實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，龜紋瓢蟲對獵物的捕食量不隨捕食者的齡期的增加而增大，Holling-Ⅲ型模型的3 齡幼蟲的捕食上線結(jié)果顯著小于Holling-Ⅱ型模型中2 齡幼蟲的結(jié)果?？赡苁怯捎谄洳妒彻δ芊磻?yīng)屬不同類型所致。本文認(rèn)為Holling-Ⅲ型模型的結(jié)果更為準(zhǔn)確，因?yàn)镠olling-Ⅱ型模型是建立在“天敵的食欲和食量是無限的”前提下的，而實(shí)際上這個假設(shè)是不成立的(區(qū)焯林和崔志新，2005)。因此在開展生物防治時，根據(jù)害蟲的密度，確定最佳的天敵釋放數(shù)量。

由于扶桑綿粉蚧1 齡若蟲個體較小，本文中處理獵物密度時只依靠簡單的工具進(jìn)行計(jì)算，有一定的誤差，同時，由于龜紋瓢蟲幼蟲發(fā)育較快，在實(shí)驗(yàn)室繁殖龜紋瓢蟲時，整個幼蟲期在6-7 d左右，歷期較短，也會對本次實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生影響。且該試驗(yàn)是在室內(nèi)一定條件下進(jìn)行的，獵物與捕食者都處于一個相對集中且封閉的環(huán)境，它們的生存條件與自然環(huán)境相比有很大不同。近年來，許多學(xué)者對捕食者—獵物系統(tǒng)做了大量的研究，除了功能反應(yīng)關(guān)系外，捕食者自身密度的種內(nèi)干擾反應(yīng)、溫度、容器大小、瓢蟲性分化以及寄主植物等條件對捕食量的影響，都顯示出以上不同因素同樣對功能反映的結(jié)果產(chǎn)生一定程度的影響。所以，該試驗(yàn)結(jié)果很難反應(yīng)龜紋瓢蟲在田間的自然捕食能力，該結(jié)果與實(shí)際可能有一定的差異，但對評價龜紋瓢蟲對扶桑綿粉蚧的控制作用仍具有重要意義?；瘜W(xué)農(nóng)藥的使用也會嚴(yán)重影響龜紋瓢蟲種群大小。棉田內(nèi)施藥量大，施藥次數(shù)多，田間龜紋瓢蟲數(shù)量會越小，進(jìn)而影響到其對扶桑綿粉蚧的生物控制效果(白志剛和張霞，1978)。因此，在判斷龜紋瓢蟲控制扶桑綿粉蚧的能力時，應(yīng)考慮到時間、空間、雜草、植株本身(李艷艷等，2013)、害蟲在植株上的分布以及瓢蟲的饑餓程度等諸多的因素(朱三榮等，2006;辛肇軍等，2011)。本實(shí)驗(yàn)僅在捕食者密度為1 頭龜紋瓢蟲的條件下進(jìn)行的且獵物只有1種蟲態(tài)(捕食選擇試驗(yàn)結(jié)果，龜紋瓢蟲各個蟲態(tài)對扶桑綿粉蚧高齡蟲體選擇的很少)，而沒有將天敵之間的相互干擾因素和不同蟲態(tài)的獵物納入模型 (高孝華等，2001)，因此，龜紋瓢蟲對扶桑綿粉蚧的功能反應(yīng)尚有待進(jìn)一步深入研究。

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