黃鳳霞，周 陽，張禮生*，陳紅印

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，國家農(nóng)業(yè)生物安全中心，中國-美國生物防治實驗室，北京 100081;2.湖南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，長沙 410128)

煙 蚜 Myzus persicae (Sulzer) 屬半翅Hemiptera 蚜科Aphididoe，分布于世界各地，我國南北各煙區(qū)普遍發(fā)生。其食性比較雜 (Emden et al.，1969;Blackman，1974;Weber，1985)，我國已知煙蚜的寄主植物達170種以上。世界上已報道的寄主多達50 個科400 多種(Weber，1985)，主要為茄科、十字花科、菊科和豆科植物。該蟲除直接刺吸植株汁液，造成植株水分和營養(yǎng)失調(diào)而萎縮外，還可傳播多種病毒病，其分泌蜜露可導致煤煙病，是煙草上的一種重要害蟲(韓曉東等，1985;陳寶善等，1986;李凡和陳海如，2001;古勤生，2002;Veronique et al.，2010)。煙蚜的天敵種類很多，主要的類群有瓢蟲、蚜繭蜂、食蚜蠅、草蛉、獵蝽、姬蝽、花蝽等。常見的種類有煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis Ashmaed、七星瓢蟲Coccinella septempunctata Linnaeus、異色瓢蟲Harmonia axyridis (Pallas)、龜紋瓢蟲 Propylea japonica (Thunberg)、中華草蛉Chrysoperla sinica Tjeder、大草蛉 Sympetrum Croceolum、麗草蛉Chrysopa formosa Brauer 等，對抑制煙蚜有較大作用。蚜繭蜂是專寄生蚜蟲的天敵昆蟲，以煙蚜繭蜂在我國主要煙草種植區(qū)應用最為廣泛，在自然條件下有過防治桃蚜的成功例子 (忻亦芬，1982)。利用簡易薄膜溫室飼養(yǎng)蚜蟲繁蜂并田間散放防治示范試驗，表明在烤煙生長期，連續(xù)釋放煙蚜繭蜂可有效地控制煙蚜的發(fā)生在防治水平以下。其效果比噴施45%樂果乳劑1000 倍液還優(yōu)越(趙萬源等，1980)。

煙蚜在不同寄主植物(桃樹、煙草、油菜和甘藍)上的存活率，若、成蚜發(fā)育歷期，產(chǎn)仔率動態(tài)及內(nèi)稟增長力均有明顯差異 (劉紹友等，1999)。我國對煙蚜繭蜂種群的研究，先后有福建農(nóng)學院趙修復、陳家驊，中科院昆明動物所趙萬源、丁垂平，中國農(nóng)科院植保所張禮生等，他們對煙蚜繭蜂的生物學、生態(tài)學、生理學以及應用等都曾有報道(趙修復，1978;陳家驊等，1996;趙萬源等，1980;李玉艷等，2013;張禮生，2009，2014)。

平臥菊三七Gynura procumbens (Lour.)菊目，菊科三七屬，俗稱富貴菜、神仙草。平臥菊三七植株生長旺盛，分枝再生能力強，抗逆性強，生長適溫20-30℃，較耐蔭。在適溫及陽光充足環(huán)境下，生長快速健壯。平臥菊三七的莖節(jié)部易生不定根，適宜扦插繁殖，從健壯的母莖上取成熟嫩莖扦插，插條長約10 cm 去除基部葉片插于苗床，遮蔭保濕，10-15 d 可成活，以春秋兩季容易生根(俞仁強和朱徐燕，2011)。目前常用來擴繁煙蚜繭蜂的寄主植物有煙草Nicotiana tabacum、茄子Solanum melongena、二年生蘿卜Raphanus sativus 等，它們的生長周期均比較長。另外，煙草葉片表面常有煙蚜分泌的蜜露，全體被腺毛，對于后期的僵蚜收集帶來了麻煩;茄子葉片耐蚜能力較弱，使用周期不長;二年生蘿卜是指蘿卜貯藏后次年盆栽發(fā)出的植株，其發(fā)出的葉片一般比正常生長的葉片小，且耐蚜能力較弱，使用周期較短。鑒于此，我們嘗試尋找替代寄主植物，從而達到快速大量擴繁煙蚜繭蜂的目的。平臥菊三七生長習性符合我們對新寄主植物的要求，只是對擴繁煙蚜繭蜂的能力尚未見報道。為評估平臥菊三七作為載體擴繁煙蚜繭蜂的適合性，測試了煙蚜在平臥菊三七、以及適宜寄主植物煙草、茄子和二年生蘿卜共4種寄主植物上的發(fā)育歷期和繁殖力等，比較煙蚜在4種寄主植物上存活率和繁殖力的差異及不同寄主植物對于煙蚜繭蜂的擴繁效果。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物

供試植物為茄科的煙草(普通煙草)、茄子(園雜八號)、十字花科的二年生蘿卜(衛(wèi)青蘿卜)和菊科的平臥菊三七。在溫室育苗盤內(nèi)培育煙草和茄子幼苗，待其長至3-4 片真葉時，移栽至營養(yǎng)缽(直徑9 cm，高10 cm)內(nèi)，采用新型混合肥料繼續(xù)培育(方法下同)，每盆一株。將貯藏于土窖中的蘿卜，轉(zhuǎn)栽至營養(yǎng)缽(直徑15 cm，高20 cm)內(nèi)，長出5 片青葉時待用。平臥菊三七為常年扦插繁殖，截取長勢良好的10 cm 嫩莖，去掉下部葉片移至營養(yǎng)缽(直徑9 cm，高10 cm)內(nèi)，成活后待用。分別放置于養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×50 cm)內(nèi)作為供試植物，試驗選用植物(5-8葉齡期)的上部葉片。

1.1.2 供試煙蚜

采自中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊基地實驗室煙草苗綠色型煙蚜，在溫室內(nèi)飼養(yǎng)煙蚜數(shù)代后，將足量均一化的煙蚜轉(zhuǎn)接到四種寄主植物上連續(xù)飼養(yǎng)數(shù)代，待其完全適應后，煙蚜發(fā)育至3-4 齡時待用。

1.1.3 供試煙蚜繭蜂

煙蚜繭蜂采自中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊基地實驗室煙草苗，供試時在溫室內(nèi)以煙蚜作為寄主連續(xù)飼養(yǎng)10 代以上。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同寄主植物對煙蚜的發(fā)育歷期和繁殖的影響試驗

采用單頭飼養(yǎng)法:飼養(yǎng)方法參照一種葉碟法(湯清波，2007)，用供試植株苗期的幼嫩葉片飼養(yǎng)單頭成蚜，24 h 后除去成蚜。將葉片背面朝上放入底層覆蓋有濕潤濾紙片的透明塑料培養(yǎng)皿(直徑9 cm，高1 cm)中，用軟毛筆將1 齡若蚜轉(zhuǎn)移到葉片上，每皿1 頭，每個寄主30 個重復。每天8∶00 和20∶00 各觀察1 次，詳細記載煙蚜的蛻皮、產(chǎn)仔量、死亡情況，直至所有試蟲死亡為止。每次觀察均剔除蛻皮和新產(chǎn)若蚜，隔天加水并換新鮮葉片。

1.2.2 不同寄主植物對煙蚜擴繁速度的影響試驗

分別取4種寄主植物上的4 頭煙蚜成蚜接在同類寄主植物上，為了便于計數(shù)蚜量，將四種寄主植物均去除心葉，只留3-4 片葉，并用養(yǎng)蟲籠罩嚴，每2 d 觀察1 次，連續(xù)觀察10 d。統(tǒng)計每株苗上蚜蟲總數(shù)，每處理調(diào)查5 株。

1.2.3 不同寄主植物對煙蚜繭蜂發(fā)育的影響試驗

煙蚜繭蜂按1∶1 (雌∶雄)配對，按照1∶250 的蜂蚜比，釋放在裝有四種寄主植物的養(yǎng)蟲籠內(nèi)。從植株上出現(xiàn)僵蚜開始，逐日將其挑下，裝入指形管內(nèi)。取不同寄主植物上產(chǎn)生的24 h 內(nèi)的煙蚜繭蜂僵蚜，稱量百頭質(zhì)量。羽化后的成蜂繼續(xù)配對，接在有煙蚜寄生的寄主植物上，置于溫室內(nèi)擴繁。同期，選取廊坊基地試驗田的局部小麥田進行封閉管理，接種麥二叉蚜，后期釋放適量煙蚜繭蜂，獲取部分僵蚜，作為對照。

1.3 種群參數(shù)的計算

以d (x)為單位間隔，構(gòu)建煙蚜在不同寄主植物上的實驗種群生命表，按照以下公式計算各生命表參數(shù):

凈增殖率R0=∑lxmx;

平均世代周期T=∑xlxmx/∑lxmx;

內(nèi)稟增長率rm=lnR0/T;

周限增長率λ=erm;

種群加倍時間t=ln2/rm=0.6931/rm

式中:x 為特定年齡，d;lx為在x 期間的存活率;mx為在x 期間平均每雌產(chǎn)仔數(shù)。

因蚜蟲以孤雌生殖方式繁衍下一代，因此不設(shè)計性比這一欄目。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用Excel 2003 和SAS 9.1 版本，進行ANOVA 方差分析，差異顯著性檢測采用鄧肯氏新復極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物對煙蚜發(fā)育歷期的影響

由表1 可知，不同寄主植物對煙蚜的發(fā)育歷期有顯著影響。在4種寄主植物平臥菊三七、二年生蘿卜、茄子和煙草上，1 齡若蟲歷期在平臥菊三七(2.24 d)上明顯長于其他三種寄主;2 齡若蟲歷期在4種寄主植物上相差最大的為煙草(1.91 d)和茄子(1.85 d)，平臥菊三七趨于平均值;3 齡若蟲歷期在平臥菊三七上最長為2.04 d，茄子上最短為1.71 d，相差0.33 d;4 齡若蟲歷期平臥菊三七上最短為1.75 d，而在二年生蘿卜(1.97 d)和煙草(1.95 d)上相對比較長;總結(jié)若蚜期歷期平臥菊三七上最長(7.92 d)與最短的茄子上(7.32d)相差0.59 d。煙蚜生殖前期在4種寄主植物上的差距較大，最長的為二年生蘿卜(1.5 d)，最短的為煙草(0.72 d);生殖期除在茄子(9.93 d)上最短外，在平臥菊三七、二年生蘿卜和煙草上均超過13 d，分別為13 d、13.79 d、13.09 d;生殖后期在4種寄主植物上均為1.5 d 左右;成蟲壽命在二年生蘿卜(15.143 d)上最長，茄子(11.6 d)上最短。

綜上，煙蚜在四種寄主植物上的世代歷期，茄子上最短為18.92 d，而其他3種寄主植物上差異不顯著，均為22 d 左右。

表1 4種寄主植物上煙蚜的發(fā)育歷期(d)Table 1 The developmental duration of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

圖1 煙蚜在不同寄主植物上的產(chǎn)仔量Fig.1 The reproduction of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

2.2 不同寄主植物對煙蚜繁殖力的影響

由圖1 知，不同寄主植物對煙蚜產(chǎn)仔量的影響差異顯著。在4種寄主植物上單頭煙蚜的總平均產(chǎn)仔量在二年生蘿卜上最多為63 頭，其次在平臥菊三七上為52.33 頭，茄子上和煙草上之間沒有差異分別為42.67 頭和41.27 頭。

圖2 煙蚜在不同寄主植物上日平均產(chǎn)仔量Fig.2 The progeny dynamic of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

從圖2 可以看出，從開始產(chǎn)仔的16 d 里，煙蚜在4種寄主植物上的日平均產(chǎn)仔量都有一個高峰期，其中平臥菊三七為3-10 d，二年生蘿卜是3-11 d，茄子為3-9 d，煙草為4-12 d。煙蚜在4種寄主植物上產(chǎn)仔高峰期內(nèi)日平均產(chǎn)仔量表現(xiàn)差異顯著，平臥菊三七為5.10 頭，二年生蘿卜為5.79 頭，茄子為4.81 頭，煙草為4.62 頭。綜合比較產(chǎn)仔高峰期出現(xiàn)的時間早晚和產(chǎn)仔高峰期內(nèi)日平均產(chǎn)仔量發(fā)現(xiàn)，平臥菊三七都趨于中間值，二年生蘿卜最適合煙蚜寄生，茄子和煙草次之。

2.3 不同寄主植物對煙蚜擴繁速度的影響

從表2 中可以看到煙蚜在不同寄主植物上的繁殖速度差異顯著。3 d 后的數(shù)據(jù)顯示煙草更適合煙蚜初期產(chǎn)仔;5 d 后則是平臥菊三七上的煙蚜量最多，表明煙蚜在其上的適口能力較強;7 d 及之后的數(shù)據(jù)都表明二年生蘿卜是最利于煙蚜快速繁殖的寄主植物，而和煙草相比，平臥菊三七上的煙蚜繁殖速度較快，茄子上的煙蚜繁殖速度較慢。

表2 煙蚜在不同寄主植物上的繁殖速度Table 2 The reproduction rate of Myzus persicae (Suizer)on different host plants

2.4 不同寄主植物對煙蚜繭蜂個體發(fā)育的影響

從圖3 可以看出，不同的寄主植物對煙蚜繭蜂個體發(fā)育產(chǎn)生的影響差異顯著。首先是小麥上的僵蚜明顯比其他四種寄主植物上的僵蚜質(zhì)量高，與二年生蘿卜差距最大有兩倍之多。其次是其他四種寄主植物之間對煙蚜繭蜂的發(fā)育也存在明顯差異，主要是二年生蘿卜上的煙蚜繭蜂個體發(fā)育較小，其他三種寄主植物上的煙蚜繭蜂個體發(fā)育之間差異不顯著。

圖3 不同寄主植物上取得煙蚜繭蜂的百頭僵蚜質(zhì)量Fig.3 The weight of one hundred mummies of Aphidius gifuensis taken from different host plants

2.5 主要生命表參數(shù)

由表3 可知，凈增殖率R0，在二年生蘿卜上最大(69.267)，其次是平臥菊三七 (52.334)，煙草上最小(41.262)。周限增長率λ 均大于1，表明煙蚜的種群呈幾何型增長，按其值大小排序為茄子＞二年生蘿卜＞平臥菊三七＞煙草，其中平臥菊三七和二年生蘿卜僅差0.001。內(nèi)稟增長率rm表示煙蚜對寄主植物的適應度和嗜食性，其與λ值的趨勢一致，表明相同條件下，煙蚜更易于取食茄子、二年生蘿卜和平臥菊三七，該實驗條件下的煙草有可能是抗蟲品種。平均世代周期T 則是茄子最短(13.28 d)，其他三種均大于14 d，種群加倍時間均在2.5 d 左右。綜合評價，平臥菊三七在各個參數(shù)上都處于平均水平，可以作為替代載體植物來擴繁煙蚜及煙蚜繭蜂。

表3 煙蚜在不同寄主上的種群生命表參數(shù)Table 3 Life table parameters of Myzus periscae (Sulzer)on different host plants

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，不同寄主植物對煙蚜發(fā)育和繁殖的影響存在顯著差異，對煙蚜繭蜂的個體發(fā)育也存在顯著差異。在不同的寄主植物上，煙蚜較喜歡取食二年生蘿卜，這與忻亦芬等(2001)的研究結(jié)果一致，但是其上被寄生的煙蚜繭蜂的個體發(fā)育卻不如其他3種寄主植物;煙蚜在茄子上的發(fā)育歷期最短，但是其大量繁殖的速度最慢，這與宋春滿等(2002)的研究結(jié)果一致;煙草是煙蚜最常見的易于擴繁煙蚜的寄主植物，馬麗娜等(2006)研究結(jié)果表明煙蚜嗜食煙草強于十字花科。煙草生長周期長，從播種到接蚜蟲往往需將近2 個月時間，其次，煙草生長需要較大空間，生產(chǎn)上常用的繁蜂小棚占地面積9 m2，一般可栽煙苗28 株(鄧建華等，2006)，另外，煙草葉片表面常有煙蚜分泌的蜜露且全體被腺毛，不利于后期僵蚜的收集;而比較4種寄主植物上煙蚜的發(fā)育歷期時長為二年生蘿卜＞平臥菊三七＞煙草＞茄子，單頭煙蚜的總平均產(chǎn)仔量為二年生蘿卜＞平臥菊三七＞茄子＞煙草，內(nèi)稟增長率rm值為茄子＞二年生蘿卜＞平臥菊三七＞煙草，二年生蘿卜上的煙蚜繭蜂個體平均發(fā)育較小，其他三種寄主植物上的煙蚜繭蜂個體發(fā)育之間差異不顯著。綜上說明，平臥菊三七可以用作大量擴繁煙蚜及煙蚜繭蜂的載體植物。

煙蚜對寄主植物的選擇性是長期進化的結(jié)果。不同寄主植物上煙蚜的染色體核型有顯著差異，染色體相對長度有一定差異(楊效文等，2000)。植物產(chǎn)生的次生代謝物對煙蚜的寄主選擇性有顯著影響，如煙草的次生代謝物——煙堿，與煙蚜的生長發(fā)育、存活率和繁殖成負相關(guān)(吳海軍等，2003)。煙蚜對不同寄主的選擇性也可能與不同寄主植物表皮的物理結(jié)構(gòu)以及體內(nèi)含有的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，不同寄主植物的表皮結(jié)構(gòu)及體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)有較大差異。這些都會直接或間接影響煙蚜的取食、生長發(fā)育、繁殖、種群動態(tài)、遺傳基因等，進而影響煙蚜繭蜂的寄生、生長發(fā)育、遺傳基因等。

平臥菊三七是一種易被蚜蟲寄生的菊科植物，可滿足蚜蟲生長的營養(yǎng)需求;其有效承載葉片面積大，單株載蚜量高;葉片表面光滑，利于僵蚜收集;最重要的是，該植物可采用扦插方式進行擴繁，新枝條存活率高，成本低廉，易于操作，能節(jié)約大量的成本。故此，具備了大量擴繁煙蚜繭蜂時做為載體植物的潛力。本研究結(jié)果對于指導實驗室用平臥菊三七快速大量擴繁煙蚜及煙蚜繭蜂有著開創(chuàng)性的啟發(fā)，對于獲取大量的煙蚜繭蜂僵蚜用于大田煙蚜的生物防治，這也是一種優(yōu)良方法。

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