苗靜,張克斌,劉小丹,李海濤
1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083
寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性及其與環(huán)境關(guān)系的典范對(duì)應(yīng)分析
苗靜1,張克斌1,劉小丹1,李海濤1
1. 北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083
為探究干旱區(qū)封育草地植被群落多樣性以及影響植被群落分布的主要環(huán)境因子,結(jié)合國(guó)家荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目,于2014年7月對(duì)寧夏鹽池封育草地進(jìn)行植被調(diào)查。將研究區(qū)分為核心區(qū)(E)、邊緣區(qū)(E1)、外圍區(qū)(E2),采用樣線(xiàn)與樣方結(jié)合法調(diào)查植物名稱(chēng)、植物種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度、生物量、土壤容重、土壤含水量、土壤緊實(shí)度、地表生物結(jié)皮蓋度。在植被調(diào)查的同時(shí),對(duì)每個(gè)樣方中的土壤進(jìn)行取樣,分別測(cè)定土壤速N、速P、速K、土壤有機(jī)質(zhì)含量。采用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)測(cè)得植被群落多樣性,運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析方法(CCA)分析植被與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明,邊緣區(qū)共出現(xiàn)了22種植物,主要物種有:黑沙蒿(Artemisia ordosica)、刺沙蓬(Salsola ruthenica)、地錦草(Euphorbia humifusa)、賴(lài)草(Leymus secalinus)、蒙古蟲(chóng)實(shí)(Corispermum mongolicum)。其SW、SP指數(shù)高于其他2個(gè)區(qū)域,數(shù)值分別為2.548、0.893,植被多樣性最為豐富,群落穩(wěn)定性最高。外圍區(qū)共出現(xiàn)了16種植物,主要物種有:苦豆子(Sophora alopecuroides)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、蒙古蟲(chóng)實(shí)其JSW指數(shù)最高,為0.842,植被多樣性較豐富,群落穩(wěn)定性較高。核心區(qū)出現(xiàn)了19種植物,豬毛蒿(Artemisia scoparia)、刺沙蓬、苦豆子,其SW、SP、JSW指數(shù)均小于其它2個(gè)區(qū)域,數(shù)值分別為2.163、0.828、0.734,植被多樣性較差,群落穩(wěn)定性較低。植被與環(huán)境的典范對(duì)應(yīng)分析表明,土壤容重和結(jié)皮蓋度是影響干旱區(qū)封育草地植被群落的主要環(huán)境因子。
半干旱區(qū);封育草地;植被多樣性;典范對(duì)應(yīng)分析
植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,相互作用過(guò)程伴隨物種多樣性的變化(王世雄等,2010)。前人在對(duì)植被群落多樣性及其與環(huán)境關(guān)系做了大量研究。張玲和王承義(2014)對(duì)大興安嶺過(guò)渡區(qū)闊葉紅松林研究發(fā)現(xiàn):原始闊葉紅松林物種多樣性指數(shù)最高,物種最為豐富,其次是天然次生闊葉林,再次是次生裸地;緯度、土壤含水率、土壤全氮含量是影響物種多樣性的主要因子。許傳陽(yáng)等(2014)對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)研究表明:研究區(qū)植物物種多樣性與土壤性狀相關(guān)性最強(qiáng),與地形地貌關(guān)系密切。郝占慶和郭水良(2003)通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析得出影響長(zhǎng)白山北坡草本植物主導(dǎo)因子是海拔??琢顐サ龋?014)對(duì)華北落葉松人工林研究發(fā)現(xiàn):在海拔1400~2000 m的范圍,隨海拔升高,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻性指數(shù)變化較為平緩,而Simpson多樣性指數(shù)和Menhinick豐富度指數(shù)則表現(xiàn)出上下波動(dòng)的變化趨勢(shì),坡位對(duì)草本植物多樣性影響程度較大。蘇日古嘎等(2010)對(duì)松山自然保護(hù)區(qū)研究發(fā)現(xiàn)森林群落的決定性環(huán)境因子是海拔。
本文研究寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性以及探究影響植被群落分布的主要環(huán)境因子,采用樣線(xiàn)與樣方結(jié)合的調(diào)查方法,通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析探究影響草地植被群落的主要環(huán)境因子,為研究草場(chǎng)植被的變化規(guī)律、恢復(fù)和重建退化的草場(chǎng)提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。
1.1 研究區(qū)概況
鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部,北緯37°04′~38°10′,東經(jīng)106°30′~107°41′。鹽池縣地貌以干旱剝蝕或風(fēng)蝕為主,海拔在1290~1950 m之間。土壤以灰鈣土為主,其次是黑壚土和風(fēng)沙土,另有少量黃土、鹽土、白漿土等。鹽池縣北與毛烏素沙地相連,南靠黃土高原,自南向北地形上是從黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地(沙地)過(guò)渡地帶,在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶,在植被上是從干草原向荒漠的過(guò)渡地帶,在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過(guò)渡地帶,這種地理上的過(guò)渡性造成了鹽池縣生態(tài)環(huán)境的多樣性和脆弱性。
1.2 外業(yè)調(diào)查
結(jié)合國(guó)家荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目,選擇具有代表性的地段采用GPS定位設(shè)置固定樣地。本實(shí)驗(yàn)地位于鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)。草原植被是封育區(qū)主要植被類(lèi)型,主要包括以下群從:(Ⅰ)黑沙蒿+刺沙蓬群從:群落高度一般大于30 cm,蓋度大于40%,群落有分層現(xiàn)象,第一層為黑沙蒿(Artemisia ordosica),第二層為刺沙蓬(Salsola ruthenica);(Ⅱ)豬毛蒿+刺沙蓬群從:群落高度較低,20 cm左右,但蓋度較高,達(dá)60%。該群落分層不明顯。調(diào)查時(shí)將樣地分為核心區(qū)(E)、外圍區(qū)(E1)以及邊緣區(qū)(E2)。核心區(qū)是采用鐵絲網(wǎng)圍欄,完全排除人為放牧和其他干擾,是 1991年建立的第一批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范區(qū),封育時(shí)間超過(guò)20年。邊緣區(qū)從 2002年以來(lái)采取完全封育措施,封育時(shí)間10余年。外圍區(qū)從2002年以來(lái)也采用了封育,但仍然受到一些人為影響,時(shí)有放牧活動(dòng)。調(diào)查時(shí)間為2014年7月。調(diào)查方法為從封育區(qū)沿著樣線(xiàn)方向隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m的樣方,核心區(qū)、外圍區(qū)和邊緣區(qū)各布設(shè)10樣方,共計(jì)30個(gè)樣方。每個(gè)樣方調(diào)查植物名稱(chēng)、植物種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度、生物量、土壤容重、土壤含水量、土壤緊實(shí)度、地表生物結(jié)皮蓋度,在植被調(diào)查的同時(shí),對(duì)每個(gè)樣方中的土壤進(jìn)行取樣,土壤樣品室內(nèi)采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)方法分別測(cè)定土壤速N、速P、速K、土壤有機(jī)質(zhì)含量(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所,1978)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
通過(guò) EXCEL2010建立研究區(qū)草地植被數(shù)據(jù)庫(kù)、環(huán)境因子數(shù)據(jù)庫(kù),計(jì)算植物物種重要值矩陣,并計(jì)算植物物種多樣性指數(shù)。使用R語(yǔ)言對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,采用Canoco for windows 4.5進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。
1.3.1 重要值
重要值計(jì)算公式(鄭翠玲等,2005)如下:
1.3.2 多樣性指數(shù)
植被群落多樣性指數(shù)采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進(jìn)行分析,其公式(李瑞等,2009)如下:
Shannon-Wiener多樣性指數(shù):
式中:Ni其中為樣方中第i種植物的重要值;N為樣方植物重要值總和。
Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù):
Pielou均勻度指數(shù):
式中:H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù);S為植物物種數(shù)。
2.1 柳楊堡人工封育區(qū)植被群落多樣性
柳楊堡不同封育區(qū)域的SW指數(shù)、SP指數(shù)、JSW均勻度指數(shù)見(jiàn)表1。
經(jīng)調(diào)查,核心區(qū)(E)出現(xiàn)了19種物種,主要物種有:豬毛蒿(Artemisia scoparia)、刺沙蓬、苦豆子(Sophora alopecuroides)。邊緣區(qū)(E1)出現(xiàn)了 22種植物,主要物種有:黑沙蒿、刺沙蓬、地錦草(Euphorbia humifusa)、賴(lài)草(Leymus secalinus)、蒙古蟲(chóng)實(shí)(Corispermum mongolicum)。外圍區(qū)(E2)出現(xiàn)了16種植物,主要物種有:苦豆子、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、蒙古蟲(chóng)實(shí)。
表1 不同封育區(qū)域植被多樣性指數(shù)Table 1 Species diversity in different fencing areas
Shannon-Wiener指數(shù)綜合了物種群落的均勻度和豐富度,是表述物種多樣性最好的指數(shù)。由表 1可知,封育區(qū)域 Shannon-Wiener指數(shù)的排列順序?yàn)椋哼吘墔^(qū)>外圍區(qū)>核心區(qū)。邊緣區(qū) Shannon-Wiener指數(shù)是2.548,說(shuō)明邊緣區(qū)物種多樣性最高,群落組成復(fù)雜,群落穩(wěn)定性最高。核心區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)為2.163,Shannon-Wiener指數(shù)最低,說(shuō)明核心區(qū)群落組成簡(jiǎn)單,物種多樣性較低。
生態(tài)優(yōu)勢(shì)度是群落水平上的綜合數(shù)值,它是把群落作為一個(gè)整體而把各個(gè)種的重要性總結(jié)為一個(gè)合適的度量值,以表征群落的組成結(jié)構(gòu)特征。由表1可知,不同封育區(qū)域Simpson指數(shù)的變化為:邊緣區(qū)>外圍區(qū)>核心區(qū)。變化趨勢(shì)與 Shannon-Wiener指數(shù)一致。邊緣區(qū)的優(yōu)勢(shì)度最高,表明該區(qū)域優(yōu)勢(shì)種明顯。該區(qū)域黑沙蒿具有明顯優(yōu)勢(shì)。
群落均勻度反映群落種群空間分布的均勻程度。群落均勻度與群落優(yōu)勢(shì)度是2個(gè)相反的概念,該指標(biāo)常作為群落物種多樣性指數(shù)的輔助指標(biāo),在反映群落特征結(jié)構(gòu)方面有重要意義。核心區(qū)、邊緣區(qū)、外圍區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)分別為0.734、0.824、 0.842,排列順序?yàn)橥鈬鷧^(qū)>邊緣區(qū)>核心區(qū)。說(shuō)明外圍區(qū)的群落種群分布最均勻,核心區(qū)群落種群分布最集中。
綜上所述,核心區(qū)3個(gè)多樣性指數(shù)均為最低值,說(shuō)明核心區(qū)群落結(jié)構(gòu)單一、不穩(wěn)定,生物多樣性低。外圍區(qū)物種分布均勻,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,群落物種多樣性高。邊緣區(qū)是3個(gè)封育區(qū)域中多樣性指數(shù)最高的區(qū)域,其物種多樣性最高,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定。
2.2 柳楊堡人工封育區(qū)植被典范對(duì)應(yīng)分析
為了探究影響柳楊堡人工封育區(qū)植被的主要環(huán)境因子,本文對(duì)封育區(qū)域的植被和環(huán)境進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。分析結(jié)果見(jiàn)圖1和表3。
表2 CCA排序圖特征值及物種與環(huán)境的相關(guān)性Table 2 Eigenvalues and correlations between special axes and environmental axes of CCA ordination diagram
圖1 柳楊堡人工封育區(qū)植被與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig. 1 CCA ordination diagram of plants and environmental factors in artificial fencing area in Liu Yang Bao
CCA排序圖中箭頭表示環(huán)境因子,箭頭連線(xiàn)的長(zhǎng)短表示群落的分布于環(huán)境因子相關(guān)性的大小,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)(熊先華等,2014)。由表2可知,物種CCA排序軸與環(huán)境因子相關(guān)。在前2個(gè)排序軸中,物種與環(huán)境的相關(guān)性分別為 0.832、0.774,物種與環(huán)境關(guān)系的變化累計(jì)比例分別為31.2%、53.3%。研究表明,如果前3個(gè)排序軸的物種與環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率大于 40%,則排序結(jié)果可行有效(Gauch,1982)。故本文排序結(jié)果能較好的解釋物種與環(huán)境之間的相關(guān)關(guān)系。
表3 環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficient of environmental factors andCCA axes
表4 CCA分析植物Table 4 Lists of Plants in the CCA diagram
圖1可知,選取的8個(gè)環(huán)境因子對(duì)植被都有不同程度的影響。在第一排序軸中,環(huán)境因子的影響程度分別是:土壤容重>土壤有機(jī)質(zhì)>土壤速 N>土壤速 P>土壤緊實(shí)度>結(jié)皮蓋度>土壤含水量>土壤速K。第一排序軸與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)是-0.7472(表 3);與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.3633。這也說(shuō)明沿著第一排序軸從左到右,土壤容重越來(lái)越小,土壤有機(jī)質(zhì)含量越來(lái)越高。在第二排序軸中,物種與環(huán)境的影響程度順序?yàn)椋航Y(jié)皮蓋度>土壤緊實(shí)度>土壤速 N>土壤速 P>土壤含水量>土壤速 K>土壤容重>土壤有機(jī)質(zhì)。第二排序軸與結(jié)皮蓋度呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.4853;與土壤緊實(shí)度、土壤速N呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.4379、-0.4321。說(shuō)明沿著第二排序軸從下至上,結(jié)皮蓋度越來(lái)越大,土壤緊實(shí)度和土壤速N含量逐漸降低。
根據(jù)以上分析,可以得出:沿第一排序軸CCA能清晰區(qū)分柳楊堡人工封育區(qū)物種與各個(gè)環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系。其次,影響柳楊堡人工封育區(qū)的主要環(huán)境因子是土壤容重和結(jié)皮蓋度。
3.1 結(jié)論
柳楊堡人工封育區(qū)由于所處的地理位置特殊,其生態(tài)環(huán)境較為脆弱。不同封育年限的區(qū)域物種多樣性存在差異。邊緣區(qū)物種多樣性最為豐富,外圍區(qū)其次,核心區(qū)最差。邊緣區(qū)群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高,其次是外圍區(qū),最差是核心區(qū)。而外圍區(qū)物種分布最為均勻,邊緣區(qū)物種分布較為均勻,核心區(qū)物種分布較集中。通過(guò)典范對(duì)應(yīng)分析分析植被分布的主要環(huán)境因子,發(fā)現(xiàn)土壤速N、土壤速P、土壤速K、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤緊實(shí)度、結(jié)皮蓋度、土壤含水量、土壤容重對(duì)柳楊堡人工封育區(qū)植被群落存在不同程度的影響。在第一排序軸中,物種與土壤容重和土壤有機(jī)質(zhì)含量之間相關(guān)性顯著(P=0.05)。在第二排序軸中,物種與結(jié)皮蓋度、土壤緊實(shí)度、土壤速N含量之間相關(guān)性顯著(P=0.05)。由此得出,土壤容重和結(jié)皮蓋度是影響柳楊堡人工封育區(qū)植被群落的主要環(huán)境因子。
3.2 討論
自然界的植被群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,其空間分布特征受環(huán)境因子、生態(tài)、非生態(tài)因子,生境梯度等多種因素的影響。容重作為土壤的一項(xiàng)物理性質(zhì),影響著土壤水肥氣熱條件的協(xié)調(diào)(胡偉,2013)。容重大的土壤,其物理結(jié)構(gòu)緊實(shí)、土內(nèi)透氣少、土塊大而板結(jié);加之土壤水分少,水分?jǐn)U散快,往往導(dǎo)致土壤活力不高、養(yǎng)分易流失,進(jìn)而限制植物根系下扎,使其難從土中攝取養(yǎng)分,植物生長(zhǎng)受到抑制甚至死亡。不同封育區(qū)域的容重不同,植物生長(zhǎng)、發(fā)育不同,進(jìn)而群落結(jié)構(gòu)特征、植物物種多樣性存在差異。生物結(jié)皮是由藻類(lèi)(包括藍(lán)藻)、地衣、苔蘚、真菌和細(xì)菌等與其下層很薄的土壤共同形成的一個(gè)復(fù)合的生物土壤層。土壤結(jié)皮通過(guò)改變土壤結(jié)構(gòu)、土壤穩(wěn)定性、有機(jī)質(zhì)含量、土壤粗糙度等進(jìn)而影響土壤上層的水分循環(huán)(吳玉環(huán),2002)。在寧夏鹽池縣,長(zhǎng)期封育形成的結(jié)皮改變了土壤水分的傳導(dǎo),有限的降水在沙層土壤中的時(shí)空分布發(fā)生了改變,降水后水分的滲透率大大降低。本研究中核心區(qū)由于長(zhǎng)時(shí)間的封育形成了高覆蓋度的土壤結(jié)皮,影響水分入滲,降低了植被利用的有效性,植物生長(zhǎng)受到影響,群落多樣性降低。相比之下,邊緣區(qū)還未完全形成結(jié)皮,圍欄封育也避免人畜破壞,植被生長(zhǎng)良好,植被蓋度、生物量等大大增加,群落多樣性增加。同時(shí),封育區(qū)供植物生長(zhǎng)的資源有限,隨封育時(shí)間的延長(zhǎng)生物量不會(huì)無(wú)限制的增加(毛紹娟等,2015)。所以針對(duì)本地,建議以2~3年為周期進(jìn)行輪牧(郝智如和張克斌,2014)。
由于實(shí)驗(yàn)條件的限制,本研究沒(méi)有對(duì)影響人工封育區(qū)的氣象因子、人為因子等進(jìn)行研究討論,分析結(jié)果具有一定的局限性,在以后的工作中需要加強(qiáng)這方面的研究。
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Diversity of Plant Community in Relation to Environment Factors Based on CCA in Fencing Region in Yanchi, Ningxia
MIAO Jing1, ZHANG Kebin1, LIU Xiaodan1, LI Haitao1
1. College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
To explore the diversity of plant community and the main environmental factors affecting the distribution in fencing region in arid area, combined with the national desertification monitoring and positioning project, vegetation investigation was carried out in July, 2014 in Yanchi, Ningxia. The studied area was divided into three areas:core area (E), edge area (E1) and peripheral area (E2). Samples of the plant population were recorded according to name, species, number, height, coverage, height, biomass, soil bulk density, soil moisture, soil compaction, the coverage of biological crust. Meantime, soil available N, fast P, fast K, the content of soil organic matter were respectively measured. They were analyzed in respect to diversity indices for community diversity (species diversity index, community dominant concentration index, community evenness index), and canonical correspondence analysis in order to analysis of the relationship between vegetation and environmental factors. The results showed 22 kinds of plants were found in edge area, the main species include: Artemisia ordosica, Salsola ruthenica, Euphorbia humifusa, Leymus secalinus, Corispermum mongolicum and SW (2.548), SP (0.893) index is higher than the other two areas. Its vegetation diversity is richest and the community stability is the highest. There are 16 kinds of plants were appeared in peripheral area, the main species include: Sophora alopecuroides, Heteropappus altaicus, Corispermum mongolicum and JSWindex (0.842) is highest which means vegetation diversity rich and community high. There are 19 kinds of plants were found in core area, the main species include: Artemisia scoparia, Salsola ruthenica, Sophora alopecuroides. SW (2.163), SP (0.828), JSW(0.734) index is the lowest than the other two areas, its vegetation diversity is poor and community stability is low. Soil bulk density and soil crust coverage are the main environmental factors affecting plant community in fencing grassland in arid area based on CCA.
arid area; fencing grassland; vegetation diversity; canonical correspondence analysis
10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.006
Q948;X176
A
1674-5906(2015)05-0762-05
苗靜,張克斌,劉小丹,李海濤. 寧夏鹽池封育草地植被群落多樣性及其與環(huán)境關(guān)系的典范對(duì)應(yīng)分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 762-766.
MIAO Jing, ZHANG Kebin, LIU Xiaodan, LI Haitao. Diversity of Plant Community in Relation to Environment Factors Based on CCA in Fencing Region in Yanchi, Ningxia [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 762-766.
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30771764):國(guó)家林業(yè)局寧夏鹽池荒漠化定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目
苗靜(1991年生),女,碩士研究生。主要研究方向?yàn)榛哪乐闻c監(jiān)測(cè)。Email:miaojing824@163.com *通信作者:張克斌(1957年生),男,教授,博士生導(dǎo)師。主要研究方向?yàn)榛哪乐闻c監(jiān)測(cè)及干旱區(qū)環(huán)境管理。Email:ctccd@126.com
2015-02-02