宋健楊堅(jiān)
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 人文社會(huì)科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210095)
方中達(dá)與建國(guó)初期水稻白葉枯病的研究
宋健楊堅(jiān)
(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 人文社會(huì)科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210095)
方中達(dá)(1916—1999),我國(guó)著名植病科學(xué)家、農(nóng)業(yè)教育家、中國(guó)現(xiàn)代植病科學(xué)的奠基人之一。從美國(guó)留學(xué)歸來(lái)之后,方中達(dá)一直專(zhuān)注于全國(guó)的水稻白葉枯病防治工作,從白葉枯病菌侵染循環(huán)研究入手,通過(guò)選用抗病稻種、稻種消毒等多種方法對(duì)水稻白葉枯病進(jìn)行綜合防治,有效控制了病害的發(fā)生,為建國(guó)初期水稻病害的防治做出重要貢獻(xiàn)。
方中達(dá);建國(guó)初期;水稻
方中達(dá)(1916—1999),我國(guó)著名植病科學(xué)家、農(nóng)業(yè)教育家、中國(guó)現(xiàn)代植病科學(xué)的奠基人之一。水稻作為我國(guó)最主要的糧食作物,其種植面積和產(chǎn)量均居糧食作物的首位,建國(guó)初期水稻白葉枯病肆意橫行,嚴(yán)重影響了水稻產(chǎn)量。從美國(guó)留學(xué)歸來(lái)之后,方中達(dá)一直專(zhuān)注于全國(guó)的水稻白葉枯病防治工作,從白葉枯病菌侵染循環(huán)研究入手,通過(guò)選用抗病稻種、稻種消毒等多種方法對(duì)水稻白葉枯病進(jìn)行綜合防治,有效控制了病害的發(fā)生,為建國(guó)初期水稻病害的防治做出重要貢獻(xiàn)。然而,國(guó)內(nèi)許多介紹中國(guó)植病發(fā)展史的論文或者專(zhuān)著中,大多是以植病技術(shù)發(fā)展為線索,很少涉及推動(dòng)植病研究技術(shù)進(jìn)程的科技人員,所以我們很難看到方中達(dá)的名字。這對(duì)貢獻(xiàn)于植病研究技術(shù)事業(yè)的先驅(qū)們無(wú)疑是一種埋沒(méi)。
“民以食為天”,在我國(guó)黃河以南地區(qū),水稻一直是種植面積最大的糧食作物。然而,由于各種植物病害的肆虐,水稻產(chǎn)量一直上不去。白葉枯病是僅次于稻瘟病的重要水稻病害,1884年在日本被發(fā)現(xiàn)和報(bào)導(dǎo),之后我國(guó)各地的水稻種植區(qū)亦有發(fā)生,但危害尚不大。20世紀(jì)初,在我國(guó)華南稻區(qū)首先報(bào)導(dǎo)有該病發(fā)生,后病區(qū)不斷擴(kuò)大,在江蘇、浙江、安徽等地都引起不同程度的為害。20世紀(jì)50年代,水稻白葉枯病在我國(guó)的長(zhǎng)江流域和珠江流域稻區(qū)大范圍流行,因水稻白葉枯病引起減產(chǎn)的一般是10%左右,輕的也有1—5%,但是發(fā)病重的減產(chǎn)可達(dá)50—60%,甚至90%以上,總計(jì)減產(chǎn)面積在500萬(wàn)畝以上。[1]
日本是最早研究水稻白葉枯病的國(guó)家,但直到1917年經(jīng)研究才證實(shí)其為細(xì)菌寄生所引起。日本植病專(zhuān)家經(jīng)過(guò)幾十年的研究,積累了一些有關(guān)病害與環(huán)境因素關(guān)系的資料,但對(duì)病害初次侵染的來(lái)源,即病原細(xì)菌在何處越冬這一關(guān)系到制定防治措施的關(guān)鍵性問(wèn)題,意見(jiàn)仍然很不一致。我國(guó)有關(guān)水稻白葉枯病的研究工作,雖在二十年前就有人作過(guò)調(diào)查,但國(guó)內(nèi)有關(guān)水稻白葉枯病資料還是很少,再加上我國(guó)之前防治水稻病害方面的農(nóng)業(yè)技術(shù)并不是十分發(fā)達(dá),對(duì)白葉枯病的防治,除去注意品種和施肥以外,還沒(méi)有更積極有效的方法,往往造成極大的損失。
在20世紀(jì)初,日本學(xué)者石山信一及橋罔良夫認(rèn)為土壤和作物殘余中的細(xì)菌是白葉枯病初次侵染的來(lái)源,而后藤和夫等證明白葉枯病細(xì)菌在土壤中不能越冬,提出初次侵染的來(lái)源是病葉和種子中的細(xì)菌的說(shuō)法,并且他發(fā)現(xiàn)在野草中越冬的細(xì)菌也是侵染的來(lái)源,其中主要的越冬寄主是鞘糠草。后藤和夫從自然感染的菱白和李氏禾上分離到的菌株,亦能為害水稻。并且水稻的白葉枯病細(xì)菌,經(jīng)過(guò)人工接種,也可以為害菱白和李氏禾等禾本科野生植物,所以他認(rèn)為李氏樂(lè)以及其他禾本科雜草是白葉枯病的初次傳染來(lái)源。[2]
對(duì)于日本專(zhuān)家的結(jié)論,方中達(dá)持懷疑態(tài)度。從1949年開(kāi)始,方中達(dá)和助手經(jīng)常一起深入農(nóng)村調(diào)查,同時(shí)在實(shí)驗(yàn)室和溫室觀察病害的發(fā)生規(guī)律,發(fā)現(xiàn)白葉枯病種子傳染的可能性很大。1950年,方中達(dá)特意從江寧縣淳化鎮(zhèn)水稻白葉枯病病區(qū)取得“勝利”水稻的種子,在金陵大學(xué)體育館前新辟的小塊水稻田中試種。金陵大學(xué)附近數(shù)里之內(nèi)之前并沒(méi)有水稻,結(jié)果發(fā)現(xiàn)了白葉枯病,這間接證明水稻種子可能是帶菌的。他接著使用帶菌種子進(jìn)行實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)秧苗的發(fā)病率與種子帶菌率聯(lián)系很緊密,種子帶菌率高,秧苗發(fā)病率也高。1955年進(jìn)一步試驗(yàn)病種,種子已經(jīng)貯藏一年以上(1955年8月收獲的種子,到1956年9月檢查),播種以后幼苗的發(fā)病率是7.4%,同時(shí)播種的健全的種子,秧苗沒(méi)有一株發(fā)病,由此得出白葉枯病病菌能在種子上成活和越冬的結(jié)論。方中達(dá)和助手進(jìn)行的接種試驗(yàn),盡管使用的接種菌量很大,但是發(fā)現(xiàn)土壤接種傳染的效率并不高,所以日本專(zhuān)家認(rèn)為土壤可以作為初次侵染的來(lái)源的說(shuō)法也是不成立的。經(jīng)過(guò)多次試驗(yàn)、調(diào)查,方中達(dá)提出水稻白葉枯病種子帶菌的觀點(diǎn)。1956年初,他在全國(guó)水稻白葉枯病防治專(zhuān)業(yè)會(huì)議上首次報(bào)告了這一成果,引起與會(huì)者的廣泛興趣。會(huì)議結(jié)束后,方中達(dá)將研究成果整理成論文《水稻白葉枯病侵染循環(huán)的初步研究》發(fā)表出版。
當(dāng)時(shí)對(duì)水稻白葉枯病病菌再次侵染研究則更少,接種的方法存在著很大的問(wèn)題。日本專(zhuān)家石山信一認(rèn)為細(xì)菌必須從傷口侵入,橋罔良夫則認(rèn)為白葉枯病的發(fā)生和臺(tái)風(fēng)密切相關(guān),因此每年七、八月如遇臺(tái)風(fēng),白葉枯病必然大流行。[3]
方中達(dá)并沒(méi)有受上述觀念的束縛,他大膽對(duì)破除日本專(zhuān)家的迷信,認(rèn)為白葉枯病侵染循環(huán)中的許多重要環(huán)節(jié)還需要進(jìn)行詳細(xì)研究。他通過(guò)對(duì)病葉進(jìn)行解剖觀察,發(fā)現(xiàn)病菌從水孔或氣孔侵染的可能性也很大。
方中達(dá)首先進(jìn)行了苗期接種的實(shí)驗(yàn),然后再研究成株期的侵入途徑。其中苗期使用了抽氣接種、噴灑接種和水孔接種3種方法:抽氣接種的秧苗從懸浮液中取出時(shí),呈現(xiàn)有水漬狀的條紋,條紋也不限于在葉尖及葉緣上。并且這種接種方法潛育期很短,移植以后,數(shù)日內(nèi)即形成水漬狀的條紋,并能向上下擴(kuò)展,但其癥狀與自然發(fā)病的情形也不同,因此抽氣接種并不能反映在自然情形下病菌侵入的方式。在適宜的條件下,噴灑接種和水孔接種的結(jié)果大致相同,噴灑接種雖然將細(xì)菌噴灑在整個(gè)葉片上,但是根據(jù)發(fā)病部位判斷,有機(jī)會(huì)侵入的只有那些在水孔上或水孔附近的細(xì)菌。噴灑接種時(shí),即使用手將葉片托住,猛烈噴灑葉面,也從未發(fā)現(xiàn)有氣孔或傷孔侵入的現(xiàn)象。噴灑接種的效率有時(shí)比水孔接種高,這主要還是因?yàn)楸竦淖饔茫顾咨媳3钟蟹置谒?,造成?xì)菌侵入的機(jī)會(huì)。而水孔接種的結(jié)果,說(shuō)明只要病菌有侵入的機(jī)會(huì),接種以后的長(zhǎng)期保濕并不是必要的。
1956年6月,方中達(dá)參加了江蘇省農(nóng)業(yè)廳組織的考察團(tuán),到江陰、溧陽(yáng)、揚(yáng)州等地進(jìn)行考察。在實(shí)地考察中,他注意到白葉枯病在水稻早期的為害病狀不很顯著,但在生長(zhǎng)后期往往突然大量爆發(fā),這給了他很大的啟發(fā)。方中達(dá)通過(guò)接種試驗(yàn)證實(shí)秧苗可以感染,在大田中同樣發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象,但是幼苗感染能否引起成株發(fā)病,還需要證明?;氐綄W(xué)校以后,他將播種的幼苗經(jīng)過(guò)水孔接種以后,進(jìn)行了室外和溫室對(duì)比試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)無(wú)論在室內(nèi)和室外,都發(fā)現(xiàn)有病苗。但是在溫室內(nèi)生長(zhǎng)的病秧,病害不向上發(fā)展,受害的葉片枯死以后,成株即完全無(wú)病。室外的病秧,隨著植株的生長(zhǎng),病害會(huì)逐漸由下面的葉片向上發(fā)展。將病株移植在溫室內(nèi)栽培的試驗(yàn),又用噴灑和抽氣接種的病秧重復(fù)試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在成株期都不發(fā)病。抽氣接種的病秧,發(fā)病極重,有些植株的葉片大部分枯死,但是新發(fā)生的葉片,都是健全的。
試驗(yàn)的結(jié)果說(shuō)明,白葉枯病苗期的感染,可以引起成株期的發(fā)病,但是它們的關(guān)系,并不是系統(tǒng)性的傳染,而是必須經(jīng)過(guò)不斷的再次侵染,病害逐漸向上發(fā)展。若將感染的秧苗移植在溫室內(nèi)(沒(méi)有雨露),病菌沒(méi)有傳播和引起再度感染的機(jī)會(huì),成株也就不再發(fā)病。
通過(guò)幾年的艱辛調(diào)查和研究,方中達(dá)終于初步弄清楚水稻白葉枯病的侵染循環(huán)原理:水稻種子是初次侵染重要來(lái)源之一,帶菌的種子引起秧苗的發(fā)病,病害隨著植株的生長(zhǎng)而蔓延,在一個(gè)植株上是由下向上發(fā)展,并且可以擴(kuò)展到鄰近的植株。這種蔓延和擴(kuò)展,主要是通過(guò)水孔的再次侵染。這一時(shí)期病害的擴(kuò)展主要表現(xiàn)為量的增加,也就是逐漸增加受病葉及植株的數(shù)目,在田間形成發(fā)病的中心。到植株后期,植株的抵抗性減退,并且由于氣溫的升高而縮短了潛育期,病害發(fā)病在量和嚴(yán)重度方面都很快地增加,這就造成病害突然爆發(fā)的現(xiàn)象。有了上述研究成果,方中達(dá)指出今后對(duì)于水稻白葉枯病的防治研究著重在早期,包括注意如何獲得無(wú)病的種子,找到更有效的種子處理方法,以及防治病害早期的擴(kuò)展。[4]
種子內(nèi)部帶菌是水稻發(fā)生白葉枯病的根本原因,所以獲得無(wú)病稻種、選用抗病稻種和對(duì)稻種消毒自然成為防治本病的首要關(guān)鍵,但白葉枯病是多次侵染性病害,因此,尚須結(jié)合采用一系列耕作栽培措施,以創(chuàng)造適合于水稻生長(zhǎng)發(fā)育而不利于病害發(fā)生和蔓延的環(huán)境條件,才能收到更大的防治效果。
20世紀(jì)50年代,方中達(dá)通過(guò)在華東、華中和華南地區(qū)的考察發(fā)現(xiàn)換種是防治白葉枯病的有效措施,并且根據(jù)白葉枯病發(fā)病原理和歷年調(diào)查,水稻白葉枯病在一個(gè)地區(qū)并不是全面發(fā)生的。因此他指出首先可以找到并逐步建立無(wú)病田和無(wú)病區(qū),無(wú)病區(qū)的稻種就可以作為大規(guī)模的調(diào)種用。在病區(qū)一般都能找到無(wú)病田或輕病田,即使在本地不能找到無(wú)病田或無(wú)病區(qū),還可以從鄰近的無(wú)病區(qū)換用同一品種的無(wú)病稻種,江蘇的江陰縣自1957年起連年采用無(wú)病區(qū)和輕病區(qū)的稻種后,病害逐年減輕,到1959年在80萬(wàn)畝以上的中稻中,發(fā)病的不過(guò)六千畝左右,病害程度也很輕微。[5]
選用抗病品種是防治白葉枯病的有效途徑,除去在自然發(fā)病條件下觀察品種的抗病性以外,方中達(dá)還使用人工接種的方法測(cè)定了大量水稻品種的抗病性,1956年測(cè)定的145個(gè)水稻品種中,發(fā)現(xiàn)水稻品種對(duì)白葉枯病感染的程度是有很大差別的,各地不同品種的發(fā)病輕重情況完全不同。當(dāng)大量種植易感染品種時(shí),就會(huì)誘發(fā)水稻白葉枯病的發(fā)生和流行,普遍推廣抗性品種時(shí),病害就受到控制,1957年在蘇州推廣抗病良種“農(nóng)墾58號(hào)”,使原來(lái)老病區(qū)的病害得到了有效控制。[6]
由于換種對(duì)廣大群眾的實(shí)際應(yīng)用還存在著一定的困難,1959年夏天方中達(dá)提出通過(guò)種子消毒的方法來(lái)防治水稻白葉枯病,白葉枯病的種子傳染是因?yàn)榉N子的內(nèi)部帶菌,所以稻種消毒所用的方法和藥劑必須是能消滅種子內(nèi)部帶的病原細(xì)菌才能得到防治效果。方中達(dá)一再提出要多找一些藥劑來(lái)進(jìn)行藥效測(cè)定,在將近300種土洋農(nóng)藥的測(cè)定中,終于選定了5種防治白葉枯病的種子消毒藥劑和將近10種小麥赤霉病土壤消毒和穗期噴灑藥劑。當(dāng)室內(nèi)研究獲得初步成果后,他破除了先室內(nèi)再室外最后才到大田的研究步驟,直接使原來(lái)要3年之后才能推廣的方法縮短為1年。[7]同時(shí)改變過(guò)去試驗(yàn)一定要等有了結(jié)果才能進(jìn)行第二次重復(fù)的做法,改為不斷的連續(xù)重復(fù),大大縮短了試驗(yàn)期限。
此外,改進(jìn)耕作栽培技術(shù)是白葉枯病防治中不能忽視的問(wèn)題,合理施肥、淺水勤灌和排水曬田等一系列有利于水稻生育的技術(shù)措施,可以增強(qiáng)水稻的抵抗能力。為此方中達(dá)對(duì)水稻栽培方法與白葉枯病的關(guān)系進(jìn)行了探索研究,根據(jù)對(duì)功能葉成分進(jìn)行生化分析,發(fā)現(xiàn)抗病品種體內(nèi)的多元酚含量比感病品種高,而游離氨基酸的含量少得多,在碳氮代謝的比值方面,不同抗性的品種也有顯著差異,比值高的抗性較強(qiáng)。通過(guò)測(cè)定病菌的營(yíng)養(yǎng)生理要求,發(fā)現(xiàn)最適于病菌利用的氮源是谷氨酸和天門(mén)冬氨酸等游離氨基酸,從游離氨基酸的分析及其在不同施肥和水漿管理?xiàng)l件下植株體內(nèi)的成分變化來(lái)看,品種抗性與耐肥性有關(guān),稻株中游離氨基酸的量高和多元酚的量低,與稻株發(fā)病成正比例的關(guān)系。方中達(dá)發(fā)現(xiàn)采用當(dāng)時(shí)農(nóng)業(yè)栽培專(zhuān)家陳勇康的“三黃三黑”栽培技術(shù),可以有效避免了稻株中氨基酸量高和多元酚量低情況的發(fā)生,這種豐產(chǎn)栽培技術(shù)在抗白葉枯病生產(chǎn)實(shí)踐上發(fā)揮著重要的作用。[8]
方中達(dá)從美國(guó)留學(xué)回來(lái)以后就一直從事與水稻白葉枯病的研究與防治相關(guān)的工作,他大膽懷疑,破除迷信,不受書(shū)本文獻(xiàn)等原有觀念的束縛,經(jīng)過(guò)多次試驗(yàn)、調(diào)查,終于找出了水稻白葉枯病的發(fā)生發(fā)展規(guī)律,證實(shí)種子是主要的侵染來(lái)源,推翻了日本專(zhuān)家的學(xué)說(shuō)。一切從實(shí)際出發(fā),實(shí)事求是是方中達(dá)先生的一貫作風(fēng),他根據(jù)農(nóng)村的實(shí)際情況,把研究與生產(chǎn)、抗病選種與推廣有機(jī)結(jié)合,努力探索中國(guó)植病業(yè)發(fā)展的正確道路,為我國(guó)植病研究做出了杰出貢獻(xiàn)。
[1]方中達(dá).水稻白葉枯病[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1963(2):1-2.
[3]Hashioka,Y.1951.Bacterial leaf blight of rice and its control,Agric.and Hort.26:644-648.
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[6]方中達(dá),劉經(jīng)芳,朱家琳.水稻白葉枯病侵染循環(huán)的初步研究[J].南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1957,(6).
[7]方中達(dá).水稻白葉枯病[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1963(2):70.
[8]方中達(dá),劉經(jīng)芳,朱家琳.水稻白葉枯病侵染循環(huán)的初步研究[J].南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1957,(6).
[9]方中達(dá),劉經(jīng)芳,朱家琳.水稻白葉枯病侵染循環(huán)的初步研究[J].南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1957,(6).
[10]方中達(dá),劉經(jīng)芳,許志剛.水稻抗病性研究Ⅲ.水稻黃黑狀態(tài)對(duì)白葉枯病的反應(yīng)[J].植物病理學(xué)報(bào),1963,(8).