鐘 娟，傅志強(qiáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙　410128）

不同晚稻品種抗旱性相關(guān)指標(biāo)研究

鐘 娟，傅志強(qiáng)*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

為給雙季晚稻節(jié)水栽培技術(shù)體系提供基礎(chǔ)依據(jù)，在遮雨棚條件下進(jìn)行晚稻盆栽試驗(yàn)，選取8個(gè)晚稻品種進(jìn)行不同時(shí)期水分脅迫處理，比較品種間的葉綠素含量、干物質(zhì)積累、株高以及葉片脯氨酸含量差異。結(jié)果表明，不同水稻品種在不同時(shí)期受水分脅迫時(shí)，其葉綠素含量、干物質(zhì)積累、株高存在顯著性差異，品種間葉片脯氨酸積累則沒(méi)有顯著性差異。抗旱性相對(duì)較強(qiáng)的品種是湘豐優(yōu)9號(hào)，湘豐優(yōu)103、豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113和T優(yōu)207次之，岳優(yōu)6135和深優(yōu)9586是抗旱力相對(duì)一般的品種，抗旱能力較差的品種是豐源優(yōu)299。因此，在易受旱雙季稻地區(qū)選用抗旱能力強(qiáng)的品種湘豐優(yōu)9較適宜。

水稻；水分脅迫；生長(zhǎng)發(fā)育；抗旱性

湖南省地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，常發(fā)生季節(jié)性干旱，制約雙季稻生產(chǎn)，影響水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［1］。水稻抗旱性是水稻通過(guò)形態(tài)、生理物質(zhì)含量的變化，以不同方式適應(yīng)干旱環(huán)境，在干旱條件下存活而很少或不受傷害的特性，是多種因素綜合作用的結(jié)果。不同品種，同一品種不同生育期抗旱適應(yīng)性也不完全相同。選用抗旱性強(qiáng)的水稻品種能夠提高大田水分利用率，在發(fā)生季節(jié)性干旱時(shí)降低水稻減產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)［2～6］。

水稻從種子發(fā)芽到成熟都可以進(jìn)行抗旱性的評(píng)價(jià)，所涉及到的指標(biāo)也很多［7～13］。進(jìn)行水稻干旱脅迫方面的研究時(shí)，常用水稻株高、干物質(zhì)積累量等形態(tài)指標(biāo)和游離脯氨酸含量、葉綠素含量等生理指標(biāo)作為評(píng)價(jià)水稻抗旱能力的參考指標(biāo)。張慈茹等［14］研究表明，水分脅迫時(shí)，游離脯氨酸含量與植株的抗旱能力呈正相關(guān)，即干旱脅迫下植株的游離脯氨酸含量積累越多表明植株抗旱能力越強(qiáng)。而董建力等［15］在研究干旱脅迫對(duì)小麥葉葉綠素含量與植株的抗旱性關(guān)系時(shí)表明，旱地品種葉綠素含量較低，水地品種葉綠素含量較高，說(shuō)明抗旱能力強(qiáng)的品種葉綠素含量低，葉綠素含量與抗旱性呈負(fù)相關(guān)。干旱脅迫處理下植株的株高、干物質(zhì)積累比正常條件下生長(zhǎng)的植株要低，株高脅迫指數(shù)與干物質(zhì)脅迫指數(shù)與抗旱性呈正相關(guān)［7，8］。湖南季節(jié)性干旱發(fā)生嚴(yán)重，易致水稻受災(zāi)減產(chǎn)。篩選抗旱能力強(qiáng)的品種對(duì)旱作條件下水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及水分利用率等方面有一定作用，可為湖南省水稻節(jié)水抗旱栽培提供實(shí)踐依據(jù)，以穩(wěn)定和提高水稻產(chǎn)量。

1　材料與方法

1.1材料

供試品種為生育期相近、生產(chǎn)上大面積推廣的8個(gè)晚稻品種，分別為T優(yōu)207、深優(yōu)9586、岳優(yōu)9113、岳優(yōu)6135、豐源優(yōu)299、豐源優(yōu)272、湘豐優(yōu)9號(hào)、湘豐優(yōu)103。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年6～10月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗(yàn)基地搭建遮雨棚，采用盆栽培土試驗(yàn)進(jìn)行研究。所取土壤為稻田土，粉碎、過(guò)篩、混勻，每盆裝土7 kg，每盆土與尿素2.4 g、過(guò)磷酸鈣4 g、氯化鉀1 g混合均勻，裝入盆內(nèi)。每盆栽3穴，雜交稻每穴2苗，常規(guī)稻每穴4苗。6月20日播種，7月18日移栽。將盆置于遮雨棚內(nèi)，無(wú)雨天揭開防雨薄膜。除分蘗期由于個(gè)體較小外，控水結(jié)束時(shí)土壤水層控制在1 cm左右，其他時(shí)期控水結(jié)束時(shí)土壤水層控制在1.5～3 cm之間。

8個(gè)品種分別設(shè)置T1、T2、T3、T4、T5、T6、CK等7個(gè)處理，每個(gè)處理3盆。各處理設(shè)置情況見表1。

表1　晚稻不同時(shí)期水分脅迫處理

1.3觀測(cè)指標(biāo)及方法

整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程在每次干旱處理結(jié)束后取樣，每次選7株有代表性稻株，測(cè)定株高、干物質(zhì)重等形態(tài)指標(biāo)。游離脯氨酸的測(cè)定會(huì)破壞稻株，整個(gè)生育期只測(cè)3次。株高和葉綠素SPAD值的測(cè)定對(duì)稻株正常生長(zhǎng)沒(méi)有影響，全生育期共測(cè)7次。（1）土壤含水量用負(fù)壓式土壤水勢(shì)測(cè)定儀測(cè)定，探頭插入土壤的深度為5～10 cm，每天9∶00～9∶30讀記當(dāng)日盆缽?fù)寥浪畡?shì)值。（2）干物重測(cè)量方法是在水稻收獲短時(shí)間內(nèi)，105℃殺青30 min經(jīng)80℃烘干至恒重后稱量。（3）在水稻分蘗盛期和孕穗期統(tǒng)一取最長(zhǎng)的葉片剪碎，用茚三酮法測(cè)定葉片游離脯氨酸含量。（4）葉綠素含量用便攜式SPAD-502葉綠素儀測(cè)定，從水稻分蘗盛期開始，每個(gè)處理選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的3株水稻標(biāo)記從上往下數(shù)第2、4（或3）全展葉（旗葉全展后增加旗葉），每隔7 d在8:00～18:00測(cè)量葉片SPAD值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

抗旱性評(píng)價(jià)計(jì)算方法用隸屬函數(shù)法［16］，其計(jì)算方法如下:

（1）分別對(duì)所測(cè)定的抗旱指標(biāo)用下式求出每個(gè)品種各指標(biāo)的具體隸屬值:

X（μ）=（X-Xmin）／（Xmax-Xmin）

式中:X為各品種的某一指標(biāo)測(cè)定值，Xmax為所用品種中某一指標(biāo)測(cè)定值內(nèi)的最大值，Xmin為該指標(biāo)中最小值。

（2）如某一指標(biāo)與抗旱性為負(fù)相關(guān)，可用反隸屬函數(shù)計(jì)算其抗旱隸屬函數(shù)值:

X（μ）反=1-［（X-Xmin）／（Xmax-Xmin）］

（3）把每個(gè)品種不同處理的各指標(biāo)的具體抗旱隸屬值進(jìn)行累加，并求取平均數(shù)。平均數(shù)越大，抗旱性越強(qiáng)。

利用Excel 2003和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法（LSR法）。

干物質(zhì)脅迫指數(shù)（%）=脅迫干物重／對(duì)照干物重×100%；

株高脅迫指數(shù)（%）=脅迫株高／對(duì)照株高× 100%；

脅迫敏感指數(shù)（%）=（常規(guī)灌溉葉綠素含量-旱管葉綠素含量）／常規(guī)灌溉的葉綠素含量×100%。

2　結(jié)果與分析

2.1不同干旱脅迫處理對(duì)品種抗旱性的影響

2.1.1對(duì)品種干物質(zhì)脅迫指數(shù)的影響

由表2可知，豐源優(yōu)299的平均干物質(zhì)脅迫指數(shù)顯著低于其他7個(gè)品種，其他7個(gè)品種的干物質(zhì)脅迫指數(shù)差異不顯著。分蘗期凋萎處理，岳優(yōu)9113干物質(zhì)脅迫指數(shù)最大，深優(yōu)9586和豐源優(yōu)299最??；分蘗盛期干旱處理中，豐源優(yōu)272干物質(zhì)脅迫指數(shù)最大，而深優(yōu)9586、豐源優(yōu)299和T優(yōu)207干物質(zhì)脅迫指數(shù)較小；孕穗期受旱處理中，以岳優(yōu)6135干物質(zhì)脅迫指數(shù)最大，深優(yōu)9586和豐源優(yōu)299較?。辉兴肫诘蛭幚碇?，品種干物質(zhì)脅迫指數(shù)增大，其中岳優(yōu)9113、湘豐優(yōu)9號(hào)、T優(yōu)207數(shù)值較大，而豐源優(yōu)299和岳優(yōu)6135較?。凰敕只诘蛭幚碇?，干物質(zhì)脅迫指數(shù)增大，以深優(yōu)9586和岳優(yōu)9113的干物質(zhì)脅迫指數(shù)最大，豐源優(yōu)299最??；而旱管灌溉處理下干物質(zhì)脅迫指數(shù)最大的是湘豐優(yōu)9號(hào)，其次是豐源優(yōu)272、深優(yōu)9586、湘豐優(yōu)103，而豐源優(yōu)299、T優(yōu)207較小。綜合6種干旱情況下干物質(zhì)脅迫指數(shù)的整體表現(xiàn)，可知抗旱力最弱的品種是豐源優(yōu)299。

表2　各品種干物質(zhì)脅迫指數(shù)比較

2.1.2對(duì)品種株高脅迫指數(shù)的影響

從表3可知，T優(yōu)207的平均株高脅迫指數(shù)顯著低于岳優(yōu)9113、豐源優(yōu)272、湘豐優(yōu)9號(hào)、湘豐優(yōu)103；豐源優(yōu)272的平均株高脅迫指數(shù)顯著高于深優(yōu)9586、T優(yōu)207；岳優(yōu)9113、湘豐優(yōu)103、湘豐優(yōu)9號(hào)、豐源優(yōu)299、岳優(yōu)6135等品種之間的平均株高脅迫指數(shù)沒(méi)有顯著性差異。由株高脅迫指數(shù)與抗旱性的正相關(guān)關(guān)系可知，豐源優(yōu)272抗旱能力最強(qiáng)，在干旱時(shí)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響最小；而T優(yōu)207、深優(yōu)9586的抗旱性較弱。

表3　各品種株高脅迫指數(shù)比較

2.1.3對(duì)品種敏感脅迫指數(shù)的影響

干旱脅迫條件下，水稻的葉片伸展會(huì)受到影響，進(jìn)而降低光合作用，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素含量降低。由于不同品種的抗旱能力不同，同一程度的干旱脅迫葉綠素含量也不相同，用葉綠素含量來(lái)反映干旱脅迫對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育情況是不全面的，故采用脅迫敏感指數(shù)這一指標(biāo)來(lái)反映不同形式水分脅迫處理下各供試品種的生長(zhǎng)發(fā)育情況是適宜的。由表4可知，湘豐優(yōu)9號(hào)、湘豐優(yōu)103、T優(yōu)207的平均敏感脅迫指數(shù)均顯著高于其他5個(gè)品種的平均敏感脅迫指數(shù)。

根據(jù)抗旱性品種與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，岳優(yōu)9113、豐源優(yōu)299、豐源優(yōu)272在綜合敏感脅迫指數(shù)上表現(xiàn)優(yōu)異，即水分脅迫對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響較小，具有較好的抗旱性，而湘豐優(yōu)9號(hào)和湘豐優(yōu)103在8個(gè)供試品種中相對(duì)來(lái)說(shuō)是抗旱能力較差的品種。

表4　各品種敏感脅迫指數(shù)

2.1.4對(duì)品種游離脯氨酸含量的影響

干旱對(duì)植物的主要影響是脫水。干旱脅迫下，植物體內(nèi)大量積累脯氨酸，水分脅迫時(shí)植株內(nèi)游離脯氨酸含量與抗旱能力呈正相關(guān)關(guān)系。由表5可知，在選取的8個(gè)晚稻品種中，游離脯氨酸含量沒(méi)有顯著性差異。

2.2不同品種抗旱能力的綜合評(píng)價(jià)

逐一比較各個(gè)生育期干旱脅迫下一系列生理生化指標(biāo)能部分反映晚稻的生長(zhǎng)情況以及晚稻抗旱能力的強(qiáng)弱。多重比較結(jié)果表明（表6），旱管灌溉（保持土壤水勢(shì)在-10～-30 kPa）的平均株高脅迫指數(shù)顯著低于其他干旱脅迫處理；旱管灌溉和分蘗盛期受旱處理的平均游離脯氨酸含量顯著低于孕穗期凋萎處理；干旱脅迫敏感指數(shù)的均值在晚稻不同時(shí)期不同水分脅迫處理下差異不明顯；旱管灌溉的平均干物質(zhì)脅迫指數(shù)顯著低于其他不同時(shí)期干旱脅迫處理的平均干物質(zhì)脅迫指數(shù)。綜合以上可知，旱管灌溉是水稻不同時(shí)期水分脅迫處理中最容易反映出水稻品種抗旱性的一種處理措施。

表5　各品種不同處理的游離脯氨酸含量（μg／g）

表6　干旱脅迫處理下的各抗旱指標(biāo)比較

不同品種多指標(biāo)多重比較結(jié)果表明（表7），豐源優(yōu)272與T優(yōu)207在株高脅迫指數(shù)上差異顯著，均值極差達(dá)到0.10；8個(gè)品種在游離脯氨酸含量均值上沒(méi)有顯著性差異；湘豐優(yōu)103和湘豐優(yōu)9號(hào)在平均敏感脅迫指數(shù)上顯著高于豐源優(yōu)272、豐源優(yōu)299、岳優(yōu)9113，岳優(yōu)9113在平均敏感脅迫指數(shù)上顯著低于其他7個(gè)品種，與湘豐優(yōu)9號(hào)的均值差達(dá)到0.06；豐源優(yōu)299與其他7個(gè)品種的干物質(zhì)脅迫指數(shù)達(dá)到顯著差異，與湘豐優(yōu)9號(hào)的干物質(zhì)脅迫指數(shù)均值差達(dá)到0.33。

表7　不同時(shí)期干旱脅迫處理下各品種的抗旱指標(biāo)比較

隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的方法，將它應(yīng)用于抗旱品種的選擇，更具科學(xué)性和可靠性。本次試驗(yàn)將晚稻不同時(shí)期水分脅迫處理和不同抗旱性指標(biāo)數(shù)值進(jìn)行函數(shù)隸屬值計(jì)算，得到指標(biāo)各隸屬值（表8）。由表8可看出，不同處理與不同抗旱性指標(biāo)有不同的抗旱隸屬值，其中在分蘗盛期受旱處理時(shí)，株高脅迫指數(shù)的抗旱隸屬值最大為0.69，其次是穗分化期凋萎處理的干物質(zhì)脅迫指數(shù)，抗旱隸屬值為0.67，穗分化期凋萎處理的品種敏感脅迫指數(shù)的抗旱隸屬值最小為0.33。

表8　各處理抗旱性指標(biāo)的隸屬值

在本次試驗(yàn)中，每個(gè)品種的不同處理測(cè)量了其株高脅迫指數(shù)、游離脯氨酸含量、敏感脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)等4個(gè)抗旱性指標(biāo)，將品種間有顯著性差異的株高脅迫指數(shù)、敏感脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)等3個(gè)抗旱性指標(biāo)的抗旱性指數(shù)分別與相對(duì)應(yīng)的抗旱性指標(biāo)隸屬值相乘后進(jìn)行累加即得到各品種的綜合抗旱力（表9）。由表9可知，豐源優(yōu)299的綜合抗旱力顯著低于其他7個(gè)品種，因此其抗旱能力相對(duì)最弱?？傻贸鼋Y(jié)論:湘豐優(yōu)9號(hào)是選取的水稻品種中抗旱能力相對(duì)較強(qiáng)的品種，湘豐優(yōu)103和豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113、T優(yōu)207次之?？购的芰σ话愕钠贩N是岳優(yōu)6135和深優(yōu)9586。

表9　各品種綜合抗旱性比較

3　結(jié)論與討論

相同的晚稻品種在不同時(shí)期受到水分脅迫的影響不一樣，相同晚稻品種在相同時(shí)期受到不同程度的水分脅迫的影響也不一樣。在本次試驗(yàn)中，旱管灌溉是相同晚稻品種在相同時(shí)期受到的干旱脅迫處理程度中最容易反映出水稻品種抗旱能力的處理，其次是孕穗期受旱處理，因此評(píng)價(jià)一個(gè)晚稻品種的抗旱能力，對(duì)水稻進(jìn)行水分脅迫處理時(shí)在孕穗期進(jìn)行旱管灌溉會(huì)取得比較理想的效果。

水稻抗旱性鑒定指標(biāo)較多而又沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，常見的有抗旱系數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、生育期脅迫指數(shù)、綜合抗旱指數(shù)和脅迫敏感指數(shù)以及有關(guān)激素水平等，這些指標(biāo)均可以在一定程度上反映出水稻品種對(duì)干旱脅迫的忍耐能力或敏感程度。本試驗(yàn)選取的干物質(zhì)脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、脅迫敏感指數(shù)和葉片中游離脯氨酸含量4個(gè)指標(biāo)中，除了游離脯氨酸這一指標(biāo)在不同晚稻品種中差異性不顯著之外，其他3個(gè)指標(biāo)在品種間均有顯著性差異，表明在進(jìn)行水稻的抗旱性評(píng)價(jià)時(shí)可以選取干物質(zhì)脅迫指數(shù)、株高脅迫指數(shù)、脅迫敏感指數(shù)作為研究指標(biāo)。

有研究發(fā)現(xiàn)，水稻的抗旱性與抗旱基因有關(guān)，擁有抗旱基因的水稻品種能夠讓水稻的根扎得更深，從而提高土壤中水分的吸收利用率［17］。本研究結(jié)果表明，湘豐優(yōu)9號(hào)是選取的水稻品種中抗旱能力相對(duì)較強(qiáng)的品種，湘豐優(yōu)103、豐源優(yōu)272、岳優(yōu)9113和T優(yōu)207次之。這幾個(gè)晚稻品種很可能存在抗旱基因，可以作為進(jìn)一步研究易發(fā)季節(jié)性干旱地區(qū)的水稻節(jié)水抗旱栽培技術(shù)的種質(zhì)材料。

水稻的抗旱能力除了與基因有關(guān)，還與環(huán)境因素有關(guān)。前面已經(jīng)提到，判斷一個(gè)水稻品種是否具有比較強(qiáng)的抗旱性，可以從多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析。各環(huán)境因素中的一些篩選出的抗旱指標(biāo)性狀不但有各自的單方面作用，而且具有多指標(biāo)間的相互作用，而對(duì)這些指標(biāo)的交互作用加以精確分析還有一定困難，因此今后在進(jìn)行水稻節(jié)水抗旱栽培技術(shù)研究時(shí)，結(jié)合盡可能多的指標(biāo)進(jìn)行綜合分析能在一定程度上提高抗旱鑒定的準(zhǔn)確性，提高引種篩選抗旱品種的可靠性，尤其是在水分脅迫條件進(jìn)行水稻品種的比較試驗(yàn)，是能夠比較直觀地由產(chǎn)量數(shù)據(jù)的變化得到品種間抗旱能力的差異比較。在本試驗(yàn)中，由于夏季溫度高，盆栽水稻材料的土壤水分蒸發(fā)快，且對(duì)水稻材料不是全天的不間斷生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)，導(dǎo)致暫時(shí)性凋萎處理對(duì)水稻樣品產(chǎn)生傷害，結(jié)出大量秕谷，于是在進(jìn)行干物質(zhì)重量測(cè)量時(shí)沒(méi)有脫粒并考種，因此沒(méi)有單獨(dú)對(duì)產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行分析。

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Drought Resistance Indexes of Different Late Rice Varieties

ZHONG Juan，F(xiàn)U Zhi-qiang*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

To provide basis for the water-saving cultivation of double cropping late rice，eight late rice varietieswere selected and planted in the pot to investigate the effect of drought stress on the chlorophyll content，drymatter accumulation，plantheightand leaf proline content of different varieties in different stages.The results showed that the effect on chlorophyll content，dry matter accumulation，plant heightwere significantly different among varietieswith different drought stress in differentgrowth periods，while the effect ofwater stress on leaf proline contentwas not significant.Among these selected varieties，Xiangfengyou No.9 has the strongest drought resistant ability.Xiangfengyou No.103，F(xiàn)engyuanyou No.272，Yueyou No.9113and TYou No.207followedit.Yueyou 6135andShenyou 9586had common ability to resist drought.Fengyuanyou 299 had the worst drought resist ability in all of these late rice varieties.In conclusion，Xiangfengyou 9 is the best selection for the areaswhere double cropping rice is easy to suffer from drought.

rice；drought stress；growth；drought resistance

S511.01

A

1001-5280（2015）06-0575-06

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.01

2015-08-11

鐘 娟（1991-），女，湖南醴陵人，碩士研究生，Email:1228310134＠qq.com。*通信作者:傅志強(qiáng)，博士，副教授，主要從事作物抗逆栽培生理生態(tài)及農(nóng)作制度研究，Email:zqf_cis＠126.com。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目（2011BAD16B01，2012BAD04B10，2013BAD07B11）。