齊璐璐，姜先榮，周亞彬，陳金武，孫 嫻

（合肥師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 合肥230061）

1 遺傳學(xué)實驗教學(xué)中果蠅雜交實驗的現(xiàn)狀

遺傳學(xué)是當(dāng)今生命科學(xué)中發(fā)展最快、最活躍的學(xué)科之一，是生物學(xué)科各專業(yè)的重要專業(yè)課［1］。遺傳實驗課程歷史悠久，隨著科技的進(jìn)步和科學(xué)的發(fā)展，實驗內(nèi)容在不斷地擴充、更新與深化［2］。果蠅是遺傳學(xué)實驗中比較理想的實驗材料，具有突變性狀多、繁殖快、易飼養(yǎng)等特點。因此果蠅作為重要的模式生物經(jīng)常在遺傳實驗中被采用。例如驗證分離規(guī)律、伴性遺傳和連鎖互換規(guī)律等實驗，并且在遺傳實驗課所占比例也比較大［3－4］。但是果蠅雜交實驗也存在以下不足：（1）大多數(shù)果蠅雜交實驗是最基本、經(jīng)典的驗證實驗，分為多個獨立實驗，學(xué)生只需按老師事先設(shè)計好的實驗方案進(jìn)行簡單的操作，就能完成實驗。整個實驗過程學(xué)生處于被動接受的地位，不能獨立設(shè)計、操作和觀察。這種教學(xué)模式缺乏自主性，很難調(diào)動學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣和積極性，實驗教學(xué)效果不夠理想［5］。（2）果蠅相關(guān)雜交實驗，周期至少在6周以上。若三個雜交實驗相繼安排，累加要4個多月，耗時長。（3）在實驗操作過程中，有些實驗步驟是相同的，如處女蠅的收集，耗時至少7天以上，若分組進(jìn)行，即重復(fù)工作又耗費時間，同時加劇了教學(xué)任務(wù)重與課時少之間的矛盾。

2 果蠅雜交實驗整合的實施

通過近幾年果蠅雜交實驗整合的探索，設(shè)計了關(guān)于果蠅雜交實驗整合的方案，將果蠅的分離規(guī)律、伴性遺傳和連鎖互換規(guī)律通過尋找內(nèi)在的聯(lián)系，整合成一個雜交組合來完成。實驗課在分離規(guī)律、伴性遺傳和連鎖互換規(guī)律等理論課之后，老師只給學(xué)生提供果蠅的三對相對性狀，介紹果蠅飼養(yǎng)中的注意事項。學(xué)生按小組查閱資料，確定實驗所需果蠅的性狀組合，自主進(jìn)行實驗設(shè)計。實驗課上，老師點評實驗設(shè)計方案，總結(jié)歸納可行的方案，然后各小組完善實驗方案、進(jìn)行實驗操作、記錄和分析實驗數(shù)據(jù)，驗證是否符合三種遺傳規(guī)律，最后再由老師和各小組共同分析總結(jié)實驗結(jié)果，并提交詳細(xì)的實驗分析報告。

2.1 實驗?zāi)康呐c要求

果蠅的分離規(guī)律、伴性遺傳和連鎖互換規(guī)律實驗都是關(guān)于果蠅的雜交實驗，且都是驗證性實驗，引導(dǎo)學(xué)生掌握三個遺傳定律的實質(zhì)及彼此間的聯(lián)系和區(qū)別，要求學(xué)生將這三個實驗整合在一起，通過一次實驗雜交組合驗證三個遺傳學(xué)定律，通過學(xué)生的自主參與和整合設(shè)計，提高學(xué)生的獨立設(shè)計能力、觀察能力、判斷能力和解決問題的能力［6］。

2.2 實驗原理

分離規(guī)律實驗是驗證常染色體上一對等位基因控制的相對性狀的遺傳規(guī)律，伴性遺傳實驗是驗證位于性染色體上的基因所控制的性狀的遺傳規(guī)律，連鎖交換實驗是驗證位于同源染色體上二對或二對以上非等位基因所控制的性狀的遺傳規(guī)律。

2.3 實驗材料

純種長翅紅眼直剛毛雌雄果蠅、純種殘翅白眼焦剛毛雌雄果蠅。不同性狀組合的果蠅均購自安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院。在實驗前向?qū)W生介紹果蠅的翅型（長翅、殘翅），眼色（紅眼、白眼）和剛毛形態(tài)（直剛毛、焦剛毛）三種性狀的遺傳特點。

2.4 實驗步驟

學(xué)生在實驗預(yù)習(xí)階段，按小組設(shè)計方案，確定雜交組合，教師針對各組提交的方案給予指導(dǎo)，待方案討論修改完善后，各小組成員按方案具體實施操作。實驗過程中各組獨立完成，教師只負(fù)責(zé)答疑和統(tǒng)籌安排，不參與具體操作［5］。

正交：純種殘翅白眼焦剛毛（♀）× 純種長翅紅眼直剛毛（♂）

反交：純種長翅紅眼直剛毛（♀）× 純種殘翅白眼焦剛毛（♂）

該雜交組合設(shè)計的特點是：通過一次雜交組合結(jié)果分別驗證分離規(guī)律、伴性遺傳和連鎖互換規(guī)律實驗三個經(jīng)典遺傳定律。

2.5 實驗結(jié)果與分析

在學(xué)生實驗操作完成后，教師要督促各組及時觀察統(tǒng)計數(shù)據(jù)，提示學(xué)生驗證不同的規(guī)律，需選擇合理的統(tǒng)計數(shù)據(jù)（不同的統(tǒng)計組合），然后對統(tǒng)計結(jié)果進(jìn)行分析，最后應(yīng)用卡方測驗檢驗。

2.5.1 分離規(guī)律的驗證

分離規(guī)律一般是指常染色體上一對等位基因控制的相對性狀的遺傳規(guī)律。果蠅的長翅（V）對殘翅（v）為顯性，這一對基因均位于常染色體上，在驗證分離規(guī)律實驗時，以這一對相對性狀為研究對象，其他性狀暫時忽略，進(jìn)行正反交實驗，可驗證分離規(guī)律。

理論上正反交F1都是長翅，F(xiàn)2都是長翅：殘翅接近3：1。學(xué)生根據(jù)實際得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢測。

2.5.2 伴性遺傳的驗證

伴性遺傳是指位于性染色體上的基因所控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的。有關(guān)伴性遺傳的教學(xué)內(nèi)容，不同版本教材的內(nèi)容組織方式不同，但都將果蠅眼色遺傳作為形成伴性遺傳概念的經(jīng)典例證［6］。果蠅的紅眼（W）對白眼（w）為顯性，直剛毛（B）對焦剛毛（b）為顯性，這二對基因均位于X染色體上，在驗證伴性遺傳實驗時，分別以這二對相對性狀為研究對象，其他性狀暫時忽略，進(jìn)行正反交實驗，可驗證伴性遺傳。

理論上正交實驗的F1代♀全部紅眼和♂全部白眼，理論比為1：1。F2代中紅眼和白眼的理論比為1：1，雌雄比例為1：1。反交實驗F1代均為紅眼，F(xiàn)2代紅眼：白眼比例3：1，其中♀全部紅眼，♂紅眼：白眼比例1：1。學(xué)生可根據(jù)實際得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢測。

同理也可通過統(tǒng)計正反交后代直剛毛和對焦剛毛的數(shù)量驗證伴性遺傳。

2.5.3 連鎖交換的驗證

位于一對同源染色體上的非等位基因具有一定的連鎖關(guān)系，在果蠅中控制眼色和剛毛的基因都位于X染色體上，因此以這兩對相對性狀為研究對象，其他性狀暫時忽略，進(jìn)行正反交實驗，可驗證連鎖交換。

理論上F2中親本型偏多，超過50%，重組型偏少，低于50%。學(xué)生可根據(jù)實際得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步的卡方檢測。

3 討論

3.1 精簡學(xué)時，提高了實驗的教學(xué)效率

對于分離規(guī)律、伴性遺傳、連鎖交換三個經(jīng)典遺傳定律的驗證實驗，若單獨操作均要耗時一個半月，共需四個月以上。而本次整合彌補這方面的缺點，三個驗證實驗合并成一組，將親本先雜交再自交，根據(jù)兩代統(tǒng)計結(jié)果針對性的驗證遺傳定律。共耗時一個多月。精簡了時間，節(jié)約了耗材，并且豐富了實踐的內(nèi)容，有效提高了實驗的教學(xué)效率。

3.2 提高了學(xué)生分析問題和解決問題的能力

將驗證性教學(xué)滲透了發(fā)現(xiàn)性教學(xué)，增加了學(xué)生對遺傳學(xué)實驗的興趣，調(diào)動了學(xué)生的學(xué)習(xí)主動性，培養(yǎng)了學(xué)生實驗設(shè)計能力，提高了學(xué)生的綜合能力。

［1］王 彬，韓贊平，張澤民，等.《遺傳學(xué)》課程建設(shè)的實踐與思考［J］.洛陽師范學(xué)院學(xué)報，2008（5）：141－143.

［2］程羅根，朱媛媛，周洲，等.遺傳學(xué)實驗課程改革的實踐與探索［J］.教育教學(xué)論壇 ，2013（8）：101－102.

［3］路淑霞，常重杰，盧龍斗，等.果蠅雜交實驗方案的設(shè)計與安排［J］.生物學(xué)通報，2000（11）：36－37.

［4］李國泰.白眼殘翅果蠅的培養(yǎng)及遺傳分析［J］.通化師范學(xué)院學(xué)報，2004（10）：55－56.

［5］方茹，楊少宗，任莉萍.關(guān)于遺傳學(xué)實驗教學(xué)中果蠅實驗的改革探索［J］.生物學(xué)通報，2006（6）：41－43.

［6］畢詩秀.在“伴性遺傳”教學(xué)中對學(xué)生進(jìn)行科學(xué)方法訓(xùn)練［J］.生物學(xué)教學(xué)，2011（5）：23－27.