歐丹霞，譚 燦，周 瓊，荊 奇

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410081)

機(jī)敏異漏斗蛛 Allagelena difficilis(Zhang et al.，2006)與機(jī)敏漏斗蛛Agelena difficilis(Fox，1936)為同種，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)Arthropoda 蛛形綱Arachnida 蜘蛛目Araneae 漏斗蛛科Agelenidae異漏斗蛛屬Allagelena(Fox，1937;Zhang et al.，2006)，在我國(guó)分布廣泛。漏斗蛛常見(jiàn)于灌木叢低矮部位，草叢、農(nóng)田甚至院子籬笆上。結(jié)大型片狀漏斗網(wǎng)，網(wǎng)的大小隨齡期的增長(zhǎng)而加大(畢紅玉等，2011)，漏斗網(wǎng)包括一個(gè)管狀隱蔽所，在管的上端又延伸出致密的水平網(wǎng)，而網(wǎng)的作用不僅是傳遞獵物靠近的信息，還可以延緩獵物的行動(dòng)，使蜘蛛有足夠的時(shí)間捕捉(宋大祥，1997)。網(wǎng)的開(kāi)口有“前門(mén)”和“后門(mén)”之分，蜘蛛常常潛伏在“前門(mén)”附近，受到驚嚇后迅速?gòu)摹昂箝T(mén)”逃遁，使漏斗蛛能高效的逃避敵害(銀海強(qiáng)，2011)。早在1980年，陳樟福和宋大祥闡述了機(jī)敏異漏斗蛛的生活習(xí)性。徐德進(jìn)等(2010)介紹了機(jī)敏漏斗蛛對(duì)灰飛虱的捕食作用。畢紅玉等(2011)報(bào)道了山東省日照市沿海地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛的生活習(xí)性。荊奇等(2012，2014)研究了機(jī)敏異漏斗蛛的捕食行為過(guò)程、控蟲(chóng)效能及其不同感覺(jué)對(duì)捕食行為的影響。而關(guān)于機(jī)敏異漏斗蛛各齡幼蛛形態(tài)特征尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，我們結(jié)合室內(nèi)外觀察和實(shí)驗(yàn)，研究了機(jī)敏異漏斗蛛在湖南長(zhǎng)沙的生活史和各齡期形態(tài)特征，為機(jī)敏異漏斗蛛的研究與保護(hù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲(chóng)來(lái)源

機(jī)敏異漏斗蛛Allagelena difficilis:采自長(zhǎng)沙市河西綠化帶。在捕捉機(jī)敏異漏斗蛛時(shí)，利用蜘蛛從“后門(mén)”逃遁的特性，用鑷子輕輕觸碰蛛網(wǎng)的“前門(mén)”，蜘蛛掉入準(zhǔn)備好的置于“后門(mén)”捕蟲(chóng)盒內(nèi)。將野外捕獲的蜘蛛放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)內(nèi)單頭飼養(yǎng)。

黑腹果蠅Drosophila melanogaster:用腐爛水果誘獲，室內(nèi)用人工培養(yǎng)基培養(yǎng)(聶傳朋，2002)，取成蟲(chóng)作為飼喂蜘蛛的食物。

黃粉蟲(chóng)Tenebrio molitor:于長(zhǎng)沙市西牌樓街寵物市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)，室內(nèi)用麥麩飼養(yǎng)，取幼蟲(chóng)和蛹作為飼喂蜘蛛的食物。

上述試蟲(chóng)及其獵物均在室內(nèi)20℃-25℃、RH 60%±2% 的條件下飼養(yǎng)。

1.2 研究方法

1.2.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史觀察

2010年10月至2012年12月，在湖南省長(zhǎng)沙市河西綠化帶的小蠟樹(shù)Ligustrum quihoui、紅花檵木Loropetalum Chinense var.rubrum、茶樹(shù)Camellia sinensis 等灌木層中進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查，每10 d 一次，記錄野外自然狀態(tài)下機(jī)敏異漏斗蛛的習(xí)性和蟲(chóng)態(tài)，以及同一個(gè)蛛網(wǎng)內(nèi)幼蛛蛻皮情況，并拍照記錄。同時(shí)結(jié)合室內(nèi)飼養(yǎng)的機(jī)敏異漏斗蛛的產(chǎn)卵、生長(zhǎng)發(fā)育和蛻皮情況，觀察分析機(jī)敏異漏斗蛛的在長(zhǎng)沙的生活史全過(guò)程。

1.2.2 機(jī)敏異漏斗蛛的飼養(yǎng)方法

參照蜘蛛飼養(yǎng)與管理的相關(guān)文獻(xiàn)(劉鳳想和趙敬釗，1997;彭宇等，2000;趙敬釗，2001;劉鳳想等，2002)。2010年11-12月在長(zhǎng)沙河西綠化帶野外采回機(jī)敏異漏斗蛛，放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)單頭飼養(yǎng)，在室內(nèi)20℃-25℃、60%±2% RH 的條件下，用黑腹果蠅或者黃粉蟲(chóng)飼喂，管內(nèi)放入濕潤(rùn)的棉球，并提供小蠟樹(shù)或茶樹(shù)的小枝條供其結(jié)網(wǎng)。每3 d 投食一次，并用濕潤(rùn)的棉球擦洗管壁，同時(shí)更換新棉球。保證管壁的透明度，便于觀察，也可減少蜘蛛因不良生存環(huán)境而死亡。

蜘蛛性成熟時(shí)，雌、雄配對(duì)，待其交配、產(chǎn)卵后，將雌蛛單頭飼養(yǎng)在100 mL 錐形瓶中，詳細(xì)記錄蜘蛛的產(chǎn)卵時(shí)間、卵塊數(shù)和卵量。卵孵化后，用解剖針挑破卵袋，觀察卵孵化情況。1 齡幼蛛在卵袋內(nèi)完成第一次蛻皮成為2 齡幼蛛的2-3 d 后，會(huì)爬出卵袋開(kāi)始活動(dòng)，這時(shí)用細(xì)軟毛筆挑取30 頭健康的2 齡幼蛛引至指管(5 mm×100 mm)內(nèi)。室內(nèi)條件下，提供沾有黃粉蟲(chóng)體液的棉球和沾水的棉球，每隔3 d 更換棉球。等到2 齡末期，將蜘蛛單頭轉(zhuǎn)入20 mm×150 mm 的平底試管內(nèi)單頭飼養(yǎng)，用黑腹果蠅成蟲(chóng)飼喂;5 齡時(shí)，用夾傷的黃粉蟲(chóng)幼蟲(chóng)(避免其反咬蜘蛛)飼喂，直至成蛛。用黑腹果蠅飼喂蜘蛛時(shí)，利用果蠅的趨光性及趨上性，將飼養(yǎng)的果蠅40-60 頭引入裝有蜘蛛的試管。

1.2.3 各蟲(chóng)態(tài)的觀察與描述方法

記數(shù)各卵塊的卵粒數(shù)和各齡蟲(chóng)態(tài)的歷時(shí)，在體式顯微鏡(SZ45，舜宇儀器有限公司)觀察記錄各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征，用電子游標(biāo)卡尺(邦克工具有限公司)測(cè)量機(jī)敏異漏斗蛛的頭胸部、腹部、紡器、觸肢以及各步足的長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

采用SPSS 16 數(shù)據(jù)處理軟件的成對(duì)數(shù)據(jù)t-檢驗(yàn)和Duncan's 新復(fù)極差法，進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史及各蟲(chóng)態(tài)歷期

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野外自然狀態(tài)下，機(jī)敏異漏斗蛛在湖南省長(zhǎng)沙市一年1 代，以成蛛、卵和1 齡幼蛛在綠化帶的蛛網(wǎng)中越冬，翌年4月上旬在蛛網(wǎng)上可以見(jiàn)到活動(dòng)的2 齡幼蛛，8月中旬發(fā)育為成蛛(見(jiàn)表1)，野外一般于12月中旬，雌雄成蛛開(kāi)始交配、產(chǎn)卵。

表1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史(2010.12-2011.12)Table 1 The life history of Allagelen difficilis

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)12 頭雌蛛產(chǎn)卵觀察結(jié)果，機(jī)敏異漏斗蛛可產(chǎn)卵塊1-3個(gè)，每個(gè)卵塊中的卵粒數(shù)30-175 粒不等，其中25.00% 產(chǎn)卵塊1個(gè)，33.33%產(chǎn)卵塊2個(gè)，41.67%產(chǎn)卵塊3個(gè)，平均每個(gè)卵塊的卵粒數(shù)50 粒左右。

表2 機(jī)敏異漏斗蛛各蟲(chóng)態(tài)歷期(Mean±SE)Table 2 Each stages period of Allagelen difficilis

從表2 可以看出，機(jī)敏異漏斗蛛的生活史中，卵和1 齡幼蛛的歷時(shí)較長(zhǎng)，平均共達(dá)132 d，從產(chǎn)卵至幼蛛發(fā)育為成蛛平均歷時(shí)265 d。

2.2 機(jī)敏異漏斗蛛各齡期的形態(tài)特征

2.2.1 卵

卵呈橢球形，初產(chǎn)時(shí)透明，很快變成淡黃色。孵化前卵殼開(kāi)始皺縮，使卵袋內(nèi)蛛絲與卵粒分開(kāi)，部分卵粒分離為白色蠟質(zhì)外層和棕黃色內(nèi)層。卵即將孵化時(shí)，顏色為深黃色，幼蛛雛形清晰可見(jiàn)。孵化后卵殼乳白色，半透明，幼蛛棗紅色(圖2)。

2.2.2 幼蛛

幼蛛各齡期的形態(tài)特征比較見(jiàn)表3。

隨著蜘蛛的生長(zhǎng)，其體長(zhǎng)、步足、紡器等隨之增長(zhǎng)，機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期各步足長(zhǎng)度見(jiàn)表4。可以看出，機(jī)敏異漏斗蛛各齡蟲(chóng)態(tài)的步足足式均為:ⅣⅠⅡⅢ。

機(jī)敏異漏斗蛛各齡期蟲(chóng)態(tài)的觸肢、頭胸部、腹部和紡器長(zhǎng)度見(jiàn)從表5，可以看出，1 至4 齡各齡幼蛛的觸肢、頭胸部、腹部、紡器等長(zhǎng)度差異顯著，表明此階段機(jī)敏異漏斗蛛體長(zhǎng)增長(zhǎng)明顯;到5 齡后，該蛛體長(zhǎng)增加較少，5 齡與6 齡幼蛛的觸肢和體長(zhǎng)(包括頭胸部和腹部)相近(P＞0.05);而成蛛與6 齡幼蛛比較，體長(zhǎng)增加明顯，雌成蛛稍長(zhǎng)，但與雄成蛛間差異不顯著。雖然機(jī)敏異漏斗蛛雌、雄成蛛個(gè)體間體長(zhǎng)差異不顯著，但雌蛛個(gè)體明顯大于雄蛛(見(jiàn)圖2)。從紡器長(zhǎng)度看，主要增長(zhǎng)在3 齡之前，4 齡以后長(zhǎng)度變化較小。

3 結(jié)論與討論

3.1 機(jī)敏異漏斗蛛的生活史

圖1 機(jī)敏異漏斗蛛各蟲(chóng)態(tài)Fig.1 Each age instar stages of Allagelen difficilis

表3 機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期幼蛛的形態(tài)特征比較(2011.01-2011.12，20-25℃)Table 3 The morphogical characteristics of each stages spiderlings of Allagelen difficilis(Fox)

(續(xù)上表)

表4 機(jī)敏異漏斗蛛各個(gè)齡期軀體各步足長(zhǎng)度(mm)Table 4 The length of the leg in each stages of Allagelen difficilis

圖2 機(jī)敏異漏斗蛛6 齡雄蛛(左)與雄性成蛛(右)觸肢顏色及形態(tài)變化(比例:1∶11)Fig.2 The pedipalps color and shape change of Allagelen difficilis，6thinstar male spider(left)and adult male spider(right)，(proportion:1∶11)

表5 機(jī)敏異漏斗蛛各個(gè)齡期不同部位的長(zhǎng)度比較(mm)Table 5 The length of different parts of Allagelen difficilis in each stages

本研究表明，機(jī)敏異漏斗蛛在湖南省長(zhǎng)沙市一年1 代，幼蛛經(jīng)過(guò)6 次蛻皮，7 齡時(shí)達(dá)到性成熟，發(fā)育為成蛛。但畢紅玉等(2011)對(duì)山東省日照市沿海地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛的研究中記載該蛛有8 齡。另外，對(duì)杭州地區(qū)的機(jī)敏異漏斗蛛研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)敏異漏斗蛛一般于11月上旬以成蛛在枯葉、樹(shù)皮內(nèi)、石塊下作巢越冬(陳障福和宋大祥，1980)，而我們觀察發(fā)現(xiàn)自然狀況下，機(jī)敏異漏斗蛛在長(zhǎng)沙可以成蛛、卵和1 齡幼蛛越冬，8月中旬陸續(xù)發(fā)育為成蛛，且由卵發(fā)育到成蛛歷時(shí)在雌、雄個(gè)體間無(wú)顯著性差異?？赡苁堑赜虻乩?xiàng)l件、氣候和食物等條件差異，導(dǎo)致蜘蛛蛻皮次數(shù)不同和發(fā)育時(shí)間不同，這在其他蜘蛛中也有報(bào)道(彭宇等，2000;趙敬釗，2001)。

3.2 機(jī)敏異漏斗蛛的孵化和人工飼養(yǎng)

通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)雌蛛產(chǎn)卵行為觀察發(fā)現(xiàn)，未交配的雌蛛也可以產(chǎn)卵，有的雌蛛會(huì)將未受精的卵吃掉，目前還不清楚這是飼養(yǎng)條件的影響還是雌蛛感知到卵未受精而將其吃掉，這與陳軍和宋大祥(1999)描述的結(jié)果相似。雌蛛產(chǎn)卵也受到營(yíng)養(yǎng)條件、溫度、是否交配成功等多種因素的影響(Miyashita，1968;趙敬釗等，2002)。蜘蛛孵化和第一次蛻皮均在卵袋內(nèi)進(jìn)行，幼蛛進(jìn)入2 齡2-3 d 后，爬出卵袋開(kāi)始活動(dòng)，此時(shí)進(jìn)行分管飼養(yǎng)觀察，這與劉鳳想和趙敬釗(1997)觀察結(jié)果相近。

已有的文獻(xiàn)報(bào)道中，在室內(nèi)可以用葉蟬、果蠅、蚊或腐食酪螨等獵物飼養(yǎng)蜘蛛(彭宇等，2000;趙敬釗，2001;桂少蘭等，2008)。本研究發(fā)現(xiàn)，剛孵化的機(jī)敏異漏斗蛛1 齡幼蛛在卵袋內(nèi)或靠卵黃為生或者相互殘殺獵食，爬出卵袋后的2 齡幼蛛缺乏捕食果蠅的能力，只能吸食沾有黃粉蟲(chóng)體液的棉球;同時(shí)，相互殘殺，勝者生存下來(lái)，這與肖榕等(2012)對(duì)擬環(huán)紋豹蛛 Pardosa pseudoannulata 同類(lèi)相食行為影響因子分析結(jié)果相近。自然狀態(tài)下是否也是這種情況，尚待進(jìn)一步的研究證實(shí)。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，剛出卵袋后的2 齡幼蛛生命力弱，肢體柔軟，對(duì)生存環(huán)境敏感。每次飼喂食物、水源以及清潔試管壁時(shí)，動(dòng)作要輕柔。幼蛛步足若沾到試管壁中的水珠，則活動(dòng)范圍受限，甚至淹死，影響蜘蛛成活率。沾有黃粉蟲(chóng)的棉球容易霉變，要及時(shí)清理試管。每15 d 更換潔凈的試管，保持良好的生存環(huán)境。蜘蛛蛻皮期間生命力脆弱，在蜘蛛蛻皮期間應(yīng)特別加強(qiáng)管理，設(shè)法保持環(huán)境安靜，盡量減小人為干擾(如噪音、振動(dòng)等)，并及時(shí)把蜘蛛蛻的皮清理出去。在炎熱的夏天進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)時(shí)，要及時(shí)提供水。

蜘蛛的捕食行為與觸覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)(尚玉昌，1992;荊奇等，2012，2014)有關(guān)，活的果蠅在試管內(nèi)可搖曳蛛網(wǎng)，失去活力的黃粉蟲(chóng)不能搖曳蛛網(wǎng)。因此，用剪傷的黃粉蟲(chóng)作為獵物時(shí)，要將其置于蛛網(wǎng)上，且保證此時(shí)黃粉蟲(chóng)仍可動(dòng)。

3.3 機(jī)敏異漏斗蛛的形態(tài)學(xué)分析

文獻(xiàn)記載了機(jī)敏異漏斗蛛成蛛的足式為ⅣⅠⅡⅢ(銀海強(qiáng)，2011)，我們的研究表明，機(jī)敏異漏斗蛛各齡幼蛛的步足足式也為:ⅣⅠⅡⅢ。我們的研究還發(fā)現(xiàn)，機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期的幼蛛除了體型大小變化明顯外，其形態(tài)上的變化也較明顯:1-3 齡幼蛛體光亮，色棗紅;3 齡時(shí)腹部背面隱約可見(jiàn)四對(duì)“八字形”灰白斑紋;4-6 齡幼蛛體表無(wú)光澤，棕褐色腹部背面“八字形”灰白斑紋明顯可見(jiàn);6 齡雄蛛觸肢開(kāi)始膨大，但色淺;雄性成蛛的觸肢膨大色黑，雌性成蛛觸肢正常，與陳樟福和宋大祥(1980)描述的結(jié)果一致。可以依據(jù)體色、頭胸部和腹部斑紋變化，作為機(jī)敏異漏斗蛛不同齡期的判斷。

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