陳軼翔/編譯

“進化論”的再思考

陳軼翔/編譯

可塑性：蝴蝶在干燥（圖左）和濕潤的季節(jié)（圖右）分別出現(xiàn)不同的顏色

●關于進化論，什么過程應當被看作是最基本的，或是否需要重新思考進化論。在這一問題上，研究者們看法不一。來自英國圣安德魯斯大學的凱文·萊蘭（Kevin Laland）及同事認為，進化論沒有一個廣泛適用的理論框架，忽視了一些關鍵過程，亟需重新考慮。而美國杜克大學的格雷戈里·A·雷（Gregory A.Wray）等人則認為，進化論能夠適應通過不懈合成產(chǎn)生的證據(jù)，無需反思。

在不知道基因存在的情況下，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）構(gòu)想出了物競天擇的進化理論，而現(xiàn)在主流進化理論幾乎完全聚焦于改變基因頻率的基因遺傳和過程上。然而，層出不窮的新數(shù)據(jù)使得前者的理論難以站得住腳——一種全新的進化論觀點開始成形，其中生物體生長發(fā)育的過程被認為是進化的原因。

英國圣安德魯斯大學的凱文·萊蘭說，六年前，他們中的一些人首次討論了與上述相關的研究進展。自那時起，萊蘭作為跨學科研究團隊的一位成員致力于創(chuàng)建一個更廣泛的框架，即“延伸進化合成”(EES)理論，并不斷充實其架構(gòu)，提出假設和做出預測。本質(zhì)上，該理論主張進化的重要驅(qū)動力不能僅僅歸應于基因，必須將其編織到進化論的整個架構(gòu)中。

萊蘭相信，EES將會對進化如何工作進行新的闡釋。因為生物體是在發(fā)育過程中構(gòu)建形成的，而不是簡單地由基因編碼發(fā)育的。生物不會為了去適應已有的環(huán)境而進化，但會與環(huán)境共同建構(gòu)和共同進化，這一過程也會改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。

而且，支持改變進化論概念的生物學家數(shù)量在迅速增長，包括基因組學、表觀遺傳學、生態(tài)學和社會科學，尤其是發(fā)育生物學。然而，僅僅提到EES這一概念，通常會引發(fā)進化生物學家的不滿，繼而陷入一場激烈的爭論、相互指責，乃至失實的陳述。或許進化生物學家擔心，其他學科涌入進化生物學領域會降低對他們的認可度。

在這里，我們希望闡明EES的邏輯關系，以此使這場辯論有所降溫，同時鼓勵大家對改變進化的根本原因公開進行討論。

遺傳的不只是基因

進化論的核心形成于上世紀三四十年代，它結(jié)合了自然選擇、遺傳學和其他領域的理論，闡釋進化是如何發(fā)生的。這種“現(xiàn)代綜合論”允許進化過程被描述為隨時間推移的種群變化中的基因變異頻率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的擴展。

在之后的數(shù)十年中，進化生物學合并了與現(xiàn)代綜合論相一致的發(fā)展。其中之一是強調(diào)進化中的隨機事件“中性理論”。但標準進化理論(SET)很大程度上保持著與經(jīng)典現(xiàn)代綜合論相同的假設，繼續(xù)引導著人們?nèi)绾嗡伎歼M化論。

SET講述的故事很簡單：基因隨機突變出現(xiàn)了新的變異類型；遺傳是通過DNA產(chǎn)生；自然選擇是適應的唯一原因。從這個觀點看，生物發(fā)育的復雜性，即隨著生物體的生長成熟而發(fā)生的變化是次要的，甚至可以說是無關緊要的。

萊蘭說，這種以基因為中心的觀點未能覆蓋整個進化過程。其缺失的環(huán)節(jié)包括生理發(fā)育如何影響變異產(chǎn)生（發(fā)育偏差）；環(huán)境怎樣直接決定生物體的特性（可塑性）；生物體如何修飾環(huán)境（生態(tài)位構(gòu)建），以及生物體又是如何傳輸比跨世代更多的基因(額外基因遺傳)。

對于SET而言，這些現(xiàn)象僅僅是進化的結(jié)果。但對于EES來說，這些現(xiàn)象則是進化的原因。

對于生物體適應原因和新特性的出現(xiàn)，有價值的見解來自于進化發(fā)育生物學領域。例如一些實驗結(jié)果很難與SET吻合，很多變異并非隨機發(fā)生，在1 000多種蜈蚣當中，有一種蜈蚣因體節(jié)發(fā)育機制會產(chǎn)生部分奇數(shù)帶腿體節(jié)。

對此，有研究人員表示，發(fā)育偏差這個概念有助于解釋生物體是如何適應環(huán)境和物種多樣化的。例如，與那些在坦噶尼喀湖的麗魚科魚相比，馬拉維湖的麗魚科魚從物種上更接近生存于該湖的其他麗魚科魚，但兩個湖中的麗魚科魚體型相似：一些有著厚實的嘴唇，一些有著突出的額頭，還有一些有著短小強健的下頜。

圖中所示的兩條麗魚科魚，左側(cè)來自于坦噶尼喀湖，右側(cè)則來自于馬拉維湖，在進化過程中，兩者逐步形成了類似的體型

對于上述現(xiàn)象，SET解釋為趨同進化：類似的環(huán)境條件對隨機遺傳變異選擇產(chǎn)生的等效結(jié)果。一個更簡潔的假說是，是發(fā)育偏差和自然選擇共同作用的結(jié)果。自然并非自由地選擇生物體發(fā)育的各種可能，而是沿著發(fā)育過程所設置的特定路線進行。

這種現(xiàn)象被稱為可塑性。例如，隨著土壤水分和化學過程的變化，葉子的形狀也可能隨之改變。SET認為這種可塑性是調(diào)整，甚至干擾。EES則認為這是生物體在適應性進化過程中似乎可能邁出的第一步。這里的關鍵是，可塑性使得生物體不僅能夠應對新的環(huán)境條件，而且可以生成適應新條件的特性。當環(huán)境條件發(fā)生變化時，如果自然選擇保留那些能夠有效做出回應的基因變異，那么在某一特性首次出現(xiàn)之后，基因變異的累積使得該特性穩(wěn)定下來時，也就有了生物體的適應，有時會在幾代之后出現(xiàn)。

本質(zhì)上，SET將環(huán)境作為一個引發(fā)或改變自然選擇的背景條件，而不是進化過程的一部分。例如白蟻如何適應自己建造的洞穴，生物體又是如何適應火山爆發(fā)的，兩者并無區(qū)分。而萊蘭團隊則認為，火山爆發(fā)是特殊事件，不受生物體行為支配。相比之下，白蟻是以一種可重復、定向的方式在構(gòu)建并規(guī)范自己的家園，是過去的自然選擇形成的，并促使未來的選擇。類似地，哺乳動物、鳥類和昆蟲建造和改善自己的巢窩，是對筑巢的不斷進化所做的適應性反應。

有待各學科的合作

上述見解來自于不同的領域，但整合在一起卻有驚人的一致性。它們表明，遺傳變異并非隨機的；遺傳的不只是基因，有多種途徑可以達到生物體和環(huán)境之間的和諧。重要的是，它們展現(xiàn)了生物體發(fā)育直接導致了適應和物種形成及其方式，以及進化改變的速度和模式。

SET一直以來的對于上述現(xiàn)象的界定方式，嚴重降低了其重要性。例如，發(fā)育偏差通常喜歡將一些“限制條件”強加于選擇能獲得什么上。相比之下，EES將發(fā)育過程視為一個創(chuàng)造性因素，可以解釋生物為何擁有某些特性的原因。

生理學、生態(tài)學和人類學領域的研究者都在證明SET框架所設定的限制性假設所存在的問題，他們沒有意識到其實還有很多人也在做著同樣的工作。萊蘭認為，科學中的多元化視角有利于替代性假說的發(fā)展，EES已形成一個可靠的理論框架，鼓勵大家探索有意義的工作，從而使進化生物學發(fā)生概念性的改變。

1881年10月，達爾文在辭世前6個月出版了最后一本書《腐植土的產(chǎn)生與蚯蚓的作用》。他之所以研究這些低等動物是因為它們證實了一種有趣的反饋過程：當改變自己的行為時，蚯蚓能適應一種環(huán)境。

達爾文通過與園藝大師對話和簡單實驗了解了蚯蚓的相關知識。通過多年觀察與實驗累積的數(shù)據(jù)，并結(jié)合了農(nóng)業(yè)、地質(zhì)、胚胎學和行為學的不同理論，他提煉出關于進化過程的深刻見解。自此，進化論思想從那時到現(xiàn)在都遵循著達爾文對證據(jù)以及合成其他領域信息的重視。

美國杜克大學的格雷戈里·A·雷等表示，進化論思想歷史上一次極具意義的轉(zhuǎn)變發(fā)生在上世紀20年代，當時少數(shù)統(tǒng)計學家和遺傳學家為這一轉(zhuǎn)變奠定了基礎。1936年至1947年，他們的研究成果形成了現(xiàn)代綜合論，將達爾文的自然選擇與遺傳學、較小范圍的古生物學和分類學結(jié)合起來。最重要的是，它為量化精確理解適應和物種形成奠定了理論基礎。

此后幾十年間，進化生物學家不斷改進、修正和擴充現(xiàn)代綜合論的框架。例如，當分子生物學家將DNA確定為遺傳和特性改變的物質(zhì)基礎后，他們認為這一成果使進化論得到了實質(zhì)的擴展延伸?！白运健盌NA的發(fā)現(xiàn)使我們更多地在基因而非特性層面去研究自然選擇，代表了進化理論的另一擴展方面。

然而，卻有一些進化生物學家認為關于遺傳的概念方面的進化論已經(jīng)僵化了。更具體地說，他們主張四個現(xiàn)象是重要的進化過程：表型可塑性，生態(tài)位構(gòu)建，包容繼承和發(fā)育偏差。對此，哈佛大學的霍皮·E·胡克斯特拉（Hopi E.Hoekstra）在認同的同時，表示會用自己的方法研究它們。“我們不認為這些過程應該得到如此特別的關注，并被賦予一個諸如EES的名字?！?/p>

進化論擴展的關鍵

事實上，萊蘭及其同事強調(diào)的進化現(xiàn)象已經(jīng)與進化生物學融為了一體。所有這些概念都可以追溯到達爾文本人，例如他分析了蚯蚓在適應土壤的同時所發(fā)生的反饋現(xiàn)象?！艾F(xiàn)在，我們將其稱為生態(tài)位構(gòu)建，但新名字無法改變進化生物學家一個多世紀以來對生物體和環(huán)境的研究事實?！卑紫?、海貍和園丁鳥的極好適應性長期以來是進化研究的主要部分。

另一個過程，即表型可塑性吸引了進化生物學家廣泛的關注。有關環(huán)境影響特征變化有無數(shù)證明的案例，例如當食物來源發(fā)生變化時，麗魚科魚類口部形狀也會發(fā)生變化；擬葉蟲出生在干燥的季節(jié)是棕色的，若在濕潤的季節(jié)則是綠色的。過去十年間的進步，揭示出響應不同環(huán)境條件的基因表達有著令人驚訝的可塑性，為人們理解其物質(zhì)基礎敞開了大門。例如，M·J·韋斯特·埃伯哈德（M·J·West-Eberhard）在其著作中，討論了很多可塑性的問題，包括適應中可塑性是如何先于基因變化的。

雷表示，萊蘭及其同事強調(diào)的現(xiàn)象在進化生物學中沒有被忽視過。然而，和所有的理論一樣，他們需要在嚴謹理論、實證結(jié)果和批判性討論中證明自己的價值。他同時指出，萊蘭等感興趣的現(xiàn)象僅僅是有利于進化生物學發(fā)展的諸多現(xiàn)象中的四個。

事實上，大多數(shù)進化生物學家都有自己的一份清單，上面羅列著希望得到更多關注的話題。有人認為是異位顯性，即遺傳變異體之間的復雜交互，有人則主張研究“隱藏基因變異”（該基因突變只影響特定基因或環(huán)境條件特性），還有人認為應該研究物種的滅絕，或?qū)夂蜃兓倪m應，或行為的進化。這樣的例子不勝枚舉。

而萊蘭及其同事認為，SET是靜態(tài)和統(tǒng)一的。在他們看來，現(xiàn)在的進化生物學家不愿意考慮挑戰(zhàn)性觀點。雷說，當前的進化理論絕非停留在過去，而是充滿了活力。如今，進化生物學家從基因組學、醫(yī)學、生態(tài)學、人工智能和機器人技術領域汲取靈感。相信，達爾文如果在世的話，他也會贊同的。

最后，雷等認為，若淡化“基因中心論”觀點，也就意味著不再重視進化論最具預測性、廣泛的可適用性和已經(jīng)過實證驗證的成分。盡管適應是需要基因改變，但非遺傳過程有時也會對生物體進化方式產(chǎn)生影響。例如，萊蘭及同事的表型可塑性的觀點是正確的，即如果生物體對環(huán)境反應出現(xiàn)了遺傳變異，可塑性使得進化更容易發(fā)生，這方面已有大量的文檔記錄，無需對此特別關注。

目前還不太清楚的是，生物體在適應過程中可塑性能否產(chǎn)生遺傳變異？半個多世紀前，發(fā)育生物學家康拉德·沃丁頓（Conrad Waddington）描述了一個他稱為遺傳同化的過程，即新的基因突變有時可使可塑性狀轉(zhuǎn)化并發(fā)育，甚至在沒有特定的環(huán)境條件下進行。然而，實驗室外很少有此類案例被記錄下來。這種情況究竟是缺乏關注，還是本質(zhì)上很少見，對此還需進一步的研究。

至于萊蘭及同事強調(diào)的自然選擇、遺傳漂移、基因突變、基因重組四種現(xiàn)象是產(chǎn)生改變進化基本過程的附屬物，盡管都不是關鍵的，但它們可以在某種情況下改變進化過程?；诖耍鼈円捕贾档醚芯?。對于真正有趣的現(xiàn)象，例如表型可塑性、基因外遺傳、生態(tài)位構(gòu)建和發(fā)育偏差（還有很多）想要引起更多關注的話，則就是設法收集證據(jù)并證明其重要性。

達爾文曾聲稱蚯蚓“在世界歷史中發(fā)揮的作用比很多人預想的要大得多”。在做出結(jié)論之前，他花了40多年收集數(shù)據(jù)。即使這樣，他在出版著作時，唯一擔心的就是證據(jù)不足，唯恐誤導世人。

[資料來源：Nature][責任編輯：則鳴]