劉良淑，熊源新，鐘世梅，崔再寧

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025;2.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

印江洋溪自然保護(hù)區(qū)地處印江自治縣洋溪鎮(zhèn)、楊柳鄉(xiāng)境內(nèi)，位于武陵山脈主峰梵凈山的西南麓，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 108°23'-108°40'，北緯 27°45'-27°59'。保護(hù)區(qū)內(nèi)山脊明顯，山脈走向大體呈南北向，最高海拔1 360 m，最低海拔650 m，平均海拔在800-1 000 m之間。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季。區(qū)內(nèi)以洋溪河為主，支流交錯(cuò)分布。其植被類型為常綠落葉林，森林覆蓋率達(dá)73%。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，有國家一級(jí)保護(hù)樹種南方紅豆杉(Taxus chinensis var.mairei)，二級(jí)保護(hù)樹種香果樹(Emmenopterys henryi)、楠木(Phoebe zhennan)等。有國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物大鯢(Andrias davidianus)、紅腹錦雞(Chrysolophus pictus)等。目前，對(duì)印江洋溪自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物研究處于空白狀態(tài)。因此，本文通過對(duì)該區(qū)苔蘚植物區(qū)系的初步研究來為苔蘚植物研究提供本底資料。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本整理與鑒定

2013年5月，通過對(duì)印江洋溪自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的采集、實(shí)驗(yàn)室內(nèi)標(biāo)本的整理，查閱相關(guān)書籍、文獻(xiàn)對(duì)標(biāo)本鑒定［1-12］。

1.2 數(shù)據(jù)分析

(1)豐富性評(píng)價(jià)方法

采用左家哺綜合系數(shù)法，對(duì)不同地區(qū)的苔蘚植物豐富性程度進(jìn)行比較。

(2)區(qū)系譜

FER=(FEi/T)×100%，F(xiàn)Ei表示某區(qū)系中第 i個(gè)區(qū)系成分的分類群數(shù)，T為某區(qū)系中分類群總數(shù)，世界分布廣布成分不計(jì)算其內(nèi)［14］。

(3)SPSS軟件聚類分析

聚類分析選取組間聯(lián)接法，采用平方Euclidean距離進(jìn)行間距的測量。

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2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物物種組成

鑒定出該地區(qū)有苔蘚植物58科130屬323種(含變種、亞種)，苔類有23科34屬74種，蘚類有35科96屬249種。

2.1.1 優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬統(tǒng)計(jì) 根據(jù)本區(qū)苔蘚植物具體組成情況，優(yōu)勢科設(shè)定為種數(shù)大于或等于15種的科，優(yōu)勢屬設(shè)定為種數(shù)大于或等于8的屬，詳見表1、表2?？芍搮^(qū)苔蘚植物優(yōu)勢科有7個(gè)，占該地區(qū)科數(shù)的12.07%，分別是:叢蘚科Pottiaceae、青蘚科Brachytheciaceae、灰蘚科Hypnaceae、真蘚科Bryaceae、提燈蘚科 Minaceae、蔓蘚科 Meteoriaceae和鳳尾蘚科Fissidentiacea。7個(gè)優(yōu)勢科共有苔蘚植物42屬138種，占整個(gè)保護(hù)區(qū)苔蘚植物屬數(shù)的32.31%和種數(shù)的42.72%。其中代表溫帶分布的科有叢蘚科、青蘚科和提燈蘚科，代表溫帶至熱帶分布的科有鳳尾蘚科，熱帶、亞熱帶性質(zhì)的科有蔓蘚科，世界廣布類型的科有真蘚科、灰蘚科。綜上，印江洋溪自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系特征為:溫帶成分占主體，熱帶成分也占有較大比例。由此得出，印江洋溪苔蘚植物區(qū)系在科一級(jí)分類上處于北半球回歸線以北的溫帶地段上［15］。這與該區(qū)的地理位置及亞熱帶季風(fēng)氣候特征相一致。

從表2看出，優(yōu)勢屬有鳳尾蘚屬、真蘚屬、青蘚屬、美喙蘚屬、絹蘚屬和光萼苔屬。6個(gè)優(yōu)勢屬共有苔蘚植物64種，占總種數(shù)的19.81%。其中，具有溫帶性質(zhì)的有青蘚屬、美喙蘚屬和絹蘚屬，具溫帶和熱帶分布的有鳳尾蘚屬、光萼苔屬，代表世界廣布類型的有真蘚屬。該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系有強(qiáng)烈的溫帶性質(zhì)，同優(yōu)勢科分析結(jié)果相一致。

表1 印江洋溪苔蘚植物優(yōu)勢科組成Tab.1 The dominant families of bryophytes in Yangxi，Yinjiang

表2 印江洋溪苔蘚植物優(yōu)勢屬組成Tab.2 The dominant genera of bryophytes in Yangxi，Yinjiang

2.1.2 單一科、屬的組成 印江洋溪自然保護(hù)區(qū)中苔蘚植物含1屬的科有31科，占總科數(shù)的53.45%，含 1種的屬有 62屬，占總屬數(shù)的47.69%。他們所占比例相當(dāng)大，說明該地區(qū)苔蘚植物在科與屬的層次上多樣性和復(fù)雜性，同時(shí)也表明該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系起源的古老性，與印江的地質(zhì)地貌、氣候特征和群落演化有著緊密的關(guān)系［16］。

2.2 區(qū)系地理成分分析

本文按照吳征鎰中國種子植物屬的分布類型［17］，并結(jié)合印江洋溪自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的實(shí)際地理分布，將該區(qū)劃分出13種區(qū)系成分。

2.2.1 世界廣布成分 世界廣布成分指分布于世界各個(gè)洲而無特殊分布中心的種，或僅一個(gè)或幾個(gè)分布中心而廣布各洲的種。該區(qū)系成分因遍布世界而區(qū)系特點(diǎn)難以表現(xiàn)，需將之排除。屬于本區(qū)系成分的種有毛口蘚Trichostomum brachydontium、真蘚Bryum argenteum、大羽蘚Thuidium cymbifolium、石地錢 Reboulia hemisphaerica、毛地錢 Dumortiera hirsute、絨苔 Trichocolea tomentella 等。

2.2.3 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷成分 包括間斷分布在美洲和亞洲熱帶地區(qū)的種類，在舊世界從亞洲可能延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。此分布類型只有疣齒絲瓜蘚Pohlia flexuosa 1種。

2.2.4 舊世界熱帶成分 分布于非洲、亞洲和大洋洲熱帶地區(qū)及相鄰島嶼的種類。這一類型的苔蘚種類有黃葉鳳尾蘚Fissidens crispulus、密毛細(xì)羽蘚Cyrtohypnum gratum、明葉蘚 Vesicularia montagnei、光苔Cyathodium cavernarum等。

2.2.5 熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分 分布于舊世界熱帶分布范圍的東部，向西可延伸至馬達(dá)加斯加，但不到非洲大陸。此分布類型有缺齒小石蘚Weissia edentula、蔓蘚 Meteorium polytrichum、刺葉羽苔Plagiochila sciophila、雙齒異萼苔 Heteroscyphus coalitus、長叉苔 Metzgeria mauina 等。

2.2.6 熱帶亞洲至熱帶非洲成分 分布于舊世界熱帶分布范圍的西部，即從熱帶非洲至印度-馬來西亞，有的種延伸到斐濟(jì)等南太平洋島嶼，澳大利亞大陸未見分布。本區(qū)屬于此分布類型的有寬葉短月蘚 Brachymenium capitulatum、暖地大葉蘚Rhodobryum giganteum、金黃銀蘚Anomobryum auratum、橙色錦蘚Sematophyllum phoeniceum、狹尖叉苔Metzgeria consanguinea等。

2.2.7 熱帶亞洲成分 分布于舊世界熱帶的中心。包括印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、中南半島、印度尼西亞、加里曼丹、菲律賓及新幾內(nèi)亞等。向東可到斐濟(jì)等南太平洋島嶼，但不能延伸至澳大利亞大陸，向北可到我國華南、西南、臺(tái)灣或更北。該分布類型有南亞絲瓜蘚Pohlia gedeana、短肋雉尾蘚Cyathophorum hookerianum、毛尖羽蘚 Thuidium plumulosum、軟枝綠鋸蘚 Duthiella flaccida、淡葉偏蒴蘚Ectropothecium dealbatum、多形帶葉苔Pallavicinia ambigua、南亞異萼苔 Heteroscyphus zollingeri、毛邊光萼苔原變種 Porellaperrottetiana var.Perrottetiana等。

2.2.8 北溫帶成分 指分布在亞洲、歐洲和北美洲地區(qū)的溫帶種，部分種向南達(dá)到熱帶山區(qū)或南半球溫帶地區(qū)，而分布中心仍分布在北溫帶。本區(qū)屬于此分布類型的有立碗蘚Physcomitrium sphaericum、黃牛毛蘚Ditrichum pallidum、垂蒴真蘚Bryum uliginosum、細(xì)葉小羽蘚Haplocladium microphyllum、皺葉牛舌蘚Anomodon rugelii、紫背苔Plagiochasma rupestre、蛇苔Conocephalum conicum、花葉溪苔Pellie endiviaefolia、深綠葉苔Jungermannia atrovirens等。

2.2.9 東亞和北美間斷成分 間斷分布于東亞和北美洲溫帶、亞熱帶。本區(qū)屬于此分布類型的有黃邊孔雀蘚Hypopterygium flavoimbatum、多疣細(xì)羽蘚Cyrtohypnum pygmaeum、凸尖鱗葉蘚Taxiphyllum cuspidifolium、墨西哥毛灰蘚 Homomallium mexicanum、長尖對(duì)齒蘚 Didymodon ditrichoides、耳瓣扁萼苔Radula auriculata等。

2.2.10 舊世界溫帶成分 指分布于歐亞中高緯度溫帶和寒溫帶的種，有的類群達(dá)到北非、亞洲-非洲熱帶山地。本區(qū)屬于此分布類型的僅有圓葉匐燈蘚Plagiomnium vesicatum、深綠褶葉蘚Palamocladium euchloron、瘤根真蘚 Bryum bornholmense 3種。

2.2.11 溫帶亞洲成分 分布于亞洲溫帶地區(qū)的種類，個(gè)別種延伸到亞熱帶。本區(qū)屬于此分布類型的有闊葉小石蘚Weisia planifolia、側(cè)枝匐燈蘚Plagiomnium maximoviczii、疣 燈 蘚 Trachycystis microphylla、平肋提燈蘚 Mnium laevinerve、皺葉粗枝蘚Gollania ruginosa、列胞耳葉苔 Frullania moniliata、盔瓣耳葉苔Frullania muscicola等。

2.2.12 東亞成分 分布于喜馬拉雅至日本的種類。鑒于東亞植物區(qū)系在我國西部垂直變化大，地貌、氣候復(fù)雜的特點(diǎn)，與東部許多屬有替代現(xiàn)象，因而細(xì)分為3種類型。

(1)中國-喜馬拉雅成分:分布于喜馬拉雅山區(qū)至我國西南，部分種類達(dá)陜、甘、華東或臺(tái)灣，向南甚至達(dá)中南半島。該分布類型有東亞小金發(fā)蘚Pogonatum inflexum、四川絲帶蘚 Floribundaria setschwanica、齒邊同葉蘚 Isopterygium serrulatum、赤莖小錦蘚Brotherella erythrocaulis、皺葉絹蘚Entodon plicatus、長葉絹蘚 Entodon longifolius、亮葉光萼苔Porella nitens、中華光萼苔原變種 Porella chinensis var.chinensis等。

(2)中國-日本成分:位于我國滇、川金沙江河谷以東地區(qū)直至日本和琉球，但不見于喜馬拉雅。該分布類型有臺(tái)灣縮葉蘚Ptychomitrium formosicum、密葉美喙蘚 Eurhynchium savatieri、卵葉長喙蘚 Rhynchostegium ovalifolium、臺(tái) 灣綠 鋸 蘚Duthiella formosana、卷葉偏蒴蘚 Ectropothecium ohsimese、東亞灰蘚 Hypnum fauriei、東亞擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum、陜 西 鱗 葉 蘚Taxiphyllum giraldii、叉齒異萼苔 Heteroscyphus lophocoleoides、長葉光萼苔 Porella longifolia、塔拉大克耳葉苔Frullania taradakensis、圓葉裸蒴苔Haplomitrium mnioides等。

(3)東亞廣布:植物類群向西至喜馬拉雅山，向東至日本。該分布類型有狹葉白發(fā)蘚Leucobryum bowringii、網(wǎng)孔鳳尾蘚 Fissidens areolatus、東亞小石蘚Weissia exserta、東亞澤蘚Philonotis turneriana、芽胞銀蘚Anomobryum gemmigerum、東亞黃蘚Distichophyllum maibarae、毛邊光萼苔齒葉變種Porella perrottetiana var.ciliatodentata、異鱗苔 Tuzibeanthus chinensis等。

2.2.13 中國特有成分 本區(qū)屬于此分布類型的有雙珠小金發(fā)蘚Pogonatum pergranulatum、狹葉美喙蘚 Eurhynchium coarctum、中華粗枝蘚 Gollania sinensis、四川平蘚Neckera setschwanica、臺(tái)灣多枝蘚Haplohymenium formosanum、白葉鞭苔Bazzania albifolia、中華裂萼苔Chiloscyphus sinensis、中華耳葉苔Frullania sinensis、中華片葉苔 Riccardia chinensis、中華細(xì)鱗苔Lejeunea chinensis等。

從表3看出，印江洋溪苔蘚植物地理成分有13種類型。該區(qū)區(qū)系成分的主要特點(diǎn)是東亞成分比例高，占種數(shù)的37.73%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過典型的東亞成分 (8.70%)［18］，其 中 中 國 - 日 本 成 分 占24.18%，說明該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系東亞成分有明顯的過渡性，苔蘚植物起源與日本關(guān)系密切。具有溫帶性質(zhì)的種類有70種，占種數(shù)的25.64%;具有熱帶性質(zhì)的種類有65種，占種數(shù)的23.81%。溫帶成分和熱帶成分都占有相當(dāng)比例，該區(qū)區(qū)系由溫帶向熱帶過渡的特征明顯，與印江所處的地理位置和氣候相符。中國特有成分 29種，占種數(shù)的10.62%，說明該區(qū)苔蘚植物區(qū)系有一定的特有性，也體現(xiàn)了其分化變異性的特點(diǎn)［18］。綜上所述，該區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜、多樣，相互滲透，表現(xiàn)出多種成分并存，東亞色彩濃厚，溫帶性質(zhì)明顯、與熱帶成分聯(lián)系密切的特征。

表3 印江洋溪苔蘚植物區(qū)系成分Tab.3 The elements of bryophytes species in Yangxi，Yinjiang

2.3 與其他地區(qū)苔蘚植物區(qū)系的關(guān)系

2.3.1 物種豐富度比較 一個(gè)植物區(qū)系的物種豐富度的評(píng)價(jià)，必須建立在不同地區(qū)的比較上才有意義，同時(shí)不能僅從種的數(shù)目上去區(qū)分，必須綜合區(qū)系的科、屬、種三方面因素。根據(jù)印江所處經(jīng)緯度，選擇了8個(gè)與之在經(jīng)度或緯度相近的地區(qū)來比較苔蘚植物豐富度，其中在緯度上選擇了25°-28°的4 個(gè)地區(qū)，分別是廣西貓兒山［19］、云南雞足山［20］、江西陽際峰［21］和貴州麻陽河［22］;在經(jīng)度上選擇了103°-109°的 4 個(gè)地區(qū)，分別是云南大圍山［23，24］、陜西太白山［25］、陜西佛坪［26］和海南尖峰嶺［27］。大圍山、貓兒山豐富度最高，其余依次為佛坪、雞足山、太白山、尖峰嶺、洋溪、陽際峰，麻陽河豐富度最低。印江洋溪自然保護(hù)區(qū)排列第七，綜合系數(shù)Si為-0.339 3。大圍山、貓兒山在中國苔蘚植物地理分區(qū)中屬于嶺南區(qū)，終年潮濕多雨，植被類型豐富，熱帶雨林小生境多樣，成為苔蘚植物最為豐富的地區(qū)之一;麻陽河、洋溪苔蘚植物地理分區(qū)為云貴區(qū)，但其豐富度偏低，可能與該保護(hù)區(qū)海拔跨度小、生境異質(zhì)性低和地理位置相對(duì)狹窄等因素相關(guān)。

表4 9個(gè)地區(qū)地理環(huán)境、氣候和植被類型Tab.4 The geographical information，climate zones and vegetation types of nine sites

表5 印江洋溪與其他8個(gè)地區(qū)苔蘚植物豐富度比較Tab.5 Comparison of species abundance of bryophytes between Yangxi，Yinjiang and other areas

2.3.2 區(qū)系地理成分比較 植物區(qū)系譜是指某植物區(qū)系中各種區(qū)系成分百分率的集合，反映了各類區(qū)系成分在該區(qū)系中占有的比例或?qū)^(qū)系總體的貢獻(xiàn)，有利于消除保護(hù)區(qū)的面積和物種豐富度對(duì)其的影響［14］。9個(gè)地區(qū)的苔蘚區(qū)系地理成分譜系如表6所示。從圖1可得出9個(gè)地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系北溫帶成分、熱帶成分和東亞成分為主，可決定該地區(qū)的區(qū)系性質(zhì)。從表4可知，緯度由麻陽河、陽際峰、洋溪、雞足山、貓兒山依次降低，這5個(gè)地區(qū)的北溫帶成分總體上隨緯度的降低而減少，但雞足山卻出現(xiàn)相反趨勢，可能與其高于3000米的高海拔相關(guān)，海拔越高，區(qū)系成分越偏向于溫帶成分。印江、陽際峰和麻陽河由于緯度位置接近，溫帶成分比例相近。熱帶成分比例與其緯度變化趨勢基本符合。東亞成分與經(jīng)度的變化趨勢也并未呈現(xiàn)出完全的對(duì)應(yīng)趨勢。綜上所述，區(qū)系成分并非簡單由經(jīng)緯度所決定，而與許多因素綜合交叉相關(guān)，如氣候、地質(zhì)地貌、海拔、人為干擾程度等都會(huì)影響苔蘚植物區(qū)系地理成分。

表6 印江洋溪與其他8個(gè)地區(qū)苔蘚植物FER統(tǒng)計(jì)Tab.6 FER statistics of the distributional types of bryophytes in nine sites

圖1 印江洋溪與其他8個(gè)地區(qū)3種主要區(qū)系成分比較Fig.1 Comparison of three main flora elements of nine sites

圖2 印江洋溪與其他8個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分聚類分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis of bryophytes of nine sites

根據(jù)FER值，用SPSS19.0軟件作聚類分析。從圖2看出，9個(gè)地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系成分關(guān)系樹狀圖明顯地分為3組，雞足山、麻陽河、陽際峰、洋溪、貓兒山、大圍山和佛坪聚為一大類群組1，太白山單獨(dú)為一類為組2，尖峰嶺為組3。組1和組2在步長=17先聚合，再和組3在步長=25處聚合。印江地區(qū)苔蘚植物區(qū)系以步長=1與云貴區(qū)的雞足山和麻陽河、華東區(qū)的陽際峰關(guān)系最為密切，這4個(gè)地區(qū)由于地理位置相鄰，同處亞熱帶，氣候相似及植被類型相同，因而其溫帶成分和熱帶成分比例接近，反映了苔蘚植物區(qū)系成分由溫帶向熱帶過渡的特點(diǎn)。嶺南區(qū)的貓兒山和大圍山比上述4個(gè)地區(qū)的熱帶成分偏高而北溫帶成分偏低，與雞足山、麻陽河、陽際峰、印江在步長=3處相聚。太白山由于溫帶成分比例較高而單為一組。位于嶺南區(qū)的尖峰嶺由于緯度位置較低和熱帶雨林的氣候特征造成苔蘚區(qū)系成分以熱帶成分為主而單為一組，與印江苔蘚植物區(qū)系關(guān)系最為疏遠(yuǎn)。

3 結(jié)論與討論

(1)印江洋溪自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚植物58科130屬323種(包括亞種、變種)，分別占貴州省苔蘚植物總科數(shù)的63.04%，總屬數(shù)的35.91%，總種數(shù)的20.05%。優(yōu)勢科7科，分別是:叢蘚科、青蘚科、灰蘚科、真蘚科、提燈蘚科、蔓蘚科和鳳尾蘚科。優(yōu)勢屬有鳳尾蘚屬、真蘚屬、青蘚屬、美喙蘚屬、絹蘚屬和光萼苔屬。

(2)該區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分可劃分為13個(gè)類型，多種區(qū)系成分相互滲透，以東亞成分最為豐富，占總種數(shù)的37.73%，其次是溫帶成分和熱帶成分，分別占總種數(shù)的25.64%和23.81%。區(qū)系成分東亞色彩濃厚，溫、熱帶成分相當(dāng)，具有溫度向熱帶過渡性質(zhì)。

(3)中國苔蘚植物地理分區(qū)分為10個(gè)區(qū)，云貴區(qū)由于其獨(dú)特的地理位置和海拔高度存在明顯差距而成為中國苔蘚植物最豐富的地區(qū)之一［28，29］。印江屬云貴區(qū)，但豐富度相比其他地區(qū)較低，排列第七，這可能與該區(qū)海拔跨度小、生境異質(zhì)性低、地理位置相對(duì)狹窄等因素相關(guān)。

(4)對(duì)9個(gè)地區(qū)的苔蘚區(qū)系地理成分譜系分析得出，北溫帶成分在各區(qū)系中所占比例隨緯度的降低而減少，熱帶成分比例隨緯度升高而降低，而東亞成分并未與經(jīng)度的變化趨勢完全對(duì)應(yīng)。區(qū)系成分并不是由經(jīng)緯度簡單決定，而與氣候、地質(zhì)地貌、海拔、人為干擾程度等因素綜合交叉相關(guān)［30］。

(5)聚類分析結(jié)果可知，印江自然保護(hù)區(qū)與云南雞足山、貴州麻陽河和江西陽際峰苔蘚植物區(qū)系關(guān)系密切，與尖峰嶺區(qū)系關(guān)系疏遠(yuǎn)。洋溪、雞足山、麻陽河、陽際峰這4個(gè)地區(qū)溫帶成分和熱帶成分比例相當(dāng)，苔蘚植物區(qū)系成分由溫帶向熱帶過渡。太白山苔蘚植物區(qū)系具明顯溫帶性質(zhì)特征，而尖峰嶺以明顯熱帶性質(zhì)區(qū)系成分與印江關(guān)系最為疏遠(yuǎn)。

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