黎大勇

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川南充 637009)

生境是動物生存的空間，決定著食物資源、隱蔽條件、水源、種內(nèi)和種間關(guān)系，最終影響動物的生存和繁衍(顏忠誠和陳永林，1998)。野生動物生境選擇的研究，對于評價(jià)野生動物的棲息地質(zhì)量、評估它們的生存狀況以及合理的保護(hù)和管理野生動物資源都具有極其重要的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義(魏輔文等，1998)。對于生活于溫帶山地的靈長類動物而言，該區(qū)域的溫度、濕度、降雨量、晝長、食物資源等季節(jié)性變化明顯，勢必導(dǎo)致生活于這一地區(qū)的靈長類動物形成了自己獨(dú)特的生境選擇模式(Grueter et al.，2013)。了解溫帶山地靈長類動物生境選擇策略，將有助于人類認(rèn)識它們對不斷變化環(huán)境的適應(yīng)對策，同時(shí)能夠促進(jìn)它們生境的有效保護(hù)。

藏酋猴(Macaca thibetana)，屬靈長目(Primate)猴科(Cercopithecidae)獼猴屬(Macaca)，是我國特有的靈長類動物，屬國家二級保護(hù)動物(Zhao and Deng，1988)。藏酋猴廣泛分布于四川、甘肅、陜西、貴州、云南東北部、安徽、湖南、浙江、福建、廣西和廣東北部等地(蔣學(xué)龍等，1996)。唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)地處川西高原與四川盆地邊緣接壤地帶，位于岷山山系的東南部，該保護(hù)區(qū)是以保護(hù)國家一級保護(hù)動物——大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、扭角羚(Budorcas taxicolor)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)及其棲息地為主的自然保護(hù)區(qū)(胡錦矗，2005)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該保護(hù)區(qū)內(nèi)同時(shí)也分布著6群～7群，數(shù)量約300只的藏酋猴，各個(gè)猴群的大小不等。長期以來，對該保護(hù)區(qū)內(nèi)的藏酋猴缺乏明顯的關(guān)注，到目前為止未見關(guān)于該保護(hù)區(qū)內(nèi)藏酋猴生態(tài)學(xué)方面的研究報(bào)道。

目前，在我國關(guān)于藏酋猴行為生態(tài)學(xué)的研究主要集中于對四川峨眉山藏酋猴、安徽黃山藏酋猴的繁殖行為、育幼行為、理毛行為、社會等級關(guān)系、生態(tài)旅游的人猴關(guān)系等方面的研究，關(guān)于其生境選擇的研究鮮有報(bào)道(Zhao and Deng，1988;Xia et al.，2012)。本研究的目的就是通過對地處岷山山系東南端——唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)一群數(shù)量為50只～60只的野生藏酋猴生境選擇的研究，了解其生境選擇特點(diǎn)，探討溫帶靈長類動物的生境選擇策略，探究該物種的生態(tài)適應(yīng)性，為該物種及其棲息地的保護(hù)和管理提供一定的科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究地點(diǎn)和研究方法

1.1 研究地概況

四川唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)位于岷山山系東南部，東經(jīng) 104°36′～104°52′，北緯 32°30′～32°41′，地處龍門山西北側(cè)，北鄰甘肅白水江國家級自然保護(hù)區(qū)，總面積約400 km2。境內(nèi)地勢自西北向東南傾斜，山高谷深，最高海拔 3 864 m，最低海拔約1 100 m，相對高差達(dá)2 764 m(胡錦矗，2005)。

保護(hù)區(qū)內(nèi)氣候垂直變化明顯，四季分明、雨量充沛，多年平均氣溫為 13.7℃，年均日照時(shí)數(shù)為1 303 h，年降雨量達(dá)1 100 mm。由于，地形復(fù)雜、氣候垂直變化明顯，自然植被具有典型的山地植被垂直帶譜。海拔從低到高植被依次為:常綠闊葉林、常綠落闊混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸(胡錦矗，2005)。保護(hù)區(qū)內(nèi)包括高低等植物267科969屬2422種，為野生動物提供了良好的生存環(huán)境。根據(jù)研究地氣候和植物物候特點(diǎn)，將研究地四季劃分為:3月～5月為春季，6月～8月為夏季，9月～11月為秋季，12月～2月為冬季(鄭維超等，2012)。

1.2 研究方法

研究對象由50只～60只藏酋猴組成，猴群主要在保護(hù)區(qū)內(nèi)的毛香壩(104°46′E，32°35′N)附近活動。2009年開始，我們對目標(biāo)猴群開始嘗試進(jìn)行跟蹤觀察;2011年，該猴群已基本習(xí)慣化，研究人員能夠在距猴群30 m～50 m的范圍開展猴群正常行為的觀察研究。2013年3月至2014年2月，開展了該藏酋猴群生境選擇的研究。根據(jù)掌握的藏酋猴活動規(guī)律、活動痕跡(食痕、糞便、腳印等)以及猴群聲音，定位猴群活動位置。發(fā)現(xiàn)猴群后，使用全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄猴群的活動位點(diǎn)。研究期間，根據(jù)猴群的主要活動位點(diǎn)，每個(gè)季節(jié)設(shè)置24個(gè)植物樣方，研究階段共設(shè)置了96個(gè)20 m×20 m的植物樣方。測定每個(gè)樣方的植被類型、喬木密度、喬木胸徑、喬木高度、郁閉度、灌叢蓋度、地理性、海拔、坡向、坡度、坡位、水源距離、干擾距離等13個(gè)生態(tài)因子。為了便于比較，我們對不同變量的具體標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了如下劃分:

(1)植被類型:根據(jù)猴群活動區(qū)域的情況，將植被類型劃分為5種:常綠闊葉林、常綠落闊混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林。

(2)喬木密度:統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥10 cm喬木的數(shù)量，劃分為3個(gè)等級:＜20、21～40、＞40。

(3)喬木胸徑:樣方內(nèi)喬木的平均胸徑劃分為4個(gè)等級，即 ＜10 cm、10 cm～20 cm、21 cm～30 cm、＞30 cm。

(4)喬木高度:樣方內(nèi)所有喬木的平均樹高，劃分為4個(gè)等級，即5 m～10 m、11 m～20 m、21 cm～30 m、＞30 m。

(5)郁閉度:樣方的郁閉度劃分為5個(gè)等級，即＜20%、21%～40%、41%～60%、61%～80%、＞80%。

(6)灌叢蓋度:樣方內(nèi)灌叢蓋度劃分為4個(gè)等級，即 0～24%、25%～49%、50%～74%、75%～100%。

(7)地理性:根據(jù)樣方所處的位置，將樣方所在處劃分為山脊、山坡、溝谷。

(8)海拔:使用海拔表測定樣方海拔高度，將海拔劃分為:＜1 500 m、1 500 m～2 000 m、2 001 m～2 500 m、＞2 500 m。

(9)坡向:用GPS定位儀測定，把樣方的坡向劃分為 4級，即東坡(46°～135°)、南坡(136°～225°)、西坡(226°～315°)、北坡(316°～360°;0°～45°)。

(10)坡度:用羅盤儀測定，不同坡面按照所測量角度的大小劃分 3個(gè)級別:＜20°、20°～40°、＞40°。

(11)坡位:將樣方的坡位劃分為:上坡位、中坡位、下坡位。

(12)水源距離:樣方到最近水源的距離分為3個(gè)等級:＜50 m、50 m～100 m、＞100 m。

(13)干擾距離:根據(jù)樣方到保護(hù)區(qū)主要公路干道的距離分為3個(gè)等級:＜100 m、100 m～300 m、＞300 m。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Vanderloeg和 Scavia選擇系數(shù) Wi和選擇指數(shù)Ei作為衡量藏酋猴對棲息地喜好程度的指標(biāo)(魏輔文等，1998)。計(jì)算方法如下:

式中:Wi為選擇系數(shù);Ei為選擇指數(shù);i為特征值;n為特征值總數(shù);pi為環(huán)境中具 i特征的樣方數(shù);ri為所選擇的環(huán)境總的樣方數(shù)。Ei=-1表示不選擇(用N表示)，-1 ＜Ei＜0表示回避(用NP表示)，Ei=0表示隨機(jī)選擇(用 R表示)，0 ＜Ei＜1表示喜歡(用P表示)，Ei=1表示特別喜歡(用SP表示)。

應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析軟件 SPSS17.0，對13種生態(tài)因子的野外數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，以確定在唐家河自然保護(hù)區(qū)藏酋猴生境選擇上起重要作用的因子。在進(jìn)行主成分分析時(shí)，首先計(jì)算樣本數(shù)據(jù)矩陣的平均值和協(xié)方差矩陣;同時(shí)對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后計(jì)算出樣本相關(guān)矩陣，求出相關(guān)矩陣的特征根和特征向量;最后根據(jù)特征向量和特征根求出各主成分以及它們的貢獻(xiàn)率(謝東明等，2009)。由于相關(guān)矩陣的前4個(gè)主成分的特征值均大于1(累積貢獻(xiàn)率為77.26%)，因此只選用前4個(gè)主成分進(jìn)行分析，不再考慮其余成分，進(jìn)而依此探討影響藏酋猴生境選擇各種因素的內(nèi)在關(guān)系。

2 研究結(jié)果

2.1 藏酋猴的棲息地選擇

研究結(jié)果表明:唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)藏酋猴偏好利用常綠落闊混交林、落葉闊葉林，不選擇亞高山針葉林。藏酋猴偏好利用平均胸徑20 cm～30 cm和平均高度為11 m～20 m的喬木。它們不選擇郁閉度＜20%的樹林，回避使用灌叢蓋度＞75%的地方。唐家河自然保護(hù)區(qū)的臧酋猴多在1 500 m～2 000 m的海拔帶活動，不選擇＞2 500 m的地區(qū)，回避使用＜1 500 m的地方。它們的活動主要位于山坡面的森林內(nèi)，偶爾也會在溝谷活動，回避使用山脊森林?；顒拥攸c(diǎn)的坡度多介于20°～40°之間，很少利用＞40°的陡坡。同時(shí)，藏酋猴偏好在西坡和南坡活動，很少在北坡逗留。研究結(jié)果還表明，唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)的藏酋猴選擇的活動區(qū)域?qū)θ藶楦蓴_和水源的距離沒有特別嚴(yán)格的研究(＜100 m)(表1)。

2.2 藏酋猴生境選擇各因子的主成分分析

對數(shù)字化的變量(共13個(gè)參數(shù))的主要成分分析發(fā)現(xiàn):前4個(gè)主成分的特征值均大于1，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.26%(表2)。這說明，前4個(gè)主成分包含了植被類型、喬木密度、喬木胸徑、喬木高度、郁閉度、灌叢蓋度、地理性、海拔、坡向、坡度、坡位、水源距離和干擾距離等13種變量的所有信息。取前4個(gè)主成分并計(jì)算出其相應(yīng)的特征向量的得分矩陣(表3)。第1個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)到38.18%，反映出唐家河自然保護(hù)區(qū)藏酋猴在選擇生態(tài)因子方面與植被類型、喬木高度、喬木胸徑、灌叢蓋度、海拔之間的密切關(guān)系。其中，植被類型與海拔對藏酋猴生境選擇的作用最為明顯。第2個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為20.38%，反映了藏酋猴在生境選擇方面與坡度、坡向等地形因子的緊密相關(guān)性。第3主成分的貢獻(xiàn)率為9.92%，喬木密度和灌叢蓋度貢獻(xiàn)率較大，反映了藏酋猴對棲息地遷移路徑的嚴(yán)格要求。第4個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為8.76%，樣方郁閉度的絕對值較高，反映了藏酋猴對生境隱蔽條件的選擇程度。研究結(jié)果表明，唐家河自然保護(hù)區(qū)藏酋猴對生境具有明顯的選擇性。植被類型、喬木高度、喬木密度、灌叢蓋度、海拔、坡向、坡度對藏酋猴的生境選擇具有 決定性的意義(表3)。

表1 唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)藏酋猴的棲息地選擇Tab.1 Habitat selection of Macaca thibetana in Tangjiahe National Nature Reserve

表2 唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)藏酋猴生境選擇的特征值表Tab.2 The eigenvalue of habitat selection of Macaca thibetana

3 討論

影響野生動物生境選擇的因素是較多，棲息環(huán)境中的食物資源、水源狀況和隱蔽條件構(gòu)成了動物生境的主要組成部分(謝東明等，2009)。對于生活在山地森林的藏酋猴來說，獲取足夠的食物是它們選擇生境的首要因素。獼猴屬的動物是雜食性的靈長類(周岐海等，2009)。唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林多位于1 500 m～2 000 m的海拔帶(胡錦矗，2005)。這些植物群落內(nèi)的植物多樣性和食物多樣性都較高，加上植物生長的季節(jié)性變化，都為藏酋猴提供了充足的食物資源，維持了動物體內(nèi)的能量代謝平衡。例如，常綠闊葉林下的忍冬科灌叢和禾本科草本是藏酋猴冬季、春季難得的食物;秋季，薔薇科和殼斗科的果實(shí)為藏酋猴提供了高質(zhì)量的食物。同時(shí)，闊葉林的樹冠蓋度大、喬木密度較多，以及森林的高郁閉度，為藏酋猴提供了良好的隱蔽條件。這與黎大勇等(2012)和謝東明等(2009)對獼猴(Mamaca mulatta)生境選擇的研究結(jié)果一致。

表3 藏酋猴生境選擇中特征向量的轉(zhuǎn)置矩陣Tab.3 Rotated component matrix of habitat selection of Macaca thibetana

從地理性來看，由于山脊上植被生長相對較差，同時(shí)避風(fēng)性也不好，所以藏酋猴一般不選擇。山坡面是植被生長發(fā)育最好的地方，同時(shí)山坡面的避風(fēng)性也很好，因此藏酋猴選擇山坡面作為主要的活動場所。黎大勇等(2006)發(fā)現(xiàn)生活在高海拔地帶的滇金絲猴(Rhinopithecus bieti)也偏好在山坡面活動。西坡和南坡能夠獲得較長時(shí)間的光照，能夠減少它們?yōu)榫S持體溫所消耗的能量(謝明東等，2009)。藏酋猴偏好選擇灌叢蓋度不大的緩和坡面活動，進(jìn)一步表明該物種偏好在地面上行走和取食(Wada，1984)。

唐家河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)河流眾多、水量充足(胡錦矗，2005)。藏酋猴無需進(jìn)行長途跋涉去尋找水源，因此水源距離并沒有成為影響其生境選擇的重要因素。然而，河南太行山地區(qū)水資源相對缺乏、地表徑流極小(胡玉梅等，2004)。獼猴從食物中獲取的水分無法滿足它們的生理需求，它們?yōu)榱双@取水分經(jīng)常往返于山坡和溝谷之間(謝明東等，2009)。

綜上所述，唐家河國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的藏酋猴對生境選擇存在明顯的偏好。其中，植被類型、喬木高度、喬木密度、灌叢蓋度、海拔、坡向、坡度對藏酋猴的生境選擇具有決定性的意義。

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