谷海燕，李策宏

(1.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川成都 610015;2.峨嵋山生物資源實驗站，四川峨眉 614201)

中國特殊的古氣候和古地理為中國植物遺傳多樣性的形成奠定了基礎(chǔ)，也造就了中國極為豐富多樣的特有種［1］。在目前全球環(huán)境危機的前提下，植物物種的成功保育在于保育基

因庫即植物的遺傳多樣性，為物種提供應(yīng)對環(huán)境變遷的適應(yīng)能力和進化潛力［2］。而野生植物種群的遺傳結(jié)構(gòu)與其生態(tài)生物學(xué)特征有著極為密切的關(guān)系，只有對保護對象的生物生態(tài)學(xué)特征認(rèn)識了解后，關(guān)注到環(huán)境因子對物種瀕危產(chǎn)生影響的生態(tài)學(xué)問題［3，4］，了解了物種的瀕危機制，才能采取手段對保護植物進行保育。

四?；═etradoxa omeiensis C.Y.Wu為五福花科四?；▽俚膯畏N植物，為我國特有植物，于1952年在四川峨眉山首次發(fā)現(xiàn)其分布，具有獨特的遺傳基因。資料顯示該植物僅分布在四川的峨眉山、雅安等地，目前在“中國高等植物瀕危及受威脅物種”、“中國極危瀕危植物名錄”［5］中榜上有名，是我國保護野生植物中的二級保護植物。

以往學(xué)者對四福花開展了花部結(jié)構(gòu)觀察、染色體核型分析、分子系統(tǒng)學(xué)［6-8］等方面的研究，研究表明，四?；ㄔ谖甯；浦芯佑谠嘉恢?，它是學(xué)者們發(fā)現(xiàn)的五?；浦参镌碱惾褐械囊粋€代表，這部分原始類群居住在類似原有生境的最適條件下，最終殘存下來;四?；ㄗ阋蕴峁┳C據(jù)幫助學(xué)者們?nèi)ヌ角笪甯；浦参镏g的演化關(guān)系。

目前我國學(xué)者沒有開展四?；ㄉ鷳B(tài)生物學(xué)方面的調(diào)查研究，作為中國特有種，大家對四?；ㄖ跎?。本文對峨眉山分布的四?；ǚN群進行了較為詳盡的調(diào)查研究，以便大家了解四?；ǖ纳鷳B(tài)環(huán)境、種群特征和數(shù)量，探討其瀕危原因，為更好地保育該植物種群提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 種群分布地調(diào)查

在查閱文獻資料，并結(jié)合四川大學(xué)標(biāo)本館記錄資料的基礎(chǔ)上，2013年4月～2014年8月期間對四福花模式標(biāo)本來源地四川峨眉山及另一分布地四川雅安進行了野外實地摸底考察，探尋該種群目前具體的分布區(qū)域。

根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀蟛块T和有關(guān)的文獻資料，記錄四?；ǚ植紖^(qū)域內(nèi)的氣候特征。

1.2 種群的生物生態(tài)學(xué)調(diào)查

記錄四?；ǚN群分布區(qū)域樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡度等生境因子;記錄樣方內(nèi)喬木的種類、郁閉度;灌木和草本植物統(tǒng)計其種類、個體數(shù)量和蓋度等特征。

記錄樣方內(nèi)四福花的分布面積、個體數(shù)量，觀察四?；ǖ纳L特征如生長的基質(zhì)等。另外移栽一些四福花植物到峨眉山海拔800 m的植物資源圃，觀察其生長適應(yīng)性。

2 結(jié)果和分析

考察結(jié)果顯示在峨眉山地區(qū)勘察到四?；ㄖ仓?，并在四福花植株分布地點設(shè)置1 m×1 m的樣方。此次調(diào)查并未在雅安地區(qū)發(fā)現(xiàn)有四?；ㄖ参锏姆植肌?/p>

2.1 生境的氣候特點

峨眉山屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域，受地形條件和地理環(huán)境的影響，形成了整個山區(qū)云霧多，日照少，雨量充沛的山地氣候特點，并具有明顯的垂直分帶性，平原與山麓屬亞熱帶，中部山地為暖溫帶、中溫帶，山頂為亞寒帶氣候;從山麓到山頂，其垂直帶譜可分為常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉混交林、針葉與闊葉混交林、亞高山常綠針葉林和灌叢草甸這幾個林帶。峨眉山位于四川盆地西南部，東經(jīng)103°10'30″～103°37'10″，北緯 29°16'30″～29°43'42″，峨眉山屬于剝蝕背斜褶皺斷塊山，年均氣溫17.29℃，年均降雨量為1 555.3 mm，空氣濕度達 80%以上［9～11］。

本次考察在四川峨眉山東經(jīng)103°20'23.89″～103°20'28.24″，北緯 29°32'51.21″～29°32'51.28″、海拔2 309 m～2 331 m的針闊葉混交林中發(fā)現(xiàn)有5個四?；ǚN群的分布。此區(qū)域?qū)儆诙朊忌降闹胁可絽^(qū)，為中溫帶氣候，一年中冬季較長，春秋相連;植物賴以生存的土壤為暗棕壤;林帶中群落外觀不整齊，植被層次較低海拔林帶有所減少。

2.2 群落類型及生長基質(zhì)特點

2.2.1 群落類型

調(diào)查結(jié)果顯示，四?；ǚN群分布在峨眉山針闊混交林中，群落特征詳見表1。

表1 5個種群分布特征

四?；ǚN群分布區(qū)域的峨眉山針闊葉混交林分層較為明顯，有喬木層、灌木層、草本層和少量的層間植物。群落中的喬木層郁閉度為0.5左右，分布稀疏，由冷杉Abies fabri、華西楓楊、房縣槭、細(xì)齒稠李Padus obtusata等樹種組成。灌木層的覆蓋度為0.5左右，分布的種類有山梅花、中華紅豆杉Taxus chinensis、美容杜鵑 Rhododendron calophytum、西蜀丁香 Syringa komarowii、冰川茶藨子 Ribes giaciale、西南繡球 Hydrangea davidii、海綿杜鵑 Rhododendron pingianum、八月竹Chimonobambusa szechuanensis等。由于環(huán)境陰濕，群落內(nèi)林下草本層發(fā)育較好，分布種類豐富，覆蓋度達到0.8左右，分布有紫萼鳳仙Impatiens platychlaena、銹毛金腰Chrysosplenium davidianum、大苞景天 Sedum amplibracteatum、黃水枝Tiarella polyphylla、琉璃草 Cynoglossum furcatum、大蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii、冷水花 Pilea notata、扭柄花Streptopus obtusatus等種類。群落的層外植物較少，為藤本植物，有葛棗獼猴桃、紅花五味子Schisandra rubriflora等。

2.2.2 種群分布及生長基質(zhì)特征

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前四福花種群分布在峨眉山海拔2330m左右的區(qū)域，生長于林中濕地，對環(huán)境要求嚴(yán)格，其種群分布范圍非常狹窄，有5個種群，各自分片，片區(qū)中呈集中分布狀態(tài)，每個種群分布范圍較小，整個種群的分布也就1m2左右(見表1)。調(diào)查統(tǒng)計顯示，這些四?；ǚN群的個體數(shù)量也極少，總數(shù)不超過500株。在種群分布區(qū)域內(nèi)，四?；ㄊ墙^對的優(yōu)勢種，覆蓋度達到70%左右，共生的植物以繡毛金腰最常見，且覆蓋度大，有些種群區(qū)域內(nèi)達到20%。其他共生的植物種類少，且株數(shù)少，常見種類為大苞金腰、黃水枝、扭柄花、紫萼鳳仙、大苞景天等。

考察結(jié)果顯示，四福花種群均分布在附生于群落內(nèi)喬木華西楓楊、房縣槭、山梅花、西南繡球和葛棗獼猴桃的根部、枝干的苔蘚上，采集的苔蘚樣本經(jīng)苔蘚分類專家鑒定分析，這些苔蘚以棉蘚為絕對優(yōu)勢種，中間參雜少量的大羽蘚、扁平棉蘚和圓葉毛燈蘚。這些苔蘚的莖枝與附生喬木的根部、枝干之間疏松連接，而四福花的匍匐莖穿插于其中，蜿蜒延伸生長。

2.3 生物學(xué)特征

2.3.1 四?；ǖ奈锖蛴^察

四福花為多年生宿根草本植物，樣方中四?；ㄖ仓昶骄叨仍? cm左右。據(jù)野外觀察，四?；ǖ厣喜糠衷谇锛鹃_始逐漸消苗，冬季完全枯死，以其地下休眠根芽越冬。在第2年春天3月～4月期間，四?；ǖ幕顒友拷K止休眠，開始萌動出土生長。在進行了兩個多月的生長后，四?；ㄟM入花期，同一植株的花次第開放。8月份，四?；ㄩ_始進入果期，由于花的次第開放，因此8月份可看到果花同株的現(xiàn)象。野外觀察發(fā)現(xiàn)，樣方內(nèi)開花結(jié)果的性成熟植株比例較高，占總株數(shù)的75%左右。

采集10余株四?；ㄖ仓暌圃栽谖挥诙朊忌胶０?00m的植物資源圃中，模擬原生境，栽培在生有苔蘚的喬木根系上，但均都逐漸枯死，并未引種成功。檢查發(fā)現(xiàn)，其原有根系和根狀莖均干枯，并未能生長出吸收營養(yǎng)的新根。原生境中采挖引種四?；ǖ臉臃皆诖文昕疾鞎r，發(fā)現(xiàn)苔蘚干枯，喬木根系完全外露，生境被完全破環(huán)，很難恢復(fù)。

2.3.2 四?；ǚ敝程卣鞯奶接?/p>

研究中發(fā)現(xiàn)，由于具有嚴(yán)格適應(yīng)陰濕、喬木附生的棉蘚生長基質(zhì)等特性，四?；ǚN群形成了分布范圍狹窄的特點。樣方中雖然性成熟植株的比例大，結(jié)實率很高，但樣方植株總數(shù)量少，調(diào)查發(fā)現(xiàn)位于成熟植株周邊的適宜基質(zhì)上并未生長幼苗，由此推測四?；ê苡锌赡懿皇欠N子繁殖。四?；ǖ膫鞣鄯绞郊胺N子是否具有發(fā)育不完全的特性，將是下階段的研究內(nèi)容。四?；ǖ牡叵虑o為匍匐狀，為塊根狀根莖，延伸生長于苔蘚根莖與喬木疏松連接之間。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有匍匐莖上根狀莖發(fā)育生長出的完整植株，可見利用橫走的根狀莖進行營養(yǎng)繁殖應(yīng)該是四?；ǚ敝车囊环N方式。

3 結(jié)論

四福花野外資源調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，目前該物種野外分布的種群少，植株個體少，應(yīng)為“極小種群物種”了，亟需對該物種進行種質(zhì)資源保護，防止植物基因的流失。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，該物種對生態(tài)環(huán)境要求苛刻，在峨眉山僅分布在海拔2330m左右的針闊混交林中，生長在附生于喬木的苔蘚上，造成其生態(tài)幅極為狹窄，應(yīng)該是該物種特有、瀕危的重要原因之一。

目前四?；ㄟw地保護的研究很少且并未成功，調(diào)查發(fā)現(xiàn)采集其野生植株的過程容易造成生境的破壞，不僅不能擴大其種群數(shù)量和規(guī)模，反而造成原生境很難恢復(fù)，加速了其衰退和滅絕的速度。從生物學(xué)特征看，四?；m然結(jié)實率高，但有性生殖卻并非其繁殖的手段，自然條件下有性生殖存在障礙。研究四福花種子特性，利用種子培養(yǎng)等研究促進有效的有性繁殖，促進種群內(nèi)或種群見的基因交流，應(yīng)該是四?；ň偷乇Ｗo和遷地保育的有效方式。

致謝 本研究苔蘚植物的鑒定由中科院成都生物研究所苔蘚植物分類學(xué)者閆曉麗完成，在此表示感謝!

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