駱宗詩(shī)，趙順才，劉小云

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;2.四川省富順縣林業(yè)局，四川富順 643000)

1 引言

太陽(yáng)輻射是地球表面熱量的來源，是熱量平衡和水分循環(huán)的重要決定因素，也是林木生命活動(dòng)過程中的主要影響因子和能量來源［1，2，3，4］。林業(yè)生產(chǎn)的實(shí)質(zhì)是利用植物的光合作用，而光合作用的本質(zhì)是植物把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能。因此，可以說“現(xiàn)代林業(yè)生產(chǎn)實(shí)質(zhì)上是經(jīng)營(yíng)光合作用的企業(yè)”［1］。林業(yè)產(chǎn)量不管是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量還是生物產(chǎn)量的高低取決于植物對(duì)光能的轉(zhuǎn)化和利用，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的上限，最終還是受光能利用效率的限制。太陽(yáng)輻射對(duì)林木的影響依其強(qiáng)度、性質(zhì)(或波長(zhǎng))和持續(xù)時(shí)間，以及光暗交替周期長(zhǎng)短而定。林業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)營(yíng)可以通過各種育林技術(shù)措施最大限度地利用太陽(yáng)輻射的光量和能量，提高林業(yè)生產(chǎn)力［1，2，11～13，17，18］。

2 光照和輻射條件與林業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系

光照和輻射對(duì)林業(yè)生產(chǎn)的影響主要表現(xiàn)在光譜(光質(zhì))、光時(shí)和光強(qiáng)3個(gè)方面。

2.1 光譜(光質(zhì))與林業(yè)生產(chǎn)

太陽(yáng)輻射主要由紫外線、可見光和紅外線3部分組成。由于大氣對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收和散射具有選擇性，所以當(dāng)太陽(yáng)輻射通過大氣時(shí)，不僅輻射強(qiáng)度減弱了，而且光譜組成也發(fā)生了變化［2，15，22］。到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射隨太陽(yáng)高度角的增大，紫外線和可見光波所占的比例增加，紅外線所占的比例相應(yīng)減少;太陽(yáng)高度角變小，則長(zhǎng)波光的比例增加。光譜成分(光質(zhì))在空間上的變化是低緯度處短波多，隨緯度增高長(zhǎng)波光增多;隨海拔的升高，短波光的量也逐漸增加。在季節(jié)變化上，夏季短波光較多，冬季長(zhǎng)波光增多;一天之內(nèi)，中午短波光較多，旱晚則長(zhǎng)波光增多。不同的光譜成分對(duì)植物有不同的作用，植物葉片對(duì)太陽(yáng)輻射的吸收、反射和透射的程度，也直接與輻射的波長(zhǎng)有關(guān)。

2.1.1 紫外線對(duì)植物的生態(tài)作用

到達(dá)地面的紫外線波長(zhǎng)在290 nm～400 nm間，能量?jī)H5%。紫外線的長(zhǎng)波部分對(duì)植物有刺激作用，可促進(jìn)種子發(fā)芽，這已用于苗木種子催芽。Arehur等［2］通過實(shí)驗(yàn)認(rèn)為紫外線對(duì)果實(shí)著色效果最好，可見光只有微弱的作用，紅外線則幾乎無效［1，2］。山地因紫外線多，溫差大，不僅有利于果實(shí)著色、成熟，而且一般蛋白質(zhì)含量高。此外，紫外線的短波部分對(duì)植物有強(qiáng)烈的抑制生長(zhǎng)作用，甚至破壞原生質(zhì)。紫外線能引起向光性的敏感和促進(jìn)花青素的形成。因此，高山植物一般都具有莖干短矮、葉面縮小、毛茸發(fā)達(dá)、葉綠素增加、莖葉富含花青素，花色鮮艷等特征。

2.1.2 紅外線對(duì)植物的生態(tài)作用

波長(zhǎng)大于760 nm的近紅外線，葉吸收很少，大部分被反射和透射，而對(duì)遠(yuǎn)紅外線吸收較多。葉對(duì)紅外線的反射，闊葉樹比針葉樹更明顯，這是利用紅外感光片進(jìn)行航空攝影和遙感技術(shù)以區(qū)別針闊葉林的原理［3］。波長(zhǎng)更長(zhǎng)的紅外線，可用熱遙感器探知，從而快速準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)和預(yù)報(bào)森林火災(zāi)。感知更長(zhǎng)波段的遙感器，可探病蟲害，因?yàn)楦腥静∠x害的樹木要比健康者高幾度。紅外線的生態(tài)作用是促進(jìn)植物莖的延長(zhǎng)生長(zhǎng)，有利于種子和孢子萌發(fā)，提高植物體的溫度。

2.1.3 可見光區(qū)對(duì)植物的生態(tài)作用

可見光波段的波長(zhǎng)在380 nm～760 nm之間，又可分為紅光(760 nm～626 nm)，橙光(626 nm～595 nm)，黃光(595 nm～575 nm)，綠光(575 nm～490 nm)，藍(lán)光(490 nm～435 nm)，紫光(435 nm～380 nm)七色光。太陽(yáng)輻射的連續(xù)光譜中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段稱生理有效輻射或光合有效輻射，約在380 nm～740 nm間，這與可見光波段基本相符，對(duì)植物有重要意義，因此生態(tài)學(xué)上往往著重研究可見光與植物之間的關(guān)系［1～4］。生理輻射約占太陽(yáng)總輻射中的 40%～50%。生理有效輻射中，紅、橙光是被葉綠素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，紅光還能促進(jìn)葉綠素的形成。藍(lán)、紫光也能被葉綠素、類胡蘿卜素所吸收。光合作用很少利用綠光，這是因?yàn)槿~透射和反射的結(jié)果，不同波長(zhǎng)的光對(duì)光合產(chǎn)物成分也有影響。實(shí)驗(yàn)表明，紅光有利于碳水化合物的合成，藍(lán)光有利于蛋白質(zhì)的合成。在誘導(dǎo)植物形態(tài)建成、向光性和色素形成等方面，不同波長(zhǎng)的光合作用有異。藍(lán)紫光與青光對(duì)植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)及幼芽形成有很大作用，能抑制植物的伸長(zhǎng)而使其矮態(tài)，青藍(lán)紫光還能引起植物向光性的敏感，并能促進(jìn)花青素等植物色素的形成。紅光影響植物開花、莖的伸長(zhǎng)和種子的萌發(fā)。紅外線和紅光是地表熱量的基本來源，它們對(duì)于植物的影響主要是間接地以熱效應(yīng)反應(yīng)出來。

2.2 光時(shí)與林業(yè)生產(chǎn)

光照時(shí)間的長(zhǎng)短作為生態(tài)因子，對(duì)林業(yè)生產(chǎn)的影響是十分重要的。光照持續(xù)時(shí)間的變化，不僅影響植物的地理分布，而且對(duì)于植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)期和繁殖期均有影響。對(duì)于林木，日照長(zhǎng)短可影響其生長(zhǎng)、花芽分化、開花結(jié)實(shí)、地上部分發(fā)育、休眠和抗寒性等。

2.2.1 光照長(zhǎng)度對(duì)開花的生態(tài)作用

根據(jù)植物開花所需的日照長(zhǎng)短，可區(qū)分為長(zhǎng)日照植物(通常需要14 h以上的光照才能開花)、短日照植物(一般需要14 h以上的黑暗才能開花)和中日照植物(花芽形成需要中等日照時(shí)間)。植物開花與光敏色素有關(guān)［2］。在光周期誘導(dǎo)下，通過光敏色素系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致葉內(nèi)形成某種開花激素。光敏色素在植物體內(nèi)有兩種狀態(tài)，一種是吸收紅光的P660，一種是吸收遠(yuǎn)紅光的P730，它們之間的關(guān)系為:

研究表明，植物開花需要一定的P730與P660比值。短日照植物要求較低的P730/P660比值，當(dāng)日長(zhǎng)時(shí)，P730增多，就使短日照植物開花受到抑制;當(dāng)秋季到來夜?jié)u長(zhǎng)時(shí)，P730減少，就開始花的形成。由光敏色素參加的開花反應(yīng)，使植物在一年中的適當(dāng)季節(jié)開花。在漫長(zhǎng)的秋夜中，如果用紅光照射植物，光敏色素P660將很快地轉(zhuǎn)變?yōu)镻730，短日照植物的開花就受到阻礙。利用這個(gè)原理，用閃光打破長(zhǎng)夜，就可以阻止短日照植物的開花，使菊花和一品紅等的開花延遲幾個(gè)月。

木本植物開花結(jié)實(shí)不僅受光周期控制，而且還有其它影響因素，如營(yíng)養(yǎng)積累和光照強(qiáng)度等。目前，對(duì)樹木光周期反應(yīng)的研究還不夠深入，大部分實(shí)驗(yàn)是用實(shí)生苗或插條完成，光周期如何控制成年樹木繁殖還了解不多。許多樹種的開花似乎屬于日中性型(完成開花和其它生命史階段與日照長(zhǎng)短無關(guān))，樹木在黑暗或連續(xù)光照下照樣打破休眠，表明休眠的結(jié)束不是光調(diào)節(jié)現(xiàn)象，溫度常是光周期反應(yīng)的重要補(bǔ)充因子［3，16，14，19～21］。

2.2.2 日照長(zhǎng)度對(duì)葉片生長(zhǎng)的生態(tài)作用

葉片生長(zhǎng)除受水肥條件外，還與光照強(qiáng)度、溫度高低十分密切。據(jù) Lenn(1969)報(bào)道［1，18］，華盛頓臍橙在晝/夜溫度為24℃～19℃的條件下，以光照時(shí)間長(zhǎng)度為8 h的葉面積為100%，則12 h的為107.8%，16 h的為170.2%;在30℃～25℃的高溫條件下，葉面積也隨光照時(shí)間的增長(zhǎng)而增大，相應(yīng)為100%，120.8%，127.4%。在低溫條件下葉片數(shù)量隨日照時(shí)間的增長(zhǎng)而增多，但高溫條件下則不明顯。

2.2.3 日照長(zhǎng)度對(duì)高粗生長(zhǎng)的生態(tài)作用

許多研究者指出，短日照對(duì)樹木新梢和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，而長(zhǎng)日照則產(chǎn)生促進(jìn)作用。這可能因?yàn)樵陂L(zhǎng)光照條件下，成熟的葉片里產(chǎn)生一種刺激形成層活動(dòng)的植物生長(zhǎng)激素類的物質(zhì)，一些落葉樹種在長(zhǎng)日照下可以延長(zhǎng)落葉期。短日照因抑制枝條生長(zhǎng)和促進(jìn)落葉，形成層活性也隨之而受影響，所以短日照抑制樹木莖粗生長(zhǎng)［1］。

2.2.4 日照長(zhǎng)度與抗性和休眠

生長(zhǎng)在溫帶和寒帶植物，在冬季表現(xiàn)出一種抗逆性的適應(yīng)性休眠。一般情況下短日照條件刺激幼葉產(chǎn)生一種刺激物質(zhì)，傳遞到芽中抑制芽的生長(zhǎng)，可誘發(fā)休眠。如，桃樹頂芽在長(zhǎng)日照(16 h)及17℃～23℃條件下不進(jìn)行休眠，如果放在13 h日照條件下一個(gè)時(shí)期即可進(jìn)入休眠，葉片很快衰老脫落［2，6］。因長(zhǎng)光照影響而引起生長(zhǎng)延長(zhǎng)到生長(zhǎng)季晚期的木本植物，常因抗寒鍛煉不足，比生長(zhǎng)在正常下的易于受凍。一些熱帶經(jīng)濟(jì)林樹種，在短日照下可連續(xù)生長(zhǎng)，不一定誘發(fā)休眠。越冬的抗寒性決定于越冬期的糖類物質(zhì)的積累和木栓化的程度［1，6］。

2.2.5 日照長(zhǎng)度的生態(tài)類型對(duì)樹木引種的意義

光周期現(xiàn)象已在各種類型植物和不同緯度地區(qū)發(fā)現(xiàn)，但以氣候易變且季節(jié)明顯的極地、高緯度和高山地區(qū)最明顯。光周期是控制野生植物地理分布、也是影響樹種栽培范圍的重要因素。大多數(shù)短日照植物原產(chǎn)熱帶，其原產(chǎn)地生長(zhǎng)季日照時(shí)間短;長(zhǎng)日照植物原產(chǎn)溫帶和寒帶，夏季生長(zhǎng)發(fā)育旺盛，一天受光時(shí)間長(zhǎng)。經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的針葉樹種多是長(zhǎng)日照植物。北樹南移，樹木會(huì)出現(xiàn)兩種情況，一是枝條提前封頂，縮短生長(zhǎng)期、生長(zhǎng)緩慢、抗逆性差，容易被淘汰;另一種情況是出現(xiàn)二次生長(zhǎng)，延長(zhǎng)生長(zhǎng)期。把短日照植物向北移，其高生長(zhǎng)量經(jīng)常比原產(chǎn)地大，因?yàn)槿照諘r(shí)數(shù)較長(zhǎng)和誘導(dǎo)休眠所需的短日照直到晚夏或秋季才出現(xiàn)［3，6］。因休眠的延后，可能在初霜前尚未進(jìn)及休眠，故常受霜害。由于這些影響，會(huì)使樹種的自然分布區(qū)或人工栽培區(qū)受到限制。

因?yàn)楣庵芷趯?duì)樹木生活和適應(yīng)性的影響，樹種分布區(qū)內(nèi)，光周期反應(yīng)有相當(dāng)大的變化，故有光周期生態(tài)型的分化。如樹種分布區(qū)的南部和北部、高海拔和低海拔、谷地和坡地。這些不同環(huán)境中的樹木，光周期適應(yīng)可能不同。已知楊、云杉、松、落葉松和樺屬，產(chǎn)自不同緯度和海拔的種源培育的實(shí)生苗，在頂芽形成的光周期反應(yīng)上表現(xiàn)出明顯的生態(tài)群變異，即產(chǎn)自北方和高海拔的種源培育的實(shí)生苗比產(chǎn)自南方和低海拔的，在較長(zhǎng)的日照下形成頂芽和停止高生長(zhǎng)［2，3，13］。

因此，在樹木引種時(shí)，除了要考慮溫度因素外，還要考慮光周期現(xiàn)象。但并非所有樹種對(duì)光周期都有強(qiáng)烈反應(yīng)。有些樹種對(duì)日照強(qiáng)度敏感，如，油橄欖原產(chǎn)區(qū)年日照總時(shí)數(shù)在2 500 h以上，在雅典達(dá)2 756 h，太陽(yáng)總輻射量每年為556×109J/cm2。這是我國(guó)引種油橄欖的限制因子之一［13］。

2.3 光照強(qiáng)度與林業(yè)生產(chǎn)

太陽(yáng)輻射投射到森林群落中，由于林冠的存在，其強(qiáng)度和性質(zhì)均發(fā)生改變。林內(nèi)太陽(yáng)輻射分布、林內(nèi)光照強(qiáng)度的垂直分布與森林經(jīng)營(yíng)有著密切的關(guān)系。地表光照強(qiáng)度的時(shí)空變化規(guī)律是隨緯度的增加而減弱，隨海拔的升高而增強(qiáng)，南坡的輻射量大于北坡且坡度越大差別越大，一年中以夏季最強(qiáng)冬季最弱，一天中以中午最強(qiáng)早晚最弱。因此，不同的生態(tài)地理種有其特定的光照強(qiáng)度［3，24～26］。這在南北、高低海拔的引種中必須加以注意。

2.3.1 林冠的反射率、吸收率和透射率

太陽(yáng)輻射投射到林冠被林冠層反射、吸收，只有部分透過林冠到達(dá)林內(nèi)。這種能力受林冠葉面積大小、葉片厚度、綠色程度和表面性狀不同而不同;不同林種則受樹種、種植方式和密度及經(jīng)營(yíng)方式的影響而不同。反射率一般在20%左右，吸收率一般在70%左右，透射率一般在10%左右。例如，北方針闊葉混交林，上層樹冠吸收的光占79%，反射的光占10%，射入群落下層的光為11%。松林林冠反射的光占12%，吸收的光占58%，射入松林下層的光占30%［2］。光強(qiáng)影響林下地被物的種類、數(shù)量和生長(zhǎng)。據(jù)研究，如果林內(nèi)透光率在0.6%以下，則草本植物不能生長(zhǎng)，當(dāng)達(dá)到2%～3%，才能較好地生長(zhǎng)發(fā)育;如果達(dá)到4%～6%，則林下雜木也能生長(zhǎng)［1］。這對(duì)于開展多種多層經(jīng)營(yíng)，建立經(jīng)濟(jì)林人工生態(tài)群落具有實(shí)踐意義。

2.3.2 林內(nèi)的光斑和陰影

到達(dá)林內(nèi)的太陽(yáng)輻射可分為二部分，一部分是通過林冠枝葉的間隙射到林內(nèi)的直射光，一部分為透過林冠枝葉的散射光和葉片的透射光。投射到林內(nèi)的直射光表現(xiàn)為大小不同的光斑，光斑多為園形，有時(shí)呈片狀。光斑隨林分的郁閉度、層次增加而減少。由于林冠空隙的小孔衍射和放大作用，園形光斑的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度比空曠地的弱，其減弱程度與樹冠中透光空隙至林地光斑的距離的平方成反比。據(jù)觀測(cè)，直徑為5 cm的光斑，其強(qiáng)度減弱50%左右。片狀光斑的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度則與空曠地差別不大。

透過林冠枝葉的散射光和葉片的透射光組成林內(nèi)的陰影，其輻射強(qiáng)度一般僅為空曠地的50%～70%，并以綠光為多。在空曠地的散射輻射中含生理輻射的50%左右，而林內(nèi)，由于林冠的多次反射和吸收，往往只含生理輻射的30%左右，在密林中可減少到10%左右。

在光斑和陰影的明暗交替的斷續(xù)光下，有些植物如葡萄(A，C，Leopld，1975)的光合強(qiáng)度比連續(xù)光下的光合強(qiáng)度高，但明暗交替的周期太長(zhǎng)則下降［1］。

2.3.3 林內(nèi)光照的垂直分布

林內(nèi)光強(qiáng)在垂直方向的變化差異很大，據(jù)Heinick(1963)研究［1］，把樹冠每向下91 cm分為一層，則其相對(duì)光照強(qiáng)度是:頂層為全光照的93%、2層為70%、3層為42%、4層為25%、5層為21%，光照強(qiáng)度隨著葉幕的加深而急劇降低。如用數(shù)學(xué)模型表達(dá)則是:

式中，dQ為太陽(yáng)輻射透過林冠時(shí)的減弱強(qiáng)度，K為林冠對(duì)太陽(yáng)輻射的衰減系數(shù)，或者稱林冠的消光系數(shù)，其值是一個(gè)林木群體特征，決定于樹種、種植方式和密度、林齡、郁閉度、林冠枝葉稀密度等，可以實(shí)測(cè)。對(duì)于一個(gè)具體的林分，K為常數(shù)。Q是投射到林冠表面上的太陽(yáng)輻射光照強(qiáng)度;dM為林冠層厚度。其積分式為:

式中，Q'為透過林冠到達(dá)林內(nèi)的太陽(yáng)輻射光照;M是林冠厚度。據(jù)Heinicke研究，葉面積系數(shù)與葉幕光能分布密度相關(guān)。如果把M改用葉面積系數(shù)L來表示，則Q'=Q-KL，此式就是Monsi公式。如果把林冠分為若干層次，即可求出林冠各層的光照強(qiáng)度［1］。

3 林業(yè)生產(chǎn)中提高光能利用率的途徑

所謂光能利用率，是光合作用貯存的化學(xué)能與接受的有效光量之比［1，2，5］，直接影響生物生產(chǎn)量，且受太陽(yáng)輻射、溫度、水分、養(yǎng)分等自然條件限制。光能利用率表示的方法很多，有的用植被的總生產(chǎn)量除以同一時(shí)間、同一面積植被吸收的光合有效輻射;有的用凈生產(chǎn)量求算;有的用太陽(yáng)輻射吸收率來表示等等。不同植物群落以及同一植物群落在不同的氣候條件下具不同的光能利用率。以凈初級(jí)生產(chǎn)量計(jì)算的光能利用率，熱帶雨林最高，為1.5%，北方針葉林0.75%，凍原為0.25%，半荒漠最低，為0.04%［3］。根據(jù)全球范圍內(nèi)的計(jì)算，植物光能利用率歐洲為 1.26%，南美洲為 1.13%，北美洲為0.94%，亞洲為0.88%，非洲為0.59%，澳大利亞為0.44%，前蘇聯(lián)為 1.09%［4］。

不同林分類型、樹種特性、林分起源的光能利用率差異較大。張祝平用紅外線CO2氣體分析法和量子傳感器分層法在鼎湖山測(cè)定了闊葉林和針闊混交林的光合有效輻射，結(jié)果表明，闊葉林總生產(chǎn)力的光能利用率為14.28%，混交林為12.01%［9］。陽(yáng)性樹種比陰性樹種的光能利用率高，如馬尾松的光能利用率為 2.03%2.17%［8］，紅松為 1.55%［9］。天然林比人工林的光能利用率高，如任豆林的天然林和人工林分別為5.43%和1.39%［10］。

由此可見，植物的光能利用率一般是很低的，但潛力也很大。因此，在林業(yè)生產(chǎn)中，如何設(shè)法提高林木的光能利用率問題，越來越顯出其重要性。如，培育或篩選高光合效能和低光呼吸的優(yōu)良樹種，或保持森林的適宜密度和葉面積指數(shù)，以充分利用光能。更新造林初期，幼林郁閉前，進(jìn)行林下間作或充分利用喜光先鋒樹種的快速更新;營(yíng)造各種類型的混交林和異齡林以形成多層次的林冠結(jié)構(gòu)和垂直郁閉;根據(jù)樹種特性、年齡階段、環(huán)境條件及生長(zhǎng)規(guī)律，及時(shí)通過間伐及人工修枝措施，調(diào)整林分密度及郁閉度。

隨著林業(yè)科學(xué)的發(fā)展，今后在選育高光能利用率的林木品種，模擬天然林合理的林分結(jié)構(gòu)及制訂整套科學(xué)的經(jīng)營(yíng)措施和管理方案，將成為有效提高森林光能利率的方向。

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