王茹琳，姜 淦，王閆利，林 姍，沈沾紅

(四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，四川成都 610072)

華山松大小蠹(Dendroctonus armandi Tsai et Li)屬鞘翅目(Coleoptera)齒小蠹科(Ipidae)大小蠹屬(Dendroctonus)昆蟲，又名凝脂小蠹，為我國特有種。主要侵害30 a以上健康華山松樹干的下半部或中下部，間或危害衰弱木，導(dǎo)致樹勢衰弱，為其他害蟲，包括20余種小蠹蟲、天牛及象甲創(chuàng)造有利條件。該蟲隱蔽性強(qiáng)，世代重疊嚴(yán)重，防治十分困難，每年大量發(fā)生危害，嚴(yán)重影響木材材質(zhì)，降低經(jīng)濟(jì)價(jià)值，甚至導(dǎo)致華山松大量死亡，給我省華山松林區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)和林業(yè)產(chǎn)業(yè)帶來巨大的損失［］［］。

氣候是決定物種地理分布范圍的最主要因素，氣候變暖可能造成物種分布范圍的擴(kuò)大(如生物入侵)、轉(zhuǎn)移和縮小(如物種滅絕)。在氣候變化的動(dòng)態(tài)環(huán)境影響下對(duì)生物分布區(qū)域進(jìn)行預(yù)測是我們所面臨的一個(gè)挑戰(zhàn)。隨著全球氣候變化，如果華山松大小蠹進(jìn)一步擴(kuò)散將對(duì)我國林產(chǎn)業(yè)造成更大威脅，明確其在我國的適生區(qū)分布以及未來氣候變化對(duì)其在中國潛在地理分布的影響，對(duì)科學(xué)的防控其危害、保護(hù)我國林產(chǎn)業(yè)的安全生產(chǎn)與林業(yè)生態(tài)環(huán)境具有重要意義［3，4］。

本研究采用基于最大熵算法的MaxEnt生態(tài)位模型軟件，對(duì)目前和2050年氣候變暖情況下華山松大小蠹在中國的潛在分布進(jìn)行了預(yù)測，為明確該害蟲在中國的潛在分布區(qū)域及其變化趨勢。進(jìn)一步開展該蟲在我國的分布區(qū)域測報(bào)以及制定有效的檢疫措施和防治決策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 軟件來源

本研究主要采用的 MaxEnt軟件從 http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費(fèi)下載，版本為3.3.3。用于圖形處理的GIS軟件為Diva-gis，從 http://www.diva-gis.org/免費(fèi)下載。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

地圖資料:Diva-gis中需要的地圖數(shù)據(jù)采用從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖，作為中國分析的底圖。

環(huán)境變量:環(huán)境數(shù)據(jù)采用WORLDCLIM(http://www.worldclim.org/)下載的當(dāng)前(1950年～2000年監(jiān)測數(shù)據(jù))以及2050年3種溫室氣體排放情景下氣候變暖的19個(gè)生物氣候變量(見表1)，數(shù)據(jù)空間分辨率為5 min。

表1 Bioclim 19項(xiàng)數(shù)據(jù)描述列表Table 1 Content information of 19 Bioclim data

1.3 華山松大小蠹分布數(shù)據(jù)的收集與處理

本研究的分布數(shù)據(jù)來源于國內(nèi)外公開發(fā)表的論文，根據(jù)MAXENT軟件要求，將華山松大小蠹實(shí)際分布按物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和分布點(diǎn)緯度順序儲(chǔ)存成csv格式的文件，東經(jīng)和北緯為正，西經(jīng)和南緯為負(fù)。

1.4 研究方法

MAXENT模型預(yù)測:將分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT，隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測試集(test data)，剩余的作為訓(xùn)練集(training data)，其他參數(shù)均為軟件默認(rèn)值，輸出格式為ASCII柵格圖層，導(dǎo)入Diva-gis處理，將華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)劃分為4個(gè)風(fēng)險(xiǎn)等級(jí):高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(61-100)、中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(31-60)、低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(11-30)和無風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(0-10)，使預(yù)測結(jié)果分級(jí)顯示。

2 結(jié)果與分析

2.1 華山松大小蠹在中國的適生性分析

利用diva-gis將MaxEnt運(yùn)行的結(jié)果和中國省級(jí)行政分區(qū)圖疊加，得到華山松大小蠹在中國的適生性分布結(jié)果見圖1。根據(jù)目前華山松大小蠹的分布及氣象條件，華山松大小蠹高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要集中在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)，這些地區(qū)也是我國華山松大小蠹發(fā)生比較嚴(yán)重的地區(qū)，適生性指數(shù)都超過60。中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布范圍以高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)為核心向外擴(kuò)大，主要集中在四川、陜西、山西、河南和山東等省份。上述結(jié)果表明，華山松大小蠹的適生范圍比較集中，主要在我國的中西部地區(qū)。

圖1 華山松大小蠹在我國適生性分布的Maxent預(yù)測圖Fig.1 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt

2.2 2050年氣候變暖情況下華山松大小蠹適生區(qū)變化

根據(jù)IPCC AR4，溫室氣體在A1b(各種能源之間的平衡)、A2a(較高能源需求)和B2a(較低能源需求)3種排放情景下，2050年華山松大小蠹在我國的預(yù)測結(jié)果如圖2～圖4，和當(dāng)前氣候條件預(yù)測結(jié)果相比較，華山松大小蠹適生范圍有一定變化。在溫室氣體A1b排放情景下，華山松大小蠹在2050年的預(yù)測分布結(jié)果顯示高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍變化不大;中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍有所轉(zhuǎn)移，山東分布減少，河北分布面積擴(kuò)大;A2a和B2a排放情景下，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍有所變化，湖北和四川兩省分布面積增大，中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍變化不大。

圖2 A1b能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.2 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under A1b in 2050

圖3 A2a能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.3 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under A2a in 2050

圖4 B2a能源利用模式下2050年華山松大小蠹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.4 Suitable distribution map of Dendroctonus armandi in China by MaxEnt under B2a in 2050

2.3 模型預(yù)測結(jié)果的ROC評(píng)估

近年來，受試者工作特征曲線ROC分析方法在物種潛在分布預(yù)測模型評(píng)價(jià)中應(yīng)用越來越廣泛［5，6］。ROC 曲線下的面積為 AUC 值，AUC 值因不受閾值影響，是目前最常用的模型評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。一般認(rèn)為AUC值0.5～0.7時(shí)診斷價(jià)值較低，0.7～0.9時(shí)診斷價(jià)值中等，大于0.9時(shí)診斷價(jià)值較高［7］。本研究所得的AUC值為0.995(圖5)，比隨機(jī)分布模型的AUC值(約為0.5)大，說明預(yù)測結(jié)果具有較高的可信度。ROC模型預(yù)測結(jié)果利用ROC曲線進(jìn)行評(píng)價(jià)，將其曲線下面積(AUC)的大小作為模型預(yù)測效果的衡量指標(biāo)，AUC值在0～1，值越大表示模型預(yù)測效果越好。

圖5 ROC曲線及AUC值Fig.5 ROC curve and AUC value

2.4 華山松大小蠹發(fā)生的影響因子

利用MaxEnt軟件的Jackknife分析來確定物種發(fā)生與環(huán)境因子之間的關(guān)系。若某些地區(qū)的環(huán)境因子能夠滿足物種的生態(tài)位需求，那么這種因子對(duì)物種發(fā)生的貢獻(xiàn)率就高，物種在該地區(qū)潛在分布的概率就大［8，9］。Jackknife 分析時(shí)，環(huán)境變量被輪流逐一剔除，并用剩余的變量參與運(yùn)算，即使用交叉驗(yàn)證的方法判斷哪些環(huán)境變量對(duì)模型更重要［］［］。華山松大小蠹發(fā)生與環(huán)境變量關(guān)系的Jackknife分析結(jié)果如圖3所示:黑色橫條越長，說明該變量的貢獻(xiàn)率(訓(xùn)練增益)越大，代表該變量越重要。各環(huán)境變量的中英文對(duì)照名見表1。

從圖6可以看出，最干季度平均溫度(bio 9)對(duì)華山松大小蠹分布影響最大，訓(xùn)練增益(training gain)超過了2.0。最冷季度平均溫度(bio 11)，最濕月降水量(bio 13)和最冷月最低溫度(bio 6)對(duì)該蟲分布影響較大，訓(xùn)練增益均超過0.15。平均日較差(bio 2)、最暖月最高溫度(bio 5)、最濕季度平均溫度(bio 8)和最暖季度平均溫度(bio 10)對(duì)華山松大小蠹分布影響較小，它們的訓(xùn)練增益都小于0.05。說明對(duì)華山松大小蠹發(fā)生影響最大的是

圖6 華山松大小蠹發(fā)生與環(huán)境因子關(guān)系的Jackknife分析Fig.6 Jackknife analysis of the relationship between Dendroctonus armandi and environmental factors

3 討論

全球氣候變化已經(jīng)給人類社會(huì)和自然界的各個(gè)方面帶來了巨大的影響。氣候是決定大范圍內(nèi)物種地理分布的主要因素［12，13］，隨著全球氣候變暖，很多物種有向高緯度地區(qū)擴(kuò)散的趨勢。全球氣候變化改變病蟲害的分布和危害范圍，氣候變暖使森林病蟲害發(fā)生期提前，世代數(shù)增加，全球變暖使害蟲越冬代北移，越冬基地增加，遷飛范圍擴(kuò)大，發(fā)生范圍和危害程度加大。近年來一些研究表明全球氣溫升高會(huì)擴(kuò)大入侵物種的潛在適生區(qū)，增大其原有分布區(qū)豐度，Morrison等［14］預(yù)測紅火蟻(Solenopsis invicta)在美國40 a～50 a后的適生區(qū)域?qū)⒈痊F(xiàn)有區(qū)域擴(kuò)大5%，到21世紀(jì)末，這個(gè)數(shù)字則會(huì)大于21%。王鴻斌［15］等利用地理信息系統(tǒng)軟件Arcview3.2和全國305個(gè)站點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)預(yù)測出紅紙大小蠹在我國的氣候適生區(qū)，確定目前發(fā)生區(qū)并非其最佳適生區(qū)，而是稍偏北的地區(qū)。何善勇等利用CLIMEX軟件預(yù)測出未來30 a內(nèi)松材線蟲在我國潛在適生區(qū)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)未來同歷史氣候條件下相比，未來30 a內(nèi)松材線蟲在我國的適生區(qū)將呈范圍增大、適生程度增加、有向北擴(kuò)散的趨勢［16］。馬菲等研究桃蛀螟在新疆的適生區(qū)，結(jié)果表明桃蛀螟在新疆北部和西部有較大的適生區(qū)域，未來有從內(nèi)地傳入新疆地區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)［17］。因此，在進(jìn)行病蟲害的適生區(qū)預(yù)測時(shí)應(yīng)考慮未來氣溫升高對(duì)入侵物種潛在分布區(qū)的影響。

MaxEnt模型是一種基于機(jī)器學(xué)習(xí)和數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)的生態(tài)位模型，主要通過物種已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵，從而對(duì)物種的分布進(jìn)行估計(jì)和預(yù)測。本模型包含影響物種分布的多個(gè)環(huán)境變量圖層，不需要大量的物種生態(tài)生理資料，具有更大的靈活性，與一些常用的生態(tài)位模型(如GARP、DOMAIN、BIOCLIM 等)相比，它操作方便，運(yùn)算速度較快，是近年來較常用的一種適生性預(yù)測軟件，具有廣泛的應(yīng)用前景。

本研究通過MaxEnt與GIS軟件的結(jié)合，預(yù)測出華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)，并選擇了SRES中的3種溫室氣體排放請(qǐng)假A1b、A2a和B2a對(duì)華山松大小蠹2050年在中國的可能適生區(qū)域進(jìn)行了預(yù)測。研究結(jié)果表明:(1)凡華山松大小蠹發(fā)生的地區(qū)幾乎均包含在預(yù)測結(jié)果中，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)涵蓋了目前華山松大小蠹發(fā)生嚴(yán)重的四川、陜西和甘肅等地區(qū)，中、低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)包含的范圍則更加詳盡，較好的預(yù)測出該蟲在我國的適生性分布。(2)2050華山松大小蠹在中國的適生區(qū)范圍有所變化，在溫室氣體A1b排放情景下，中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍有所轉(zhuǎn)移，山東分布減少，河北分布面積擴(kuò)大;A2a和B2a排放情景下，高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍有所變化，湖北和四川兩省分布面積增大，中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)范圍變化不大。因此，為了避免該害蟲的進(jìn)一步危害，在我國四川、陜西、甘肅和湖北等高度適生區(qū)需要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)其監(jiān)測預(yù)警體系的建設(shè)，注意加強(qiáng)檢驗(yàn)，建立長期穩(wěn)定的監(jiān)測點(diǎn)，加強(qiáng)預(yù)測預(yù)報(bào)，防止其發(fā)生大災(zāi)，并向其他地區(qū)擴(kuò)散。

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