楊 平，朱學(xué)慧，姬慧娟，馬文寶，喬路蘋，鄭 窕，劉興良

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院.森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610081;2.雷波縣林業(yè)局，四川 雷波 616561)

構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)是?？茦?gòu)屬的喬木樹種，野生構(gòu)樹分布于我國(guó)絕大部分地區(qū)(除東北北部、西北北部以外)以及日本、印度、馬來西亞、泰國(guó)、越南等地，近年研究發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹在美洲和非洲大陸也有較多分布，但被列為巴基斯坦六大入侵物種之一［1～3］。

構(gòu)樹是我國(guó)一種野生標(biāo)準(zhǔn)的先鋒植物，分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、抗性強(qiáng)，是城市園林綠化，特別是工礦企業(yè)綠化的理想樹種，也是三北地區(qū)的防護(hù)林和山區(qū)大力推廣種植的好樹種［4］。蔣俊明等［5］和李昆等［6］分別研究了攀枝花和金沙江干熱河谷區(qū)幾種主要造林樹種的抗旱能力，表明構(gòu)樹是抗旱能力較強(qiáng)的樹種之一，并且具有較強(qiáng)的抗污染能力［7］，能夠修復(fù)土壤中Cu、Zn重金屬污染等特性［8］。

在岷江上游干旱河谷地區(qū)，生境條件極為嚴(yán)酷，缺土少水，晝夜溫差大，干旱頻繁，植物易受干旱脅迫。構(gòu)樹作為早期恢復(fù)的先鋒樹種，能否在如此惡劣干旱生境中定居，其種子在不同溫度、土壤水分不足時(shí)的萌發(fā)反應(yīng)好壞是能否在此生長(zhǎng)的前提，因此，溫度和水份脅迫對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)影響的研究，在理論上豐富對(duì)植物逆境適應(yīng)的理解，在實(shí)踐上為岷江上游干旱河谷植被恢復(fù)的樹種選擇，栽培措施的制訂提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

構(gòu)樹種子于2013年采集于汶川縣映秀鎮(zhèn)老虎嘴附近，種子采集后，進(jìn)行去雜，貯藏于自然通風(fēng)的室內(nèi)備用。

1.2 方法

1.2.1 千粒重測(cè)定

隨機(jī)選取構(gòu)樹各100粒，用 Statorius BS210S(max210 g，d=0.0001 g)電子天平分別稱其重量，重復(fù)8次，計(jì)算其平均值，以測(cè)定種子的千粒重。

1.2.2 萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

1.2.2.1 不同溫度下的萌發(fā)特性

種子采集后在室溫下干燥約兩個(gè)星期后在室溫干燥條件下貯藏備用。將50粒種子分別置于墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中(重復(fù)3次)，加入10 ml蒸餾水培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中，每天加適量蒸餾水，保持濕度一致，并在實(shí)驗(yàn)過程中保證濾紙隨時(shí)保持充分濕潤(rùn)。設(shè)置 4個(gè)溫變周期:25/15℃，20/10℃，15/10℃和8/5℃(光/暗 =12h/12h，光照時(shí)間設(shè)置為7:00～19:00，黑暗時(shí)間為19:00～7:00)。每隔24h對(duì)萌發(fā)數(shù)進(jìn)行檢測(cè)，并且及時(shí)將已經(jīng)萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿，以免干擾數(shù)據(jù)記錄。

萌發(fā)速率計(jì)算使用公式:Gi=ΣG/t，式中:G為2天的萌發(fā)率，t為萌發(fā)日數(shù)，萌發(fā)指數(shù)的理想最大值為50(1500/30)，萌發(fā)指數(shù)越大，萌發(fā)速率越快。

1.2.2.2 干旱脅迫下的萌發(fā)特性

采用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫。設(shè)置10%、15%、20%、25%、30%(w/v)5個(gè) PEG濃度，與之對(duì)應(yīng)的水勢(shì)約為:-0.2 MPa、-0.4 MPa、-0.6 MPa、-0.86 MPa、-1.20 MPa，以蒸餾水作對(duì)照(ck)，共5個(gè)處理，在20/10℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)期間，每天在培養(yǎng)皿加相應(yīng)濃度的溶液數(shù)滴，濾紙3d換一次，以保持濾紙的濕潤(rùn)和清潔，防止水勢(shì)變動(dòng)，并及時(shí)檢除發(fā)霉、腐爛種子，把發(fā)霉的種子用75%的酒精溶液清洗，以防止感染其他種子。

每隔24 h對(duì)萌發(fā)數(shù)進(jìn)行檢測(cè)，并且及時(shí)將已經(jīng)萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿，以免干擾數(shù)據(jù)記錄。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS，Chicago，USA)對(duì)實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，并用Excel軟件進(jìn)行繪圖。檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)的正態(tài)性，經(jīng)檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布后，進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)。若方差不齊，則先進(jìn)行相應(yīng)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，然后用Oneway ANOVA分析種子和果實(shí)的萌發(fā)率和萌發(fā)速率，以及干旱脅迫下達(dá)萌發(fā)率，用Duncan多重比較上述指標(biāo)變量差異。數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±S.E.)值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 千粒重

構(gòu)樹種子較小，千粒重僅為24±0.14 g。

2.2 不同溫度下的萌發(fā)特性

構(gòu)樹種子在20/10℃最佳萌發(fā)溫度下的萌發(fā)率最高，達(dá)到了90%，構(gòu)樹種子在8/5℃下不能萌發(fā)。經(jīng)過單因素方差分析表明溫度對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)率有顯著影響，20/10℃和25/15℃下的種子萌發(fā)率沒有顯著差異，但與15/10℃和8/5℃下的存在顯著差異(圖1)。

圖1 不同溫度對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)率的影響

構(gòu)樹種子在20/10℃最佳萌發(fā)溫度下的萌發(fā)速率最高，達(dá)到了19.04。經(jīng)過單因素方差分析表明溫度對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)速率存在顯著影響，20/10℃和25/15℃下的種子萌發(fā)速率沒有顯著差異，但與15/10℃和8/5℃下的存在顯著差異(圖2)。

圖2 不同溫度對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)速率的影響

2.3 干旱脅迫下的種子萌發(fā)特性

2.3.1 干旱脅迫下種子萌發(fā)率的變化

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明當(dāng) PEG濃度為10%、15%和20%時(shí)種子萌發(fā)，當(dāng)PEG濃度為25%和30%時(shí)種子不萌發(fā)。隨PEG濃度分別為10%、15%、20%時(shí)，萌發(fā)率下降，水勢(shì) 0～-0.2 MPa、-0.2 MPa～-0.4 MPa和-0.4 MPa～-0.6 MPa時(shí)萌發(fā)率與對(duì)照相比分別下降8.14%、54.48%和86.99%。經(jīng)方差檢驗(yàn)，水分脅迫對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)率影響顯著，表明當(dāng)水勢(shì)為0～-0.6 MPa范圍內(nèi)構(gòu)樹種子具萌發(fā)能力，其萌發(fā)率隨著水勢(shì)的遞減明顯下降;當(dāng)水勢(shì)小于-0.86 MPa時(shí)，構(gòu)樹種子不能萌發(fā)。

表1 干旱脅迫下種子萌發(fā)率的變化

2.3.2 干旱脅迫下萌發(fā)速度的變化

隨著水勢(shì)的下降，構(gòu)樹種子的萌發(fā)速度減慢，不同濃度的PEG處理的構(gòu)樹種子萌發(fā)始期存在明顯的差異，對(duì)照清水種子第7 d開始萌發(fā)，隨著PEG濃度的提高，萌發(fā)期開始延后，經(jīng)方差檢驗(yàn)，水分脅迫對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)時(shí)間影響顯著。另一方面，0～-0.2 MPa，平均萌發(fā)速度推遲了38 d，但-0.2 MPa～-0.4 MPa和-0.4 MPa～-0.6 MPa平均萌發(fā)速度推遲了0.67 d和1.7 d，說明對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)速度大幅度下降的影響關(guān)鍵是0～-0.2 MPa的水勢(shì)。

表2 干旱脅迫下種子萌發(fā)時(shí)間的變化

3 討論

構(gòu)樹是岷江上游干旱河谷地區(qū)的一種陽(yáng)性先鋒樹種，適應(yīng)于光照強(qiáng)度大的裸地，但生境中土壤因無植被覆蓋，土壤溫度和水分變化劇烈，臨時(shí)性干旱更為頻繁，因此，構(gòu)樹必然有其抵抗臨時(shí)性高溫和干旱的特征、方式、途徑，認(rèn)識(shí)構(gòu)樹種子在不同溫度和干旱脅迫下萌發(fā)有助于滿足岷江上游干旱河谷地區(qū)構(gòu)樹育苗需求。

構(gòu)樹種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率極顯著地受到溫度的影響，均在20/10℃的條件下的萌發(fā)率最高(圖1和圖2)，說明溫度是影響其種子萌發(fā)的重要環(huán)境因素之一。15/10℃和8/5℃的低溫條件抑制其萌發(fā)率和萌發(fā)速率(圖1和圖2)，溫度在25/15℃和20/10℃比較適宜其萌發(fā)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果揭示出構(gòu)樹種子萌發(fā)過程的水勢(shì)范圍為0～-0.6 MPa，低于-0.86 MPa種子不能萌發(fā)。在受到水勢(shì)0～-0.6 MPa干旱脅迫時(shí)，隨著水勢(shì)的下降，其萌發(fā)率和萌發(fā)速度均出現(xiàn)降低(表1和表2);其影響過程為先強(qiáng)后弱的變化趨勢(shì)，即水勢(shì)0～-0.2 MPa時(shí)，對(duì)種子萌發(fā)影響強(qiáng)烈，之后干旱脅迫的繼續(xù)增加，各項(xiàng)指標(biāo)下降減緩，水勢(shì)為-0.86 MPa時(shí)，種子萌發(fā)被完全抑制。說明構(gòu)樹萌發(fā)過程可在一定水分脅迫的干旱生境中完成，具一定耐旱性，這也可能是在岷江上游干旱河谷地帶，構(gòu)樹大量出現(xiàn)的原因。

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